El término mycangium (pl., mycangia ) se utiliza en biología para estructuras especiales en el cuerpo de un animal que están adaptadas para el transporte de hongos simbióticos (generalmente en forma de esporas ). Esto se observa en muchos insectos xilófagos (por ejemplo, colacuernos y escarabajos de la corteza), que aparentemente obtienen gran parte de su nutrición de la digestión de diversos hongos que crecen entre las fibras de la madera. En algunos casos, como en los escarabajos ambrosíacos (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae y Platypodinae), los hongos son el único alimento y las excavaciones en la madera simplemente sirven para crear un microambiente adecuado para que crezca el hongo. En otros casos (por ejemplo, el escarabajo del pino del sur, Dendroctonus frontalis ), el tejido de la madera es el alimento principal y los hongos debilitan la respuesta de defensa de la planta huésped. [1]
Algunas especies de ácaros foréticos que viajan sobre los escarabajos tienen su propio tipo de mycangium, pero por razones históricas, los taxónomos de ácaros utilizan el término acarinarium . Además de montarse sobre los escarabajos, los ácaros viven con ellos en sus madrigueras en la madera. [2] [3]
Estas estructuras fueron descritas sistemáticamente por primera vez por Helene Francke-Grosmann en 1956. [4] Luego, Lekh R. Batra [5] acuñó la palabra mycangia : [6] latín moderno, del griego myco 'hongo' + angeion 'vaso'.
La función más común de mycangia es preservar y liberar inóculo simbiótico . Por lo general, el inóculo simbiótico en mycangia beneficiará a sus vectores (típicamente insectos o ácaros), ayudándolos a adaptarse al nuevo entorno o proporcionando nutrientes a los propios vectores y a sus descendientes . [7]
Por ejemplo, el escarabajo ambrosíaco ( Euwallacea fornicatus ) es portador del hongo simbiótico Fusarium . Cuando el escarabajo perfora una planta huésped, libera el hongo simbiótico de su micangium. El hongo simbiótico se convierte en un patógeno vegetal y actúa para debilitar la resistencia de la planta huésped. [8] Mientras tanto, el hongo crece rápidamente en las galerías como alimento principal del escarabajo. [8] Después de la reproducción, los escarabajos maduros llenarán su mycangia con simbionte antes de buscar una nueva planta huésped. [9]
Por lo tanto, los mycangia juegan un papel importante en la protección del inóculo de la degradación y la contaminación. Las estructuras de los mycangia siempre se asemejan a una bolsa o un recipiente, con tapas o una pequeña abertura que reducen la posibilidad de contaminantes del exterior. [4] Aún se desconoce cómo los mycangia liberan su inóculo.
La mayor parte del inóculo en mycangia son hongos. El inóculo simbiótico de la mayoría de los escarabajos de la corteza y de la ambrosía son hongos pertenecientes a Ophiostomatales ( Ascomycota : Sordariomycetidae ) y Microascales ( Ascomycota : Hypocreomycetidae ). [7] Los hongos simbióticos en los mycangia de las avispas de la madera son Amylostereaceae ( Basidiomycota : Russulales ). [10] Los hongos simbióticos en los mycangia de los escarabajos lagarto son levaduras ( Ascomycota : Saccharomycetales ). [11] Los hongos simbióticos en los mycangia de los escarabajos de la madera de los barcos son Endomyces ( Ascomycota : Dipodascaceae ). [12] Los hongos simbióticos en los micangios de los gorgojos enrolladores de las hojas son hongos Penicillium ( Ascomycota : Trichocomaceae ). [13] Además de los hongos simbióticos primarios anteriores, se han aislado hongos secundarios y algunas bacterias de los micangios. [14]
Los miconios de los escarabajos de la corteza y de la ambrosía ( Curculionidae : Scolytinae y Platypodinae ) son a menudo invaginaciones cuticulares complejas para el transporte de hongos simbióticos. [2] [7] Los escarabajos de la corteza que se alimentan del floema ( Curculionidae : Scolytinae ) suelen tener numerosos hoyos pequeños en la superficie de su cuerpo, mientras que los escarabajos de la ambrosía (muchos Scolytinae y todos los Platypodinae), que dependen completamente de su simbionte fúngico, tienen profundidades. y bolsas complicadas. [7] Estos mycangia a menudo están equipados con glándulas que secretan sustancias para soportar las esporas de hongos y quizás para nutrir el micelio durante el transporte. [15] En muchos casos, la entrada a un micangium está rodeada por mechones de setas , lo que ayuda a raspar el micelio y las esporas de las paredes de los túneles y dirige las esporas hacia el micangium. Los mycangia del escarabajo ambrosía son muy diversos. Diferentes géneros o tribus con diferentes tipos de mycangia. Algunos son micangias orales en la cabeza, [7] como las del género Ambrosiodmus y Euwallacea . [16] Algunos son mycangia pronotal, como los géneros Xylosandrus y Cnestus . [17]
La micangia de las avispas de los bosques (Hymenoptera: Siricidae) fue descrita por primera vez por Buchner. [18] A diferencia de tipos muy diversos de escarabajos de la corteza y de la ambrosía , las avispas de la madera solo tienen un par de micangios en la parte superior de su ovipositor. Luego, cuando las hembras depositan sus huevos dentro de la planta huésped, inyectan los hongos simbióticos de la micagia y el moco fitotóxico de otra estructura similar a un reservorio. [19]
Una especie de escarabajo lagarto Doubledaya bucculenta (Coleoptera: Erotylidae: Erotylidae ) tiene micangios en el tergo del octavo segmento abdominal. Esta micangia asociada al ovipositor sólo está presente en hembras adultas. Antes de que Doubledaya bucculentnta deposite sus huevos e inyecte los microorganismos simbióticos en un bambú recientemente muerto, excavarán un pequeño agujero a través del culmo del bambú. [11]
El escarabajo de la madera ( Coleoptera : Lymexylidae ) es otra familia de escarabajos perforadores de la madera que viven con hongos simbióticos. Buchner descubrió por primera vez sus micangios ubicados en el lado ventral del ovipositor largo. [20] Estos mycangia forman un par de bolsas tegumentales a cada lado cerca de la punta del oviducto. Cuando la hembra pone los huevos, los huevos nuevos se cubren con esporas de hongos.
Las hembras del gorgojo enrollador de hojas del género Euops ( Coleoptera : Attelabidae ) almacenan hongos simbióticos en los mycangia, que se encuentran entre el primer segmento ventral del abdomen y el tórax. [13] A diferencia de la micangia asociada al ovipositor en las avispas de la madera, los escarabajos lagarto y los escarabajos de la madera de los barcos, la micangia de los gorgojos enrolladores de las hojas es un par de incubadoras de esporas en el extremo anterior del abdomen. Este micangium está formado por la coxa y el meendosternita en el extremo posterior del tórax. [10]
Los mycangia de los escarabajos volantes ( Coleoptera : Lucanidae ) se descubrieron en Japón recién en este siglo. [21] Este micangium asociado al ovipositor se encuentra en un pliegue dorsal del tegumento entre las dos últimas placas tergales de las hembras adultas. Ha sido examinado en muchas especies. [22] [23] [24] Una hembra evierte el micangium por primera vez poco después de la eclosión; esto es para recuperar los simbiontes que dejó la larva en la cámara pupal cuando vació su intestino antes de convertirse en pupa. Posteriormente, al ovipositar, lo evierte para pasar el inóculo a la siguiente generación. [25]