Los investigadores de la biología han propuesto alternativas a la evolución darwiniana para explicar los signos de la evolución y las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos. Las alternativas en cuestión no niegan que los cambios evolutivos a lo largo del tiempo sean el origen de la diversidad de la vida, ni que los organismos vivos de hoy compartan un ancestro común del pasado lejano (o ancestros, en algunas propuestas); más bien, proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo a lo largo del tiempo, argumentando en contra de las mutaciones provocadas por la selección natural como el principal impulsor del cambio evolutivo.
Esto los distingue de otros tipos de argumentos que niegan que haya tenido lugar una evolución a gran escala de cualquier tipo, como en algunas formas de creacionismo , que no proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo, sino que niegan que haya tenido lugar un cambio evolutivo en absoluto. No todas las formas de creacionismo niegan que se produzca un cambio evolutivo; en particular, los defensores de la evolución teísta , como el biólogo Asa Gray , afirman que el cambio evolutivo sí se produce y es responsable de la historia de la vida en la Tierra, con la condición de que este proceso haya sido influenciado por un dios o dioses en algún sentido significativo.
Allí donde se aceptaba el hecho del cambio evolutivo pero se negaba el mecanismo propuesto por Charles Darwin , la selección natural , se consideraban explicaciones de la evolución como el lamarckismo , el catastrofismo , la ortogénesis , el vitalismo , el estructuralismo y el mutacionismo (llamado saltacionismo antes de 1900). Diferentes factores motivaron a la gente a proponer mecanismos no darwinianos de evolución. La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atraía a algunos naturalistas porque la consideraban inmoral, dejando poco espacio para la teleología o el concepto de progreso (ortogénesis) en el desarrollo de la vida. Algunos que llegaron a aceptar la evolución, pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. Otros sentían que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola no era suficiente para explicar. Aún otros sentían que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar.
A principios del siglo XX, la evolución era generalmente aceptada por los biólogos, pero la selección natural estaba en decadencia . [2] Se propusieron muchas teorías alternativas, pero los biólogos descartaron rápidamente teorías como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo, que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo sí propuso un mecanismo, pero no fue generalmente aceptado. La síntesis moderna , una generación después, afirmó haber barrido con todas las alternativas a la evolución darwiniana, aunque algunas han sido revividas a medida que se han descubierto mecanismos moleculares para ellas.
Aristóteles no abrazó ni la creación divina ni la evolución, sino que argumentó en su biología que cada especie ( eidos ) era inmutable, reproduciéndose fiel a su forma eterna ideal (no es lo mismo que la teoría de las formas de Platón ). [3] [4] La sugerencia de Aristóteles en De Generatione Animalium de una jerarquía fija en la naturaleza - una scala naturae ("escalera de la naturaleza") proporcionó una explicación temprana de la continuidad de los seres vivos. [5] [6] [7] Aristóteles vio que los animales eran teleológicos (funcionalmente dirigidos a fines), y tenían partes que eran homólogas a las de otros animales, pero no conectó estas ideas en un concepto de progreso evolutivo. [8]
En la Edad Media, la escolástica desarrolló la visión de Aristóteles hasta convertirla en la idea de una gran cadena del ser . [1] La imagen de una escalera sugiere inherentemente la posibilidad de subir, pero tanto los antiguos griegos como los escolásticos medievales como Ramón Llull [1] sostenían que cada especie permanecía fija desde el momento de su creación. [9] [8]
Sin embargo, en 1818 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó en su Philosophie anatomique que la cadena era "una serie progresiva", en la que animales como los moluscos que se encuentran en los niveles inferiores de la cadena podían "ascender, mediante la adición de partes, desde la simplicidad de las primeras formaciones hasta la complicación de las criaturas que se encuentran en la cima de la escala", si se les daba el tiempo suficiente. En consecuencia, Geoffroy y los biólogos posteriores buscaron explicaciones para dicho cambio evolutivo. [10]
En Recherches sur les Ossements Fossiles (1812), Georges Cuvier expuso su doctrina de la correlación de las partes, es decir, que, puesto que un organismo era un sistema completo, todas sus partes se correspondían entre sí y contribuían a la función del conjunto. Así, a partir de un solo hueso, el zoólogo podía determinar a menudo a qué clase o incluso género pertenecía el animal. Y si un animal tenía dientes adaptados para cortar carne, el zoólogo podía estar seguro, sin siquiera mirarlo, de que sus órganos sensoriales serían los de un depredador y sus intestinos los de un carnívoro. Una especie tenía una complejidad funcional irreducible y "ninguna de sus partes puede cambiar sin que las otras cambien también". [11] Los evolucionistas esperaban que una parte cambiara a la vez, y que un cambio sucediera a otro. En opinión de Cuvier, la evolución era imposible, ya que cualquier cambio desequilibraría todo el delicado sistema. [11]
El "Ensayo sobre la clasificación" de Louis Agassiz de 1856 ejemplificó el idealismo filosófico alemán. Éste sostenía que cada especie era compleja en sí misma, tenía relaciones complejas con otros organismos y encajaba con precisión en su entorno, como un pino en un bosque, y no podía sobrevivir fuera de esos círculos. El argumento de esas formas ideales se oponía a la evolución sin ofrecer un mecanismo alternativo real. Richard Owen sostenía una opinión similar en Gran Bretaña. [12]
El filósofo social y evolucionista lamarckiano Herbert Spencer , irónicamente el autor de la frase " supervivencia del más apto " adoptada por Darwin , [13] utilizó un argumento como el de Cuvier para oponerse a la selección natural. En 1893, afirmó que un cambio en cualquier estructura del cuerpo requeriría que todas las demás partes se adaptaran para encajar en la nueva disposición. A partir de esto, argumentó que era improbable que todos los cambios pudieran aparecer en el momento adecuado si cada uno dependía de la variación aleatoria; mientras que en un mundo lamarckiano, todas las partes se adaptarían naturalmente a la vez, a través de un patrón modificado de uso y desuso. [14]
Cuando los biólogos aceptaron el hecho del cambio evolutivo pero negaron la selección natural , incluido, entre otros, el eclipse del darwinismo a fines del siglo XIX , se consideraron explicaciones científicas alternativas como el lamarckismo , la ortogénesis , el estructuralismo , el catastrofismo , el vitalismo y la evolución teísta [a] , no necesariamente por separado. (Aquí no se consideran puntos de vista puramente religiosos como el creacionismo de la tierra joven o vieja o el diseño inteligente ). Diferentes factores motivaron a las personas a proponer mecanismos evolutivos no darwinianos. La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atrajo a algunos naturalistas porque la sentían inmoral, dejando poco espacio para la teleología o el concepto de progreso en el desarrollo de la vida. [15] [16] Algunos de estos científicos y filósofos, como St. George Jackson Mivart y Charles Lyell , que llegaron a aceptar la evolución pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. [17] Otros, como el biólogo y filósofo Herbert Spencer , el botánico George Henslow (hijo del mentor de Darwin, John Stevens Henslow , también botánico) y el autor Samuel Butler , creían que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola no era suficiente para explicar. Otros, incluidos los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , tenían una perspectiva idealista y creían que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar. [18]
Algunos pensaban que la selección natural sería demasiado lenta, dadas las estimaciones de la edad de la Tierra y el Sol (10-100 millones de años) que hacían en ese momento físicos como Lord Kelvin , y algunos pensaban que la selección natural no podía funcionar porque en ese momento los modelos de herencia implicaban la mezcla de características heredadas, una objeción planteada por el ingeniero Fleeming Jenkin en una reseña de Origen escrita poco después de su publicación. [18] [19] Otro factor a finales del siglo XIX fue el surgimiento de una nueva facción de biólogos, tipificada por genetistas como Hugo de Vries y Thomas Hunt Morgan , que querían reformular la biología como una ciencia experimental de laboratorio. Desconfiaban del trabajo de naturalistas como Darwin y Alfred Russel Wallace , dependiente de observaciones de campo de variación, adaptación y biogeografía , por ser demasiado anecdótico. En cambio, se centraron en temas como la fisiología y la genética que podían investigarse con experimentos controlados en el laboratorio, y descartaron fenómenos menos accesibles como la selección natural y la adaptación al medio ambiente. [20]
El vitalismo sostiene que los organismos vivos se diferencian de otras cosas en que contienen algo no físico, como un fluido o espíritu vital, que los hace vivir. [33] La teoría data del antiguo Egipto. [34] [21] Desde la época moderna temprana , el vitalismo contrastó con la explicación mecanicista de los sistemas biológicos iniciada por Descartes . Los químicos del siglo XIX se propusieron refutar la afirmación de que la formación de compuestos orgánicos requería la influencia vitalista. [33] En 1828, Friedrich Wöhler demostró que la urea podía fabricarse completamente a partir de sustancias químicas inorgánicas. [35] Louis Pasteur creía que la fermentación requería organismos completos, que suponía que llevaban a cabo reacciones químicas que solo se encontraban en los seres vivos. El embriólogo Hans Driesch , experimentando con huevos de erizo de mar , demostró que la separación de las dos primeras células conducía a dos blástulas completas pero pequeñas , lo que aparentemente demostraba que la división celular no dividía el huevo en submecanismos, sino que creaba más células, cada una con la capacidad vital de formar un nuevo organismo. El vitalismo se desvaneció con la demostración de explicaciones mecanicistas más satisfactorias de cada una de las funciones de una célula u organismo vivo. [33] [36] En 1931, los biólogos habían "abandonado casi unánimemente el vitalismo como creencia reconocida". [37]
El botánico estadounidense Asa Gray utilizó el nombre de "evolución teísta" [b] para su punto de vista, presentado en su libro de 1876 Ensayos y reseñas pertenecientes al darwinismo . [38] Argumentó que la deidad proporciona mutaciones beneficiosas para guiar la evolución. St George Jackson Mivart argumentó en cambio en su obra de 1871 Sobre la génesis de las especies que la deidad, equipada con conocimiento previo, establece la dirección de la evolución al especificar las leyes (ortogenéticas) que la gobiernan, y deja que las especies evolucionen de acuerdo con las condiciones que experimentan a medida que pasa el tiempo. El duque de Argyll expuso puntos de vista similares en su libro de 1867 El reinado de la ley . [23] [39] Según el historiador Edward Larson, la teoría fracasó como explicación en las mentes de los biólogos de finales del siglo XIX, ya que rompió las reglas del naturalismo metodológico que habían llegado a esperar. [22] En consecuencia, alrededor de 1900, los biólogos ya no veían la evolución teísta como una teoría válida. En opinión de Larson, en ese momento “ni siquiera merecía la aprobación de los científicos”. [23] En el siglo XX, la evolución teísta pudo adoptar otras formas, como la ortogénesis de Teilhard de Chardin. [40]
La ortogénesis o progresismo es la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, desarrollándose de manera unilineal en una dirección particular, o simplemente haciendo algún tipo de progreso definido. Se han propuesto muchas versiones diferentes, algunas como la de Teilhard de Chardin abiertamente espiritual, otras como la de Theodor Eimer aparentemente simplemente biológica. Estas teorías a menudo combinaban la ortogénesis con otros supuestos mecanismos. Por ejemplo, Eimer creía en la evolución lamarckiana, pero pensaba que las leyes internas del crecimiento determinaban qué características se adquirirían y guiarían la dirección a largo plazo de la evolución. [41] [42]
La ortogénesis fue popular entre paleontólogos como Henry Fairfield Osborn . Creían que el registro fósil mostraba cambios unidireccionales, pero no necesariamente aceptaban que el mecanismo que impulsaba la ortogénesis fuera teleológico (dirigido a un objetivo). Osborn argumentó en su libro de 1918 Origen y evolución de la vida que las tendencias en los cuernos de Titanothere eran tanto ortogenéticas como no adaptativas , y podían ser perjudiciales para el organismo. Por ejemplo, supusieron que las grandes astas del alce irlandés habían causado su extinción. [41] [42]
El apoyo a la ortogénesis cayó durante la síntesis moderna en la década de 1940, cuando se hizo evidente que no podía explicar los complejos patrones de ramificación de la evolución revelados por el análisis estadístico del registro fósil . [18] [19] El trabajo en el siglo XXI ha apoyado el mecanismo y la existencia de una adaptación sesgada por la mutación (una forma de mutacionismo), lo que significa que ahora se considera posible la ortogénesis restringida. [43] [44] [45] Además, los procesos de autoorganización involucrados en ciertos aspectos del desarrollo embrionario a menudo exhiben resultados morfológicos estereotipados, lo que sugiere que la evolución procederá en direcciones preferidas una vez que los componentes moleculares clave estén en su lugar. [46]
La teoría evolutiva de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, la transmutación de las especies , se basaba en un impulso progresivo (ortogenético) hacia una mayor complejidad. Lamarck también compartía la creencia, común en la época, de que las características adquiridas durante la vida de un organismo podían ser heredadas por la siguiente generación, produciendo una adaptación al medio ambiente. Tales características eran causadas por el uso o desuso de la parte afectada del cuerpo. Este componente menor de la teoría de Lamarck se conoció, mucho más tarde, como lamarckismo . [26] Darwin incluyó Efectos del aumento del uso y desuso de partes, según lo controlado por la selección natural en El origen de las especies , dando ejemplos como las grandes aves que se alimentan en el suelo que obtienen patas más fuertes a través del ejercicio, y alas más débiles por no volar hasta que, como el avestruz , no pudieron volar en absoluto. [47] A finales del siglo XIX, el neolamarckismo fue apoyado por el biólogo alemán Ernst Haeckel , los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , y el entomólogo estadounidense Alpheus Packard . Butler y Cope creían que esto permitía a los organismos impulsar eficazmente su propia evolución. [48] Packard argumentó que la pérdida de visión en los insectos cavernícolas ciegos que estudió se explicaba mejor a través de un proceso lamarckiano de atrofia por desuso combinado con la herencia de características adquiridas. [48] [49] [50] Mientras tanto, el botánico inglés George Henslow estudió cómo el estrés ambiental afectaba el desarrollo de las plantas, y escribió que las variaciones inducidas por tales factores ambientales podrían explicar en gran medida la evolución; no vio la necesidad de demostrar que tales variaciones pudieran realmente heredarse. [51] Los críticos señalaron que no había evidencia sólida de la herencia de características adquiridas. En cambio, el trabajo experimental del biólogo alemán August Weismann dio como resultado la teoría del plasma germinal de la herencia, que según Weismann hacía imposible la herencia de características adquiridas, ya que la barrera de Weismann impediría que cualquier cambio que ocurriera en el cuerpo después del nacimiento fuera heredado por la siguiente generación. [49] [52]
En la epigenética moderna , los biólogos observan que los fenotipos dependen de cambios hereditarios en la expresión genética que no implican cambios en la secuencia de ADN . Estos cambios pueden atravesar generaciones en plantas, animales y procariotas . Esto no es idéntico al lamarckismo tradicional, ya que los cambios no duran indefinidamente y no afectan la línea germinal y, por lo tanto, la evolución de los genes. [53]
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El catastrofismo es la hipótesis , defendida por el anatomista y paleontólogo francés Georges Cuvier en su Recherches sur les ossements fósiles de quadrupèdes de 1812 , de que las diversas extinciones y los patrones de sucesión faunística observados en el registro fósil fueron causados por catástrofes naturales a gran escala como erupciones volcánicas y, en el caso de las extinciones más recientes en Eurasia, la inundación de áreas bajas por el mar . Esto se explicó puramente por eventos naturales: no mencionó el diluvio de Noé , [54] ni se refirió nunca a la creación divina como mecanismo de repoblación después de un evento de extinción, aunque tampoco apoyó teorías evolutivas como las de sus contemporáneos Lamarck y Geoffroy Saint-Hilaire. [55] [56] Cuvier creía que el registro estratigráfico indicaba que había habido varias catástrofes de este tipo, eventos naturales recurrentes, separados por largos períodos de estabilidad durante la historia de la vida en la Tierra. Esto le llevó a creer que la Tierra tenía varios millones de años. [57]
El catastrofismo ha encontrado un lugar en la biología moderna con el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno al final del período Cretácico , como se propuso en un artículo de Walter y Luis Álvarez en 1980. Argumentaba que un asteroide de 10 kilómetros (6,2 millas) golpeó la Tierra hace 66 millones de años al final del período Cretácico . El evento, sea lo que fuere, hizo que alrededor del 70% de todas las especies se extinguieran, incluidos los dinosaurios , dejando atrás el límite Cretácico-Paleógeno . [58] En 1990, se identificó un cráter candidato de 180 kilómetros (110 millas) que marca el impacto en Chicxulub en la península de Yucatán en México . [59]
El estructuralismo biológico se opone a una explicación exclusivamente darwiniana de la selección natural, argumentando que otros mecanismos también guían la evolución, y a veces implicando que estos reemplazan la selección por completo. [28] Los estructuralistas han propuesto diferentes mecanismos que podrían haber guiado la formación de planes corporales . Antes de Darwin, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó que los animales compartían partes homólogas , y que si una se agrandaba, las otras se reducirían en compensación. [60] Después de Darwin, D'Arcy Thompson insinuó el vitalismo y ofreció explicaciones geométricas en su clásico libro de 1917 Sobre crecimiento y forma . [28] Adolf Seilacher sugirió inflación mecánica para estructuras "pneu" en fósiles de biota ediacárica como Dickinsonia . [61] [62] Günter P. Wagner argumentó a favor del sesgo de desarrollo, restricciones estructurales en el desarrollo embrionario . [63] [64] Stuart Kauffman favoreció la autoorganización , la idea de que la estructura compleja emerge holística y espontáneamente de la interacción dinámica de todas las partes de un organismo . [65] Michael Denton defendió leyes de forma por las cuales los universales platónicos o "Tipos" se autoorganizan. [66] En 1979 Stephen J. Gould y Richard Lewontin propusieron "enjutas" biológicas , características creadas como subproducto de la adaptación de estructuras cercanas. [63] Gerd Müller y Stuart Newman argumentaron que la aparición en el registro fósil de la mayoría de los filos actuales en la explosión cámbrica fue una evolución "premendeliana " causada por respuestas plásticas de sistemas morfogenéticos que fueron parcialmente organizados por mecanismos físicos. [67] [68] Brian Goodwin , descrito por Wagner como parte de "un movimiento marginal en biología evolutiva", [63] negó que la complejidad biológica pueda reducirse a la selección natural, y argumentó que la formación de patrones está impulsada por campos morfogenéticos . [69] Los biólogos darwinistas han criticado el estructuralismo, enfatizando que hay abundante evidencia de homología profunda.que los genes han estado involucrados en la formación de los organismos a lo largo de la historia evolutiva . Aceptan que algunas estructuras como la membrana celular se autoensamblan, pero cuestionan la capacidad de la autoorganización para impulsar la evolución a gran escala. [70] [71]
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El saltacionismo [72] [73] sostenía que las nuevas especies surgen como resultado de grandes mutaciones . Se consideraba una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural. Fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , quien junto con Carl Correns ayudó a redescubrir las leyes de la herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson , un zoólogo británico que se pasó a la genética, y al principio de su carrera, Thomas Hunt Morgan . Estas ideas se convirtieron en el mutacionismo , la teoría de la mutación de la evolución. [29] [30] Esto sostenía que las especies pasaban por períodos de mutación rápida, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podían producir múltiples mutaciones, y en algunos casos especies completamente nuevas, en una sola generación, según los experimentos de de Vries con la onagra, Oenothera , de 1886. Las prímulas parecían estar produciendo constantemente nuevas variedades con sorprendentes variaciones en forma y color, algunas de las cuales parecían ser nuevas especies porque las plantas de la nueva generación solo podían cruzarse entre sí, no con sus progenitores. [74] Sin embargo, Hermann Joseph Muller demostró en 1918 que las nuevas variedades que de Vries había observado eran el resultado de híbridos poliploides en lugar de una rápida mutación genética. [75]
Inicialmente, de Vries y Morgan creían que las mutaciones eran tan grandes que creaban nuevas formas, como subespecies o incluso especies, de forma instantánea. Los experimentos de Morgan con la mosca de la fruta en 1910, en los que aisló mutaciones para características como los ojos blancos, le hicieron cambiar de opinión. Vio que las mutaciones representaban pequeñas características mendelianas que solo se propagarían a través de una población cuando fueran beneficiosas, con la ayuda de la selección natural. Esto representó el germen de la síntesis moderna y el principio del fin del mutacionismo como fuerza evolutiva. [76]
Los biólogos contemporáneos aceptan que tanto la mutación como la selección desempeñan papeles en la evolución; la visión predominante es que mientras que la mutación proporciona material para la selección en forma de variación, todos los resultados no aleatorios son causados por la selección natural. [77] Masatoshi Nei sostiene en cambio que la producción de genotipos más eficientes por mutación es fundamental para la evolución, y que la evolución a menudo está limitada por la mutación. [78] La teoría endosimbiótica implica eventos raros pero importantes de evolución saltacional por simbiogénesis . [79] Carl Woese y colegas sugirieron que la ausencia de un continuo de firma de ARN entre los dominios de bacterias , arqueas y eucariotas muestra que estos linajes principales se materializaron a través de grandes saltaciones en la organización celular. [80] Se acepta que la saltación a una variedad de escalas es posible por mecanismos que incluyen la poliploidía , que ciertamente puede crear nuevas especies de plantas, [81] [82] duplicación genética , transferencia lateral de genes , [83] y elementos transponibles (genes saltarines). [84]
La teoría neutral de la evolución molecular , propuesta por Motoo Kimura en 1968, sostiene que a nivel molecular la mayoría de los cambios evolutivos y la mayor parte de la variación dentro y entre especies no son causados por la selección natural sino por la deriva genética de alelos mutantes que son neutrales. Una mutación neutral es aquella que no afecta la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse. La teoría neutral permite la posibilidad de que la mayoría de las mutaciones sean perjudiciales, pero sostiene que debido a que estas son rápidamente eliminadas por la selección natural, no hacen contribuciones significativas a la variación dentro y entre especies a nivel molecular. Se supone que las mutaciones que no son perjudiciales son en su mayoría neutrales en lugar de beneficiosas. [31]
La teoría fue controvertida porque sonaba como un desafío a la evolución darwiniana; la controversia se intensificó con un artículo de 1969 de Jack Lester King y Thomas H. Jukes , titulado provocativamente pero engañosamente " Evolución no darwiniana ". Aportó una amplia variedad de pruebas, incluidas comparaciones de secuencias de proteínas , estudios del gen mutador Treffers en E. coli , análisis del código genético e inmunología comparativa , para argumentar que la mayor parte de la evolución de las proteínas se debe a mutaciones neutrales y deriva genética. [85] [86]
Según Kimura, la teoría sólo se aplica a la evolución a nivel molecular, mientras que la evolución fenotípica está controlada por la selección natural, por lo que la teoría neutral no constituye una verdadera alternativa. [31] [87]
Las distintas alternativas a la evolución darwiniana por selección natural no eran necesariamente excluyentes entre sí. La filosofía evolutiva del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope es un buen ejemplo. Cope, un hombre religioso, comenzó su carrera negando la posibilidad de la evolución. En la década de 1860, aceptó que la evolución podía ocurrir, pero, influenciado por Agassiz, rechazó la selección natural. Cope aceptó en cambio la teoría de la recapitulación de la historia evolutiva durante el crecimiento del embrión -que la ontogenia recapitula la filogenia- , que según Agassiz mostraba un plan divino que conducía directamente al hombre, en un patrón revelado tanto en la embriología como en la paleontología . Cope no fue tan lejos, ya que vio que la evolución creaba un árbol ramificado de formas, como Darwin había sugerido. Sin embargo, cada paso evolutivo no era aleatorio: la dirección estaba determinada de antemano y tenía un patrón regular (ortogénesis), y los pasos no eran adaptativos sino parte de un plan divino (evolución teísta). Esto dejó sin respuesta la pregunta de por qué debería ocurrir cada paso, y Cope modificó su teoría para dar cabida a una adaptación funcional para cada cambio. Aún rechazando la selección natural como causa de la adaptación, Cope recurrió al lamarckismo para encontrar la fuerza que guiaba la evolución. Finalmente, Cope supuso que el uso y desuso lamarckianos operaban haciendo que una sustancia vitalista de fuerza de crecimiento, el "bathmismo", se concentrara en las áreas del cuerpo que se utilizaban con mayor intensidad; a su vez, hacía que estas áreas se desarrollaran a expensas del resto. El complejo conjunto de creencias de Cope reunió así cinco filosofías evolucionistas: recapitulacionismo, ortogénesis, evolución teísta, lamarckismo y vitalismo. [88] Otros paleontólogos y naturalistas de campo siguieron sosteniendo creencias que combinaban la ortogénesis y el lamarckismo hasta la síntesis moderna en la década de 1930. [89]
A principios del siglo XX, durante el eclipse del darwinismo , los biólogos dudaban de la selección natural, pero igualmente descartaron rápidamente teorías como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo propuso un mecanismo, pero no fue generalmente aceptado. [90] La síntesis moderna una generación después, aproximadamente entre 1918 y 1932, barrió ampliamente con todas las alternativas al darwinismo, aunque algunas, incluidas formas de ortogénesis, [45] mecanismos epigenéticos que se asemejan a la herencia lamarckiana de características adquiridas , [53] catastrofismo, [58] estructuralismo, [69] y mutacionismo [78] han sido revividas, como a través del descubrimiento de mecanismos moleculares. [91]
La biología se ha vuelto darwiniana, pero la creencia en alguna forma de progreso (ortogénesis) permanece tanto en la mente del público como entre los biólogos. Ruse sostiene que los biólogos evolucionistas probablemente seguirán creyendo en el progreso por tres razones. En primer lugar, el principio antrópico exige que las personas sean capaces de preguntar sobre el proceso que llevó a su propia existencia, como si fueran la cima de dicho progreso. En segundo lugar, los científicos en general y los evolucionistas en particular creen que su trabajo los está llevando progresivamente más cerca de una verdadera comprensión de la realidad , a medida que aumenta el conocimiento, y por lo tanto (según el argumento) también hay progreso en la naturaleza. Ruse señala a este respecto que Richard Dawkins compara explícitamente el progreso cultural con los memes con el progreso biológico con los genes. En tercer lugar, los evolucionistas son autoseleccionados; son personas, como el entomólogo y sociobiólogo EO Wilson , que están interesadas en el progreso para proporcionar un significado a la vida. [92]
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