Julian Huxley utilizó la frase " el eclipse del darwinismo " [a] para describir el estado de cosas previo a lo que él llamó la "síntesis moderna" . Durante el "eclipse", la evolución fue ampliamente aceptada en los círculos científicos, pero relativamente pocos biólogos creían que la selección natural era su mecanismo principal. [2] [3] Historiadores de la ciencia como Peter J. Bowler han utilizado la misma frase como una etiqueta para el período dentro de la historia del pensamiento evolutivo desde la década de 1880 hasta alrededor de 1920, cuando se desarrollaron y exploraron alternativas a la selección natural, ya que muchos biólogos consideraron que la selección natural había sido una suposición errónea por parte de Charles Darwin , o al menos que era de importancia relativamente menor. [4] [5]
En el siglo XIX estaban en juego cuatro alternativas principales a la selección natural :
La evolución teísta había desaparecido en gran medida de la literatura científica a finales del siglo XIX, cuando las apelaciones directas a causas sobrenaturales comenzaron a considerarse poco científicas. Las otras alternativas tuvieron un número considerable de seguidores hasta bien entrado el siglo XX; la biología convencional las abandonó en gran medida sólo cuando los avances en genética las hicieron parecer cada vez más insostenibles, y cuando el desarrollo de la genética de poblaciones y la síntesis moderna demostraron el poder explicativo de la selección natural. Ernst Mayr escribió que, en 1930, la mayoría de los libros de texto todavía hacían hincapié en esos mecanismos no darwinianos. [6]
La evolución fue ampliamente aceptada en los círculos científicos unos pocos años después de la publicación de El origen de las especies , pero hubo mucha menos aceptación de la selección natural como su mecanismo impulsor. [7] Se plantearon seis objeciones a la teoría en el siglo XIX: [8]
Tanto Darwin como su más cercano partidario, Thomas Henry Huxley [f], admitieron libremente también que la selección podría no ser la explicación completa; Darwin estaba dispuesto a aceptar una medida de lamarckismo, mientras que Huxley se sentía cómodo tanto con el cambio repentino (mutacional) como con la evolución dirigida (ortogenética). [12]
A finales del siglo XIX, las críticas a la selección natural habían llegado al punto en que en 1903 el botánico alemán Eberhard Dennert editó una serie de artículos destinados a demostrar que "el darwinismo pronto será una cosa del pasado, una cuestión de historia; que incluso ahora estamos en su lecho de muerte, mientras sus amigos solo se preocupan por asegurarle un entierro decente". [13] En 1907, el entomólogo de la Universidad de Stanford Vernon Lyman Kellogg , que apoyaba la selección natural, afirmó que "... la verdad es que la teoría de la selección darwiniana, considerada con respecto a su supuesta capacidad de ser una explicación mecánica independientemente suficiente de la descendencia, está hoy seriamente desacreditada en el mundo biológico". [14] Añadió, sin embargo, que había problemas que impedían la aceptación generalizada de cualquiera de las alternativas, ya que las grandes mutaciones parecían demasiado poco comunes y no había evidencia experimental de mecanismos que pudieran apoyar ni al lamarckismo ni a la ortogénesis. [15] Ernst Mayr escribió que un estudio de la literatura evolutiva y de los libros de texto de biología mostró que, incluso en 1930, la creencia de que la selección natural era el factor más importante en la evolución era un punto de vista minoritario, y sólo unos pocos genetistas de poblaciones eran seleccionistas estrictos. [6]
Una variedad de diferentes factores motivaron a las personas a proponer otros mecanismos evolutivos como alternativas a la selección natural , algunos de ellos datan de antes del Origen de las especies de Darwin . La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atrajo a algunos naturalistas porque sentían que era inmoral y dejaba poco espacio para la teleología o el concepto de progreso en el desarrollo de la vida. [16] [17] Algunos de estos científicos y filósofos, como St. George Jackson Mivart y Charles Lyell , que llegaron a aceptar la evolución pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. [18] Otros, como Herbert Spencer , el botánico George Henslow (hijo del mentor de Darwin, John Stevens Henslow , también botánico) y Samuel Butler , sentían que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola era insuficiente para explicar. Otros, incluidos los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , tenían una perspectiva idealista y creían que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar. [10]
Otro factor fue el surgimiento de una nueva facción de biólogos a finales del siglo XIX, ejemplificada por los genetistas Hugo DeVries y Thomas Hunt Morgan , que querían reformular la biología como una ciencia experimental de laboratorio. Desconfiaban del trabajo de naturalistas como Darwin y Alfred Russel Wallace , que dependían de observaciones de campo de variación, adaptación y biogeografía , considerándolos demasiado anecdóticos. En cambio, se centraron en temas como la fisiología y la genética que podían investigarse fácilmente con experimentos controlados en el laboratorio, y descartaron la selección natural y el grado en que los organismos estaban adaptados a su entorno, que no podían probarse fácilmente experimentalmente. [19]
La ciencia británica se desarrolló a principios del siglo XIX sobre la base de la teología natural , que consideraba la adaptación de especies fijas como evidencia de que habían sido creadas especialmente según un diseño divino determinado . Los conceptos filosóficos del idealismo alemán inspiraron conceptos de un plan ordenado de creación armoniosa, que Richard Owen reconcilió con la teología natural como un patrón de homología que mostraba evidencia de diseño. De manera similar, Louis Agassiz vio la teoría de la recapitulación de Ernest Haeckel , que sostenía que el desarrollo embriológico de un organismo repite su historia evolutiva, como un símbolo de un patrón de la secuencia de creaciones en la que la humanidad era la meta de un plan divino. En 1844, Vestiges adaptó el concepto de Agassiz al evolucionismo teísta. Su autor anónimo Robert Chambers propuso una "ley" de desarrollo progresivo ordenado divinamente, con la transmutación de las especies como una extensión de la teoría de la recapitulación. Esto popularizó la idea, pero fue fuertemente condenada por el establishment científico. Agassiz se mantuvo firmemente opuesto a la evolución, y después de mudarse a Estados Unidos en 1846 su argumento idealista del diseño del desarrollo ordenado se volvió muy influyente. [20] En 1858 Owen propuso cautelosamente que este desarrollo podría ser una expresión real de una ley creativa continua, pero se distanció de los transmutacionistas. Dos años después, en su reseña de El origen de las especies , Owen atacó a Darwin mientras que al mismo tiempo apoyaba abiertamente la evolución, [21] expresando su creencia en un patrón de transmutación por medios similares a leyes. Este argumento idealista del diseño fue retomado por otros naturalistas como George Jackson Mivart y el Duque de Argyll, quienes rechazaron la selección natural por completo a favor de leyes de desarrollo que guiaron la evolución por caminos preestablecidos. [22]
Muchos de los partidarios de Darwin aceptaron la evolución sobre la base de que podía conciliarse con el diseño. En particular, Asa Gray consideró que la selección natural era el mecanismo principal de la evolución y trató de reconciliarla con la teología natural. Propuso que la selección natural podría ser un mecanismo en el que el problema del mal del sufrimiento produjo el bien mayor de la adaptación, pero admitió que esto tenía dificultades y sugirió que Dios podría influir en las variaciones sobre las que actuó la selección natural para guiar la evolución. [23] Para Darwin y Thomas Henry Huxley, tal influencia sobrenatural generalizada estaba más allá de la investigación científica, y George Frederick Wright , un ministro ordenado que fue colega de Gray en el desarrollo de la evolución teísta, enfatizó la necesidad de buscar causas secundarias o conocidas en lugar de invocar explicaciones sobrenaturales: "Si dejamos de observar esta regla, se acabará toda ciencia y toda ciencia sólida". [24]
Una versión secular de este naturalismo metodológico fue bien recibida por una generación más joven de científicos que buscaban investigar las causas naturales del cambio orgánico y rechazaban la evolución teísta en la ciencia. En 1872, el darwinismo en su sentido más amplio del hecho de la evolución fue aceptado como punto de partida. Alrededor de 1890, sólo unos pocos hombres mayores se aferraban a la idea del diseño en la ciencia, y en 1900 había desaparecido por completo de las discusiones científicas dominantes. Todavía había inquietud sobre las implicaciones de la selección natural, y aquellos que buscaban un propósito o una dirección en la evolución recurrieron al neolamarckismo o la ortogénesis como fuentes de explicaciones naturales. [25]
Jean-Baptiste Lamarck había propuesto originalmente una teoría sobre la transmutación de las especies que se basaba en gran medida en un impulso progresivo hacia una mayor complejidad. Lamarck también creía, como muchos otros en el siglo XIX, que las características adquiridas durante el curso de la vida de un organismo podían ser heredadas por la siguiente generación, y vio esto como un mecanismo evolutivo secundario que producía adaptación al medio ambiente. Típicamente, tales características incluían cambios causados por el uso o desuso de un órgano en particular . Fue este mecanismo de adaptación evolutiva a través de la herencia de características adquiridas lo que mucho más tarde llegó a conocerse como lamarckismo. [26] Aunque Alfred Russel Wallace rechazó por completo el concepto a favor de la selección natural, Darwin siempre incluyó lo que llamó Efectos del aumento del uso y desuso de partes, tal como lo controla la selección natural en El origen de las especies , dando ejemplos como pájaros grandes que se alimentan en el suelo que obtienen patas más fuertes a través del ejercicio, y alas más débiles por no volar hasta que, como el avestruz , no pudieron volar en absoluto. [27]
A finales del siglo XIX, el término neolamarckismo pasó a asociarse con la postura de los naturalistas que consideraban que la herencia de las características adquiridas era el mecanismo evolutivo más importante. Entre los defensores de esta postura se encontraban el escritor británico y crítico de Darwin Samuel Butler, el biólogo alemán Ernst Haeckel, los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt, y el entomólogo estadounidense Alpheus Packard . Consideraban que el lamarckismo era más progresista y, por tanto, filosóficamente superior a la idea de Darwin de que la selección natural actúa sobre la variación aleatoria. Butler y Cope creían que esto permitía a los organismos impulsar eficazmente su propia evolución, ya que los organismos que desarrollaban nuevos comportamientos cambiarían los patrones de uso de sus órganos y, por tanto, pondrían en marcha el proceso evolutivo. Además, Cope y Haeckel creían que la evolución era un proceso progresivo. La idea del progreso lineal era una parte importante de la teoría de la recapitulación de Haeckel. Cope y Hyatt buscaron, y creyeron haber encontrado, patrones de progresión lineal en el registro fósil . [28] [29] Packard argumentó que la pérdida de visión en los insectos cavernícolas ciegos que estudió se explicaba mejor a través de un proceso lamarckiano de atrofia por desuso combinado con la herencia de características adquiridas. [30]
Muchos defensores estadounidenses del neolamarckismo estuvieron fuertemente influenciados por Louis Agassiz, y varios de ellos, incluidos Hyatt y Packard, fueron sus alumnos. Agassiz tenía una visión idealista de la naturaleza, relacionada con la teología natural, que enfatizaba la importancia del orden y los patrones. Agassiz nunca aceptó la evolución; sus seguidores sí, pero continuaron su programa de búsqueda de patrones ordenados en la naturaleza, que consideraban consistentes con la providencia divina, y preferían mecanismos evolutivos como el neolamarckismo y la ortogénesis que probablemente los producirían. [28] [31]
En Gran Bretaña, el botánico George Henslow, hijo del mentor de Darwin, John Stevens Henslow, fue un importante defensor del neolamarckismo. Estudió cómo el estrés ambiental afectaba al desarrollo de las plantas y escribió que las variaciones inducidas por esos factores ambientales podrían explicar en gran medida la evolución. El historiador de la ciencia Peter J. Bowler escribe que, como era típico de muchos lamarckistas del siglo XIX, Henslow no parecía entender la necesidad de demostrar que esas variaciones inducidas por el medio ambiente serían heredadas por los descendientes que se desarrollaran en ausencia de los factores ambientales que las produjeron, sino que simplemente supuso que así sería. [32]
Los críticos del neolamarckismo señalaron que nadie había aportado nunca pruebas sólidas de la herencia de las características adquiridas. El trabajo experimental del biólogo alemán August Weismann dio lugar a la teoría de la herencia del plasma germinal , que le llevó a declarar que la herencia de las características adquiridas era imposible, ya que la barrera de Weismann impediría que la siguiente generación heredara cualquier cambio que se produjera en el cuerpo tras el nacimiento. Esto polarizó de forma efectiva el debate entre darwinistas y neolamarckistas, ya que obligaba a la gente a elegir si estaba de acuerdo o no con Weismann y, por tanto, con la evolución por selección natural. [33] A pesar de las críticas de Weismann, el neolamarckismo siguió siendo la alternativa más popular a la selección natural a finales del siglo XIX, y seguiría siendo la postura de algunos naturalistas hasta bien entrado el siglo XX. [29] [34]
Como consecuencia del debate sobre la viabilidad del neolamarckismo, en 1896 James Mark Baldwin , Henry Fairfield Osborne y C. Lloyd Morgan propusieron de forma independiente un mecanismo según el cual los nuevos comportamientos aprendidos podrían provocar la evolución de nuevos instintos y rasgos físicos a través de la selección natural sin recurrir a la herencia de características adquiridas. Propusieron que si los individuos de una especie se beneficiaban del aprendizaje de un nuevo comportamiento en particular, la capacidad de aprender ese comportamiento podría verse favorecida por la selección natural, y el resultado sería la evolución de nuevos instintos y, eventualmente, nuevas adaptaciones físicas. Esto se conoció como el efecto Baldwin y ha seguido siendo un tema de debate e investigación en biología evolutiva desde entonces. [35]
La ortogénesis fue la teoría de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, de manera unilineal en una dirección particular. El término fue popularizado por Theodor Eimer , un zoólogo alemán , en su libro de 1898 Sobre la ortogénesis: y la impotencia de la selección natural en la formación de especies . Había estudiado la coloración de las mariposas y creía haber descubierto características no adaptativas que no podían explicarse por la selección natural. Eimer también creía en la herencia lamarckiana de las características adquiridas, pero sentía que las leyes internas del crecimiento determinaban qué características se adquirirían y guiaban la dirección a largo plazo de la evolución por ciertos caminos. [36]
La ortogénesis tuvo un gran número de seguidores en el siglo XIX, entre cuyos defensores se encontraban el biólogo ruso Leo S. Berg y el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn . [37] La ortogénesis fue particularmente popular entre algunos paleontólogos, que creían que el registro fósil mostraba patrones de cambio unidireccional gradual y constante. Sin embargo, quienes aceptaban esta idea no necesariamente aceptaban que el mecanismo que impulsaba la ortogénesis fuera teleológico (dirigido a un objetivo). Creían que las tendencias ortogenéticas no eran adaptativas; de hecho, sentían que en algunos casos conducían a desarrollos que eran perjudiciales para el organismo, como las grandes astas del alce irlandés que, según creían, llevaron a la extinción del animal. [36]
El apoyo a la ortogénesis comenzó a decaer durante la síntesis moderna en la década de 1940, cuando se hizo evidente que la ortogénesis no podía explicar los complejos patrones de ramificación de la evolución revelados por el análisis estadístico del registro fósil por parte de los paleontólogos. Sin embargo, algunos biólogos se aferraron a la idea de la ortogénesis hasta la década de 1950, afirmando que los procesos de macroevolución , las tendencias a largo plazo en la evolución, eran distintos de los procesos de microevolución . [10] [11]
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El mutacionismo era la idea de que las nuevas formas y especies surgían en un solo paso como resultado de grandes mutaciones. Se consideraba una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actuaba la selección natural. Fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , quien junto con Carl Correns ayudó a redescubrir las leyes de la herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson, un zoólogo británico que se pasó a la genética, y al principio de su carrera, Thomas Hunt Morgan. [38] [39]
La teoría de la mutación de 1901 sostenía que las especies pasaban por periodos de mutación rápida, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podían producir múltiples mutaciones, y en algunos casos especies completamente nuevas, en una sola generación. Su creador fue el botánico holandés Hugo de Vries. De Vries buscó evidencia de mutación lo suficientemente extensa como para producir una nueva especie en una sola generación y pensó que la encontró con su trabajo de mejoramiento de la onagra del género Oenothera , que comenzó en 1886. Las plantas con las que trabajaba De Vries parecían estar produciendo constantemente nuevas variedades con sorprendentes variaciones en forma y color, algunas de las cuales parecían ser nuevas especies porque las plantas de la nueva generación solo podían cruzarse entre sí, no con sus progenitores. El propio DeVries permitió un papel para la selección natural en la determinación de qué nuevas especies sobrevivirían, pero algunos genetistas influenciados por su trabajo, incluido Morgan, sintieron que la selección natural no era necesaria en absoluto. Las ideas de De Vries fueron influyentes en las dos primeras décadas del siglo XX, ya que algunos biólogos creían que la teoría de la mutación podía explicar la aparición repentina de nuevas formas en el registro fósil; la investigación sobre Oenothera se extendió por todo el mundo. Sin embargo, los críticos, incluidos muchos naturalistas de campo, se preguntaban por qué ningún otro organismo parecía mostrar el mismo tipo de mutación rápida. [40]
Morgan era partidario de la teoría de la mutación de De Vries y esperaba reunir evidencia a su favor cuando comenzó a trabajar con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster en su laboratorio en 1907. Sin embargo, fue un investigador de ese laboratorio, Hermann Joseph Muller , quien determinó en 1918 que las nuevas variedades que De Vries había observado mientras criaba Oenothera eran el resultado de híbridos poliploides en lugar de una mutación genética rápida. [41] [42] Si bien dudaban de la importancia de la selección natural, el trabajo de genetistas como Morgan, Bateson, De Vries y otros de 1900 a 1915 estableció la genética mendeliana vinculada a la herencia cromosómica , que validó la crítica de August Weismann a la evolución neolamarckiana al descontar la herencia de características adquiridas. El trabajo en el laboratorio de Morgan con Drosophila también socavó el concepto de ortogénesis al demostrar la naturaleza aleatoria de la mutación. [43]
Durante el período 1916-1932, la disciplina de la genética de poblaciones se desarrolló en gran medida gracias al trabajo de los genetistas Ronald Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright . Su trabajo reconoció que la gran mayoría de las mutaciones producían pequeños efectos que servían para aumentar la variabilidad genética de una población en lugar de crear nuevas especies en un solo paso, como suponían los mutacionistas. Fueron capaces de producir modelos estadísticos de genética de poblaciones que incluían el concepto de Darwin de la selección natural como fuerza impulsora de la evolución. [44]
Los avances en genética persuadieron a naturalistas de campo como Bernhard Rensch y Ernst Mayr a abandonar las ideas neolamarckianas sobre la evolución a principios de la década de 1930. [45] A finales de la década de 1930, Mayr y Theodosius Dobzhansky habían sintetizado las ideas de la genética de poblaciones con el conocimiento de los naturalistas de campo sobre la cantidad de diversidad genética en poblaciones silvestres y la importancia de las subpoblaciones genéticamente distintas (especialmente cuando están aisladas unas de otras por barreras geográficas) para crear la síntesis moderna de principios del siglo XX. [46] En 1944, George Gaylord Simpson integró la paleontología en la síntesis mediante el análisis estadístico del registro fósil para demostrar que era coherente con la forma ramificada no direccional de evolución predicha por la síntesis y, en particular, que las tendencias lineales citadas por paleontólogos anteriores en apoyo del lamarckismo y la ortogénesis no resistían un análisis cuidadoso. [47] Mayr escribió que hacia el final de la síntesis, la selección natural junto con mecanismos aleatorios como la deriva genética se habían convertido en la explicación universal del cambio evolutivo. [6]
El concepto de eclipse sugiere que la investigación darwiniana se detuvo, lo que implica a su vez que había habido un período anterior de vigorosa actividad darwiniana entre los biólogos. Sin embargo, historiadores de la ciencia como Mark Largent han sostenido que, si bien los biólogos aceptaron en términos generales la amplia evidencia de la evolución presentada en El origen de las especies , hubo menos entusiasmo por la selección natural como mecanismo. En cambio, los biólogos buscaron explicaciones alternativas más acordes con sus visiones del mundo, que incluían la creencia de que la evolución debe ser dirigida y que constituye una forma de progreso. Además, la idea de un período de eclipse oscuro fue conveniente para científicos como Julian Huxley, que deseaban pintar la síntesis moderna como un logro nuevo y brillante y, en consecuencia, describir el período anterior como oscuro y confuso. Por lo tanto, el libro de Huxley de 1942 Evolution: The Modern Synthesis , argumentó Largent, sugirió que la llamada síntesis moderna comenzó después de un largo período de eclipse que duró hasta la década de 1930, en el que mendelianos, neolamarckianos, mutacionistas y weismannianos, por no mencionar embriólogos experimentales y recapitulacionistas haeckelianos, lucharon batallas continuas entre sí. [1] La idea de un eclipse también le permitió a Huxley apartarse de lo que para él era la asociación incómoda de la evolución con aspectos como el darwinismo social , la eugenesia , el imperialismo y el militarismo . [1] Relatos como el muy extenso [1] libro de Michael Ruse Monad to Man [48] ignoraron, afirmó Largent, a casi todos los biólogos evolucionistas estadounidenses de principios del siglo XX. Largent ha sugerido como alternativa al eclipse una metáfora biológica, la interfase del darwinismo, siendo la interfase un período aparentemente tranquilo en el ciclo de división y crecimiento celular. [1]