En biología , la saltación (del latín saltus , «salto») es un cambio mutacional repentino y de gran magnitud que se produce de una generación a la siguiente y que puede provocar una especiación en un solo paso . Históricamente, se la planteó como una alternativa al darwinismo . Algunas formas de mutacionismo eran efectivamente saltacionistas, lo que implicaba grandes saltos discontinuos.
La especiación, como la poliploidía en las plantas, a veces se puede lograr en un solo paso y, en términos evolutivos, de forma repentina. Existen pruebas de diversas formas de saltación en una variedad de organismos.
Antes de Charles Darwin, la mayoría de los científicos evolucionistas habían sido saltacionistas. [1] Jean-Baptiste Lamarck era gradualista, pero al igual que otros científicos de la época, había escrito que la evolución saltacional era posible. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire apoyó una teoría de la evolución saltacional según la cual "las monstruosidades podrían convertirse en los padres (o madres) fundadores de nuevas especies mediante la transición instantánea de una forma a la siguiente". [2] Geoffroy escribió que las presiones ambientales podrían producir transformaciones repentinas para establecer nuevas especies instantáneamente. [3] En 1864, Albert von Kölliker revivió la teoría de Geoffroy de que la evolución procede por grandes pasos, bajo el nombre de heterogénesis . [4]
Con la publicación de El origen de las especies en 1859, Charles Darwin escribió que la mayoría de los cambios evolutivos se producían de forma gradual, pero no negó la existencia de saltos.
Entre 1860 y 1880, la saltación tuvo un interés minoritario, pero en 1890 se había convertido en un interés principal para los científicos. [5] En su artículo sobre las teorías evolutivas en el siglo XX, Levit et al. escribieron:
Los defensores del saltacionismo niegan la idea darwiniana de que la divergencia de caracteres crece lenta y gradualmente como única fuente del progreso evolutivo. No necesariamente negarían por completo la variación gradual, pero afirmarían que los "planes corporales" cardinales nuevos surgen como resultado de las saltaciones (cambios repentinos, discontinuos y cruciales, por ejemplo, la serie de macromutaciones). Estas últimas son responsables de la aparición repentina de nuevos taxones superiores, incluyendo clases y órdenes, mientras que se supone que las pequeñas variaciones son responsables de las adaptaciones finas por debajo del nivel de especie. [6]
A principios del siglo XX se propuso un mecanismo de saltación como mutaciones grandes . Se consideró una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural . Fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , quien junto con Carl Correns ayudó a redescubrir las leyes de la herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson , un zoólogo británico que se pasó a la genética, y al principio de su carrera Thomas Hunt Morgan . Algunos de estos genetistas lo desarrollaron en la teoría de la mutación de la evolución. [7] [8] También hubo un debate sobre los relatos de la evolución del mimetismo y si podían explicarse por el gradualismo o la saltación. El genetista Reginald Punnett apoyó una teoría saltacional en su libro Mimicry in Butterflies (1915). [9]
La teoría de la mutación de la evolución sostenía que las especies pasaban por períodos de mutación rápida, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podían producir múltiples mutaciones, y en algunos casos especies completamente nuevas, en una sola generación. Esta visión mutacionista de la evolución fue reemplazada más tarde por la reconciliación de la genética mendeliana con la selección natural en un marco gradualista para la síntesis neodarwinista. [10] Fue la aparición del pensamiento poblacional en la evolución lo que obligó a muchos científicos a adoptar el gradualismo a principios del siglo XX. Según Ernst Mayr , no fue hasta el desarrollo de la genética de poblaciones en la síntesis neodarwinista en la década de 1940 que demostró el poder explicativo de la selección natural que las visiones saltacionales de la evolución fueron en gran medida abandonadas. [11]
La saltación fue negada originalmente por la escuela de " síntesis moderna " del neodarwinismo que favorecía la evolución gradual, pero desde entonces ha sido aceptada debido a la evidencia reciente en biología evolutiva (ver la sección sobre el estado actual). [12] [13] [14] [15] En los últimos años hay algunos defensores destacados de la saltación, incluido Carl Woese . Woese y sus colegas sugirieron que la ausencia de un continuo de firmas de ARN entre los dominios de bacterias , arqueas y eucariotas constituye una indicación primaria de que los tres linajes de organismos primarios se materializaron a través de una o más saltaciones evolutivas importantes a partir de algún estado ancestral universal que involucraba un cambio dramático en la organización celular que fue significativo al principio de la evolución de la vida, pero que en los organismos complejos dio paso a los mecanismos darwinianos generalmente aceptados. [16] La genetista Barbara McClintock introdujo la idea de los " genes saltadores ", transposiciones cromosómicas que pueden producir cambios rápidos en el genoma . [17]
La especiación saltacional , también conocida como especiación abrupta, es la discontinuidad en un linaje que ocurre a través de mutaciones genéticas, aberraciones cromosómicas u otros mecanismos evolutivos que hacen que individuos reproductivamente aislados establezcan una nueva población de especies. La poliploidía , la fisión cariotípica , la simbiogénesis y la transferencia lateral de genes son posibles mecanismos para la especiación saltacional. [18]
El botánico John Christopher Willis propuso una de las primeras teorías saltacionistas de la evolución. Sostenía que las especies se formaban mediante grandes mutaciones, no mediante una evolución gradual por selección natural. [19] [20]
El genetista alemán Richard Goldschmidt fue el primer científico que utilizó el término "monstruo esperanzador". Goldschmidt pensaba que los pequeños cambios graduales no podían salvar la división hipotética entre la microevolución y la macroevolución. En su libro La base material de la evolución (1940) escribió que "el cambio de una especie a otra no es un cambio que implique cada vez más cambios atomísticos adicionales, sino un cambio completo del patrón primario o sistema de reacción en uno nuevo, que después puede volver a producir variación intraespecífica por micromutación". Goldschmidt creía que los grandes cambios en la evolución eran causados por macromutaciones (grandes mutaciones). Sus ideas sobre las macromutaciones se conocieron como la hipótesis del monstruo esperanzador, que se considera un tipo de evolución saltacional. [21]
Sin embargo, la tesis de Goldschmidt fue rechazada universalmente y ampliamente ridiculizada dentro de la comunidad biológica, que favoreció las explicaciones neodarwinistas de RA Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright . [22] Sin embargo, ha habido un interés reciente en las ideas de Goldschmidt en el campo de la biología del desarrollo evolutivo, ya que algunos científicos están convencidos de que no estaba del todo equivocado. [23]
Otto Schindewolf , un paleontólogo alemán, también apoyó las macromutaciones como parte de su teoría evolutiva. Fue conocido por presentar una interpretación alternativa del registro fósil basada en sus ideas de ortogénesis , evolución saltacional e impactos extraterrestres opuestos al gradualismo, pero abandonó la visión de las macromutaciones en publicaciones posteriores. [24]
Søren Løvtrup , un bioquímico y embriólogo de Dinamarca, defendió una hipótesis de macromutación similar a la de Goldschmidt en 1974. [25] Lovtrup creía que las macromutaciones interferían con varios procesos epigenéticos , es decir, aquellos que afectan los procesos causales en el desarrollo biológico. Esto contrasta con la teoría gradualista de las micromutaciones del neodarwinismo , que afirma que las innovaciones evolutivas son generalmente el resultado de la acumulación de numerosas modificaciones muy leves. Lovtrup también rechazó los equilibrios puntuados de Stephen Gould y Niles Eldredge , afirmando que era una forma de gradualismo y no una teoría de macromutación. Lovtrup defendió a muchos de los críticos de Darwin, incluidos Schindewolf, Mivart , Goldschmidt y Himmelfarb. [26] Mae Wan Ho describió la teoría de Lovtrup como similar a la teoría del monstruo esperanzador de Richard Goldschmidt . [25]
Goldschmidt presentó dos mecanismos que explican cómo podrían funcionar los monstruos esperanzados. Uno de ellos, que implicaba “mutaciones sistémicas”, rechazaba el concepto clásico de gen y ya no es considerado por la ciencia moderna; sin embargo, su segundo mecanismo implicaba “macromutaciones del desarrollo” en “genes de velocidad” o “genes de control” que modifican el desarrollo temprano y, por lo tanto, causan grandes efectos en el fenotipo adulto. Este tipo de mutaciones son similares a las que se consideran en la biología evolutiva del desarrollo contemporánea . [27]
Sobre el tema de Goldschmidt, Donald Prothero en su libro Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters (2007) escribió:
Los últimos veinte años han reivindicado en cierta medida a Goldschmidt. Con el descubrimiento de la importancia de los genes reguladores, nos damos cuenta de que se adelantó a su tiempo al centrarse en la importancia de unos pocos genes que controlan grandes cambios en los organismos, no cambios a pequeña escala en todo el genoma, como pensaban los neodarwinistas. Además, el problema del monstruo esperanzador no es tan insuperable después de todo. La embriología ha demostrado que si se afecta a una población entera de embriones en desarrollo con un estrés (como un choque térmico), puede hacer que muchos embriones pasen por la misma nueva vía de desarrollo embrionario y luego todos se conviertan en monstruos esperanzadores cuando alcancen la edad reproductiva. [28]
En 2008, la bióloga evolucionista Olivia Judson , en su artículo The Monster Is Back, and It's Hopeful (El monstruo ha vuelto y es esperanzador), enumeró algunos ejemplos que podrían apoyar la hipótesis del monstruo esperanzador [29] y un artículo publicado en la revista Nature en 2010 titulado Evolution: Revenge of the Hopeful Monster (Evolución: la venganza del monstruo esperanzador) informó que los estudios realizados en poblaciones de espinosos en un lago de la Columbia Británica y en poblaciones de bacterias en un laboratorio de Michigan han demostrado que los grandes cambios genéticos individuales pueden tener enormes efectos en los organismos "sin condenarlos al basurero evolutivo". Según el artículo, "los cambios de un solo gen que confieren un gran valor adaptativo ocurren: no son raros, no están condenados y, cuando compiten con mutaciones de pequeño efecto, tienden a ganar. Pero las mutaciones de pequeño efecto siguen siendo importantes, y mucho. Proporcionan un ajuste fino esencial y, a veces, allanan el camino para que siga la evolución explosiva". [30]
En un artículo de (Page et al. 2010) se afirma que el ajolote mexicano ( Ambystoma mexicanum ) podría clasificarse como un monstruo prometedor, ya que muestra un modo de desarrollo adaptativo y derivado que ha evolucionado rápidamente e independientemente entre las salamandras tigre. Según el artículo, en los últimos años ha habido un interés en algunos aspectos de la hipótesis del monstruo prometedor:
Goldschmidt propuso que las mutaciones ocasionalmente producen individuos dentro de poblaciones que se desvían radicalmente de la norma y se refirió a estos individuos como "monstruos esperanzadores". Si los fenotipos novedosos de los monstruos esperanzadores surgen bajo las circunstancias ambientales adecuadas, pueden llegar a ser fijos, y la población fundará una nueva especie. Si bien esta idea fue descartada durante la síntesis moderna , algunos aspectos de la hipótesis del monstruo esperanzador han sido corroborados en los últimos años. Por ejemplo, está claro que pueden ocurrir cambios dramáticos en el fenotipo a partir de unas pocas mutaciones de genes clave del desarrollo y las diferencias fenotípicas entre especies a menudo se relacionan con relativamente pocos factores genéticos . Estos hallazgos están motivando un renovado interés en el estudio de los monstruos esperanzadores y las perspectivas que pueden proporcionar sobre la evolución del desarrollo. A diferencia de los mutantes que se crean en el laboratorio, los monstruos esperanzadores han sido moldeados por la selección natural y, por lo tanto, es más probable que revelen mecanismos de evolución adaptativa. [31]
Günter Theissen, un profesor alemán de genética , ha clasificado a los mutantes homeóticos como "monstruos esperanzadores" y ha documentado muchos ejemplos de linajes animales y vegetales que pueden haberse originado de esa manera. [32] [33] El biólogo estadounidense Michael Freeling ha propuesto la "impulsiva genética equilibrada" como un mecanismo saltacional en la tradición mutacionista, que podría explicar las tendencias que implican complejidad morfológica en linajes eucariotas de plantas y animales . [34]
Entre los ejemplos de evolución saltacional se incluyen los casos de híbridos estabilizados que pueden reproducirse sin cruzarse (como los alotetraploides ) y los casos de simbiogénesis . Tanto la duplicación génica como la transferencia lateral de genes tienen la capacidad de producir cambios relativamente grandes que son saltacionales. [35] La poliploidía (más común en plantas pero no desconocida en animales) es saltacional: un cambio significativo (en el número de genes) puede dar lugar a la especiación en una sola generación. [36]
Se ha encontrado evidencia de saltación fenotípica en el ciempiés [37] y algunos científicos han sugerido que hay evidencia de casos independientes de evolución saltacional en polillas esfinge . [38] Se han producido cambios saltacionales en la cavidad bucal del gusano redondo Caenorhabditis elegans . [39] Algunos procesos de herencia epigenética también pueden producir cambios que son saltacionales. [40] Ha habido una controversia sobre si el mimetismo en mariposas y otros insectos puede explicarse por evolución gradual o saltacional. [41] Según Norrström (2006) hay evidencia de saltación en algunos casos de mimetismo. [42] La teoría endosimbiótica se considera un tipo de evolución saltacional. [43] Symonds y Elgar, 2004 han sugerido que la evolución de feromonas en escarabajos de corteza se caracteriza por grandes cambios saltacionales. [44] El modo de evolución de las feromonas sexuales en Bactrocera ha ocurrido por cambios saltacionales rápidos asociados con la especiación seguida de divergencia gradual a partir de entonces. [45] La especiación saltacional ha sido reconocida en el género Clarkia (Lewis, 1966). [46] Se ha sugerido (Carr, 1980, 2000) que la Calycadenia pauciflora podría haberse originado directamente de una raza ancestral a través de un único evento saltacional que involucra múltiples rupturas cromosómicas. [47] Los casos específicos de homeosis en flores pueden ser causados por la evolución saltacional. En un estudio de flores de orquídeas divergentes (Bateman y DiMichele, 2002) escribieron cómo las morfosis homeóticas simples en una población pueden conducir a formas recientemente establecidas que se vuelven fijas y finalmente conducen a nuevas especies. [48] Describieron la transformación como un proceso evolutivo saltacional, donde una mutación de genes clave del desarrollo conduce a un cambio fenotípico profundo, produciendo un nuevo linaje evolutivo dentro de una especie. [49]
Al revisar la historia de las teorías macroevolutivas, el biólogo evolucionista estadounidense Douglas J. Futuyma señala que desde 1970 se han propuesto dos alternativas muy diferentes al gradualismo darwiniano, ambas propuestas por Stephen Jay Gould : el mutacionismo y los equilibrios puntuados . [50] [51] La teoría de la macromutación de Gould hizo un guiño a su predecesora con una "ruptura Goldschmidt" prevista entre la evolución dentro de una especie y la especiación. Su defensa de Goldschmidt fue atacada con "comentarios muy poco halagadores" [50] por B. Charlesworth [52] y Templeton. [53] Futuyma concluye, siguiendo a otros biólogos que revisan el campo como K. Sterelny [54] y A. Minelli, [55] que esencialmente todas las afirmaciones de la evolución impulsada por grandes mutaciones podrían explicarse dentro de la síntesis evolutiva darwiniana. [50]