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La blastulación es la etapa del desarrollo embrionario animal temprano que produce la blástula . En el desarrollo de los mamíferos, la blástula se convierte en blastocisto con una masa celular interna diferenciada y un trofectodermo externo . La blástula (del griego βλαστός ( blastos que significa brote )) es una esfera hueca de células conocida como blastómeros que rodea una cavidad interna llena de líquido llamada blastocele . [1] [2] El desarrollo embrionario comienza cuando un espermatozoide fertiliza un óvulo para convertirse en un cigoto , que sufre muchas escisiones para convertirse en una bola de células llamada mórula . Sólo cuando se forma el blastocele el embrión temprano se convierte en blástula. La blástula precede a la formación de la gástrula en la que se forman las capas germinales del embrión. [3]
Una característica común de una blástula de vertebrados es que consta de una capa de blastómeros, conocida como blastodermo , que rodea el blastocele. [4] [5] En los mamíferos , el blastocisto contiene un embrioblasto (o masa celular interna) que eventualmente dará lugar a las estructuras definitivas del feto , y un trofoblasto que luego formará los tejidos extraembrionarios. [3] [6]
Durante la blastulación, se produce una cantidad significativa de actividad dentro del embrión temprano para establecer la polaridad celular , la especificación celular , la formación de ejes y regular la expresión genética . [7] En muchos animales, como Drosophila y Xenopus , la transición de la blástula media (MBT) es un paso crucial en el desarrollo durante el cual el ARNm materno se degrada y el control sobre el desarrollo pasa al embrión. [8] Muchas de las interacciones entre blastómeros dependen de la expresión de cadherina , particularmente E-cadherina en mamíferos y EP-cadherina en anfibios . [7]
El estudio de la blástula y de la especificación celular tiene muchas implicaciones en la investigación de células madre y la tecnología de reproducción asistida . [6] En Xenopus , los blastómeros se comportan como células madre pluripotentes que pueden migrar por varias vías, dependiendo de la señalización celular . [9] Al manipular las señales celulares durante la etapa de desarrollo de la blástula, se pueden formar varios tejidos . Este potencial puede ser fundamental en la medicina regenerativa para casos de enfermedades y lesiones. La fertilización in vitro implica la transferencia de un embrión a un útero para su implantación . [10]
La etapa de blástula del desarrollo embrionario temprano comienza con la aparición del blastocele. Se ha demostrado que el origen del blastocele en Xenopus es el primer surco de escisión , que se ensancha y se sella con uniones estrechas para crear una cavidad . [11]
En muchos organismos, el desarrollo del embrión hasta este punto y durante la primera parte de la etapa de blástula está controlado por el ARNm materno, llamado así porque se produjo en el óvulo antes de la fertilización y, por lo tanto, proviene exclusivamente de la madre. [12] [13]
En muchos organismos, incluidos Xenopus y Drosophila , la transición de la blástula media generalmente ocurre después de un número particular de divisiones celulares para una especie determinada, y se define por el final de los ciclos de división celular sincrónicos del desarrollo temprano de la blástula y el alargamiento de los ciclos celulares. mediante la suma de las fases G1 y G2 . Antes de esta transición, la escisión ocurre únicamente con las fases de síntesis y mitosis del ciclo celular. [13] La adición de las dos fases de crecimiento al ciclo celular permite que las células aumenten de tamaño, ya que hasta este punto los blastómeros sufren divisiones reductoras en las que el tamaño total del embrión no aumenta, pero se crean más células. . Esta transición inicia el crecimiento en tamaño del organismo. [3]
La transición a mitad de la blástula también se caracteriza por un marcado aumento en la transcripción de ARNm nuevo no materno transcrito del genoma del organismo. En este punto se destruyen grandes cantidades de ARNm materno, ya sea por proteínas como SMAUG en Drosophila [14] o por microARN . [15] Estos dos procesos cambian el control del embrión del ARNm materno a los núcleos.
Una blástula ( blastocisto en mamíferos ), es una esfera de células que rodea una cavidad llena de líquido llamada blastocele . El blastocele contiene aminoácidos , proteínas , factores de crecimiento , azúcares, iones y otros componentes necesarios para la diferenciación celular . El blastocele también permite que las blastómeras se muevan durante el proceso de gastrulación . [dieciséis]
En los embriones de Xenopus , la blástula se compone de tres regiones diferentes. El casquete animal forma el techo del blastocele y luego forma principalmente derivados ectodérmicos . La zona ecuatorial o marginal, que compone las paredes del blastocele, se diferencia principalmente en tejido mesodérmico . La masa vegetal está compuesta por el suelo del blastocele y se desarrolla principalmente en tejido endodérmico . [7]
En el blastocisto de los mamíferos existen tres linajes que dan lugar al desarrollo tisular posterior. El epiblasto da lugar al propio feto, mientras que el trofoblasto se desarrolla hasta formar parte de la placenta y el endodermo primitivo se convierte en el saco vitelino . [6] En el embrión de ratón, la formación del blastocele comienza en la etapa de 32 células. Durante este proceso, el agua ingresa al embrión, ayudada por un gradiente osmótico que es el resultado de las bombas de sodio-potasio que producen un alto gradiente de sodio en el lado basolateral del trofectodermo. Este movimiento del agua es facilitado por las acuaporinas . Se crea un sello mediante uniones estrechas de las células epiteliales que recubren el blastocele. [6]
Las uniones estrechas son muy importantes en el desarrollo embrionario. En la blástula, estas interacciones celulares mediadas por cadherina son esenciales para el desarrollo del epitelio, que es más importante para el transporte paracelular , el mantenimiento de la polaridad celular y la creación de un sello de permeabilidad para regular la formación del blastocele. Estas uniones estrechas surgen después de que se establece la polaridad de las células epiteliales, lo que sienta las bases para un mayor desarrollo y especificación. Dentro de la blástula, los blastómeros internos generalmente no son polares, mientras que las células epiteliales demuestran polaridad. [dieciséis]
Los embriones de mamíferos se compactan alrededor de la etapa de 8 células donde se expresan las E-cadherinas y las alfa y beta cateninas . Este proceso forma una bola de células embrionarias que son capaces de interactuar, en lugar de un grupo de células difusas e indiferenciadas. La adhesión de E-cadherina define el eje apico-basal en el embrión en desarrollo y convierte al embrión de una bola indistinta de células a un fenotipo más polarizado que prepara el escenario para un mayor desarrollo hasta convertirse en un blastocisto completamente formado. [dieciséis]
La polaridad de la membrana de Xenopus se establece con la primera escisión celular. La EP-cadherina y la cadherina XB/U de anfibios desempeñan una función similar a la E-cadherina en los mamíferos, estableciendo la polaridad del blastómero y solidificando las interacciones entre células que son cruciales para un mayor desarrollo. [dieciséis]
Los experimentos con implantación en ratones muestran que la inducción hormonal , la superovulación y la inseminación artificial producen con éxito embriones de ratón previos a la implantación. En los ratones, el noventa por ciento de las hembras fueron inducidas mediante estimulación mecánica a quedar embarazadas e implantar al menos un embrión. [17] Estos resultados resultan alentadores porque proporcionan una base para una posible implantación en otras especies de mamíferos, como los humanos.
Las células en etapa de blástula pueden comportarse como células madre pluripotentes en muchas especies. Las células madre pluripotentes son el punto de partida para producir células específicas de órganos que potencialmente pueden ayudar en la reparación y prevención de lesiones y degeneración. La combinación de la expresión de factores de transcripción y la ubicación de las células de la blástula puede conducir al desarrollo de órganos y tejidos funcionales inducidos. "Las células pluripotentes de Xenopus , cuando se usaron en una estrategia in vivo, pudieron formar retinas funcionales ". Al trasplantarlas al campo ocular de la placa neural y al inducir varias expresiones erróneas de los factores de transcripción, las células se comprometieron con el linaje de la retina y pudieron guiar el comportamiento basado en la visión en Xenopus . [18]
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