Austroplatypus incompertus es una especie de escarabajo de la ambrosía perteneciente a la familia de los gorgojos verdaderos , originaria de Australia , con distribución verificada en Nueva Gales del Sur y Victoria . [1] Forma colonias en el duramen de los árboles de eucalipto y es el primer escarabajo reconocido como un insecto eusocial . [2] [3] Austroplatypus incompertus se considera eusocial porque los grupos contienen una sola hembra fertilizada que está protegida y cuidada por un pequeño número de hembras no fertilizadas que también hacen gran parte del trabajo. [4] La especie probablemente transmitió los hongos cultivados a otros gorgojos. [5]
El huevo de A. incompertus mide aproximadamente 0,7 mm de largo y 0,45 mm de ancho. Se desarrolla a lo largo de cinco estadios y su cabeza crece desde alrededor de 0,3 mm de ancho en el primer estadio hasta 0,9 mm de ancho en el quinto estadio. Luego se convierte en pupa y emerge como adulto: 6 mm de largo y 2 mm de ancho. El adulto tiene un cuerpo alargado y cilíndrico típico de otros ornitorrincos, y muestra dimorfismo sexual , siendo los machos el sexo significativamente más pequeño, una disposición atípica entre los escarabajos ornitorrincos . Las hembras tienen declive elitral adaptado para limpieza de galerías y defensa. Además, sólo las hembras presentan micangios . [6]
Al igual que otros escarabajos de la ambrosía, A. incompertus vive en simbiosis nutricional con los hongos de la ambrosía . Excavan túneles en árboles vivos en los que cultivan jardines de hongos como única fuente de nutrición. Las hembras fertilizadas fundan nuevas colonias que utilizan estructuras especiales llamadas mycangia para transportar hongos a un nuevo árbol huésped. [7] La micangia de A. incompertus y la forma específica en que la especie adquiere esporas de hongos para su transporte se han estudiado y comparado con los mecanismos utilizados por otros escarabajos de la ambrosía. [3] Las hembras fertilizadas comienzan a excavar túneles en los árboles en otoño y tardan unos siete meses en penetrar de 50 a 80 mm de profundidad para poner sus huevos. [2] [3]
Una evaluación realizada por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) sobre troncos y astillas sin procesar de 18 especies de plantas leñosas de Australia descubrió A. incompertus en la mayoría de ellas, entre ellas: Eucalyptus baxteri , E. botryoides , E. consideniana , E. delegensis , E. eugenioides , E. fastigata , E. globoidea , E. macrorhyncha , E. muelleriana , E. obliqua , E. pilularis , E. radiata , E. scabra , E. sieberi y Corymbia gummifera . A diferencia de la mayoría de los escarabajos ambrosía, infesta árboles sanos y sin daños. [8]
A. incompertus es local de Australia y se ha confirmado que se encuentra en varios lugares alrededor de Nueva Gales del Sur. Su área de distribución es algo limitada y se extiende desde Omeo en Victoria y Eden en Nueva Gales del Sur al norte hasta Dorrigo y al oeste hasta el bosque estatal Styx River en el norte de Nueva Gales del Sur. [9]
Una hembra fertilizada intenta comenzar una nueva colonia excavando profundamente en el corazón de un árbol vivo, eventualmente ramificándose y depositando sus esporas y larvas de hongos. [2] Cuando estas larvas crecen hasta la edad adulta, los machos se van algún tiempo antes que las hembras, quedando un promedio de cinco hembras detrás, que rápidamente pierden los últimos cuatro segmentos tarsales de sus patas traseras. [3] [10] La única entrada a la colonia poco después será cerrada por el árbol, encerrando la colonia. Esta deformidad y barrera física hace que las hembras queden infecundas y participen en el mantenimiento, excavación y defensa de las galerías, propagando el mantenimiento de la jerarquía social. [10]
A. incompertus es uno de los pocos organismos fuera de Hymenoptera (abejas y hormigas) e Isoptera (termitas) que exhibe eusocialidad . Los insectos eusociales desarrollan grandes sociedades cooperativas multigeneracionales que se ayudan mutuamente en la crianza de las crías, a menudo a costa de la vida o la capacidad reproductiva de un individuo. Como resultado, las castas estériles dentro de la colonia realizan trabajos no reproductivos. Este altruismo se explica porque los insectos eusociales se benefician al renunciar a la capacidad reproductiva de muchos individuos para mejorar la aptitud general de la descendencia estrechamente relacionada.
Para que un animal sea considerado eusocial debe cumplir los tres criterios definidos por EO Wilson . [11] La especie debe tener división reproductiva del trabajo. A. incompertus contiene una sola hembra fertilizada que está custodiada por un pequeño número de hembras no fertilizadas que también hacen gran parte del trabajo excavando galerías en la madera, satisfaciendo el primer criterio. El segundo criterio requiere que el grupo tenga generaciones superpuestas , un fenómeno que se encuentra en A. incompertus . Finalmente, A. incompertus exhibe un cuidado cooperativo de la cría, el tercer criterio para la eusocialidad. [12]
Las razones detrás de la evolución de la eusocialidad en estos gorgojos no están claras. [3] [13] Los beneficios de ser altruista se presentan en dos modalidades ecológicas: “aseguradores de vida” y “defensores de fortalezas”. [14] La mayoría de los himenópteros, la gran mayoría de los insectos sociales, son aseguradores de vida, donde la eusocialidad se adapta como protección contra la disminución de la esperanza de vida de la descendencia. La mayoría de las termitas, como defensoras de fortalezas, se benefician al trabajar juntas para explotar mejor un valioso recurso ecológico. [14]
Desde la ecología de A. incompertus , la defensa de la fortaleza probablemente se considere que excavan galerías de madera en los árboles hospedantes con una sola entrada. La defensa de la fortaleza es suficiente para desarrollar la eusocialidad cuando se cumplen tres criterios: la comida coincide con el refugio, la selección para la defensa contra intrusos y depredadores, y la capacidad de defender dicho hábitat. [15] La hembra que inicia la colonia trae la fuente de alimento de los gorgojos, sus hongos simbióticos , para que descansen en las galerías de madera que excava. [3] Esto satisface el primer criterio. Las hembras exhiben espinas notablemente prominentes en sus élitros , y las hembras son el único sexo que defiende las galerías, satisfaciendo posiblemente el segundo criterio. [3] El tercer criterio no está suficientemente estudiado ni demostrado. La entrada única podría mostrar capacidad de defensa, aunque se han encontrado varios comensales y al menos un depredador residiendo en colonias. [3]
Las colonias eusociales exitosas de A. incompertus tienen mejores resultados reproductivos que sus contrapartes que no ayudan. [3] Esto podría seguir la posibilidad del "asegurador de vida" en el sentido de que los beneficios para la descendencia de un individuo relacionado aumentarían el deseo de ayudar a ese individuo y tendrían una mejor oportunidad de propagación de genes a través de la selección de parentesco. Los himenópteros que siguen tales patrones de vida tienen un sistema de determinación del sexo en el que, mientras que las hembras son diploides y transmiten sólo el 50% de sus genes debido al cruce cromosómico durante la ovogénesis , los machos son haploides y transmiten todo su genoma sin alteraciones. Esta hipótesis de la haplodiploidía sostiene que la eusocialidad evolucionó porque las hermanas diploides están más relacionadas con futuras hermanas que con su propia descendencia. [16] Sin embargo , esta hipótesis no se sostiene en el caso de A. incompertus , ya que un estudio de marcadores genéticos ha demostrado que todos los adultos, hombres y mujeres, reproductores o trabajadores, son diploides. [13]
Es muy posible que este organismo haya desarrollado eusocialidad y comportamientos altruistas de una manera diferente a los estudiados en otras especies, ya que es el primero en el orden Coleoptera en mostrar tal comportamiento. [12] A. incompertus que habita en un árbol vivo en lugar de uno muerto puede ser la causa de tales comportamientos. [13] El éxito de las colonias en esta especie es relativamente bajo (12% [3] ) porque es difícil ocupar el tejido vivo de los árboles y el éxito inicial de la hembra fertilizada se ve desafiado por una ardua fase de establecimiento. Esto ha llevado a la hipótesis de que la eusocialidad en colonias con una sola hembra ayuda a maximizar la descendencia de un individuo relacionado. [3] Sin embargo, no se ha establecido el parentesco entre las trabajadoras y no está claro que la eusocialidad pueda evolucionar simplemente debido a este hecho. [13] Una ampliación adicional de esta hipótesis es que, dada la dificultad de fundar una colonia, las hembras auxiliares pueden permanecer con la esperanza de heredar la colonia. [3] Habitar un árbol vivo puede ofrecer una colonia mucho más expansiva y sostenible para el gorgojo, pero hacerlo requiere el mantenimiento de las galerías de un entorno de origen hostil. [13] Todavía no está claro si las razones anteriores son suficientes para haber desarrollado tal comportamiento en primer lugar, y el descubrimiento de la monogamia en la especie podría contribuir aún más a la hipótesis de la selección de parentesco . [13] Comprender la socialidad en este grupo es de gran importancia en el estudio de la evolución de tales sistemas, dada su naturaleza única en un organismo muy alejado. [12]