La historia de la botánica examina el esfuerzo humano por comprender la vida en la Tierra rastreando el desarrollo histórico de la disciplina de la botánica , esa parte de las ciencias naturales que se ocupa de organismos tradicionalmente tratados como plantas.
La ciencia botánica rudimentaria comenzó con conocimientos vegetales de base empírica transmitidos de generación en generación en las tradiciones orales de los cazadores-recolectores del Paleolítico . Los primeros escritos que muestran la curiosidad humana por las plantas en sí, más que por los usos que podrían hacerse de ellas, aparecen en la antigua Grecia y la antigua India. En la antigua Grecia, las enseñanzas de Teofrasto, alumno de Aristóteles , en el Liceo de la antigua Atenas alrededor del año 350 a. C. se consideran el punto de partida de la botánica occidental. En la antigua India, el Vṛkṣāyurveda, atribuido a Parashara , también se considera uno de los primeros textos en describir diversas ramas de la botánica. [1]
En Europa, la ciencia botánica pronto quedó eclipsada por una preocupación medieval por las propiedades medicinales de las plantas que duró más de 1000 años. Durante esta época, las obras medicinales de la antigüedad clásica fueron reproducidas en manuscritos y libros llamados herbarios . En China y el mundo árabe se conservó y amplió el trabajo grecorromano sobre plantas medicinales.
En Europa, el Renacimiento de los siglos XIV al XVII presagió un resurgimiento científico durante el cual la botánica emergió gradualmente de la historia natural como una ciencia independiente, distinta de la medicina y la agricultura. Las hierbas fueron reemplazadas por floras : libros que describían las plantas nativas de las regiones locales. La invención del microscopio estimuló el estudio de la anatomía vegetal y se realizaron los primeros experimentos cuidadosamente diseñados en fisiología vegetal . Con la expansión del comercio y la exploración más allá de Europa, las muchas plantas nuevas que se descubrieron fueron sometidas a un proceso cada vez más riguroso de denominación , descripción y clasificación .
Una tecnología científica cada vez más sofisticada ha ayudado al desarrollo de ramas botánicas contemporáneas en las ciencias vegetales, que van desde los campos aplicados de la botánica económica (en particular, la agricultura, la horticultura y la silvicultura) hasta el examen detallado de la estructura y función de las plantas y su interacción con el medio ambiente en muchas escalas, desde la importancia global a gran escala de la vegetación y las comunidades vegetales ( biogeografía y ecología ) hasta la pequeña escala de temas como la teoría celular , la biología molecular y la bioquímica vegetal .
La botánica ( griego Βοτάνη - hierba, forraje; latín medieval botanicus - hierba, planta) [2] y la zoología son, históricamente, las disciplinas centrales de la biología cuya historia está estrechamente asociada con las ciencias naturales , la química , la física y la geología . Se puede distinguir entre la ciencia botánica en sentido puro, como estudio de las plantas mismas, y la botánica como ciencia aplicada, que estudia el uso humano de las plantas. La historia natural temprana dividió la botánica pura en tres corrientes principales de morfología : clasificación , anatomía y fisiología , es decir, forma externa, estructura interna y operación funcional. [3] Los temas más obvios en botánica aplicada son la horticultura , la silvicultura y la agricultura , aunque hay muchos otros, como la ciencia de las malas hierbas , la fitopatología , la floristería , la farmacognosia , la botánica económica y la etnobotánica , que quedan fuera de los cursos modernos de botánica. Desde el origen de la ciencia botánica ha habido un aumento progresivo en el alcance de la materia a medida que la tecnología ha abierto nuevas técnicas y áreas de estudio. La sistemática molecular moderna , por ejemplo, implica los principios y técnicas de la taxonomía , la biología molecular , la informática y más.
Dentro de la botánica, hay una serie de subdisciplinas que se centran en grupos de plantas particulares, cada una con su propia gama de estudios relacionados (anatomía, morfología, etc.). Aquí se incluyen: ficología ( algas ), pteridología ( helechos ), briología ( musgos y hepáticas ) y paleobotánica (plantas fósiles) y sus historias se tratan en otra parte (ver barra lateral). A esta lista se puede añadir la micología , el estudio de los hongos , que alguna vez fueron tratados como plantas, pero que ahora se clasifican como un reino único.
Las sociedades nómadas de cazadores-recolectores transmitieron, por tradición oral , lo que sabían (sus observaciones empíricas) sobre los diferentes tipos de plantas que utilizaban como alimento, refugio, venenos, medicinas, ceremonias y rituales, etc. Las sociedades prealfabetizadas influyeron en la forma en que se nombraban y clasificaban las plantas: sus usos estaban integrados en las taxonomías populares , la forma en que se agrupaban según su uso en la comunicación cotidiana. [4] El estilo de vida nómada cambió drásticamente cuando se establecieron comunidades asentadas en unos doce centros de todo el mundo durante la Revolución Neolítica , que se extendió hace unos 10.000 a 2.500 años, dependiendo de la región. Con estas comunidades vino el desarrollo de la tecnología y las habilidades necesarias para la domesticación de plantas y animales y el surgimiento de la palabra escrita proporcionó evidencia de la transmisión de conocimientos y cultura sistemáticos de una generación a la siguiente. [5]
Durante la Revolución Neolítica, el conocimiento sobre las plantas aumentó de manera más evidente mediante el uso de plantas como alimento y medicina. Todos los alimentos básicos actuales fueron domesticados en tiempos prehistóricos a medida que se llevó a cabo un proceso gradual de selección de variedades de mayor rendimiento, posiblemente sin saberlo, durante cientos o miles de años. Las legumbres se cultivaban en todos los continentes, pero los cereales constituían la mayor parte de la dieta habitual: arroz en el este de Asia, trigo y cebada en Oriente Medio y maíz en América Central y del Sur. En la época grecorromana, las plantas alimenticias populares de hoy, incluidas las uvas , las manzanas , los higos y las aceitunas , figuraban como variedades con nombre en los primeros manuscritos. [6] La autoridad botánica William Stearn ha observado que " las plantas cultivadas son el patrimonio más vital y precioso de la humanidad desde la remota antigüedad ". [7]
También es en el Neolítico, alrededor del 3000 a. C., que vislumbramos las primeras ilustraciones conocidas de plantas [8] y leemos descripciones de impresionantes jardines en Egipto. [9] Sin embargo, la protobotánica, el primer registro escrito precientífico de las plantas, no comenzó con los alimentos; nació de la literatura medicinal de Egipto , China , Mesopotamia e India . [10] El historiador botánico Alan Morton señala que la agricultura era ocupación de los pobres y sin educación, mientras que la medicina era el ámbito de chamanes , sacerdotes , boticarios , magos y médicos socialmente influyentes , quienes tenían más probabilidades de registrar sus conocimientos para la posteridad. [11]
Un ejemplo temprano de clasificación de plantas antiguas de la India se encuentra en el Rigveda , una colección de himnos védicos en sánscrito de aproximadamente 3700-3100 a.C. Las plantas se dividen en vṛska (árboles), osadhi (hierbas útiles para los humanos) y virudha (enredaderas), con más subdivisiones. El texto sagrado hindú Atharvaveda divide las plantas en ocho clases: visakha (ramas que se extienden), manjari (hojas con racimos largos [ se necesita aclaración ] ), sthambini (plantas tupidas), prastanavati (que se expande); ekasṛnga (aquellas con crecimiento monopodial ), pratanavati (plantas rastreras), amsumati (con muchos tallos) y kandini (plantas con articulaciones nudosas). El Taittiriya Samhita clasifica el reino vegetal en vṛksa , vana y druma (árboles), visakha (arbustos con ramas extendidas), sasa (hierbas), amsumali (planta extendida), vratati (trepadora), stambini (planta tupida), pratanavati (enredadera). ), y alasala (que se extiende por el suelo). Otros ejemplos de taxonomía india temprana incluyen Manusmriti , el libro de leyes de los hindúes , que clasifica las plantas en ocho categorías principales. También se encuentran taxonomías elaboradas en Charaka Samhitā , Sushruta Samhita y Vaisesika . [12]
La antigua Atenas, del siglo VI a. C., fue el concurrido centro comercial en la confluencia de las culturas egipcia , mesopotámica y minoica en el apogeo de la colonización griega del Mediterráneo. El pensamiento filosófico de este período abarcó libremente muchos temas. Empédocles (490-430 a. C.) presagió la teoría evolutiva darwiniana en una cruda formulación de la mutabilidad de las especies y la selección natural . [13] El médico Hipócrates (460-370 a. C.) evitó la superstición predominante en su época y abordó la curación mediante la observación minuciosa y la prueba de la experiencia. En esta época surgió una genuina curiosidad no antropocéntrica por las plantas. Las principales obras escritas sobre plantas se extendieron más allá de la descripción de sus usos medicinales hasta temas de geografía, morfología, fisiología, nutrición, crecimiento y reproducción de las plantas. [14]
El más destacado entre los eruditos que estudiaron botánica fue Teofrasto de Eressus ( griego : Θεόφραστος ; c. 371-287 a. C.), a quien con frecuencia se le ha referido como el "Padre de la botánica". Fue estudiante y amigo cercano de Aristóteles (384-322 a. C.) y lo sucedió como director del Liceo (un establecimiento educativo parecido a una universidad moderna) en Atenas con su tradición de filosofía itinerante . El tratado especial de Aristóteles sobre plantas, θεωρία περὶ φυτῶν , se ha perdido, aunque hay muchas observaciones botánicas dispersas en sus otros escritos (éstas han sido reunidas por Christian Wimmer en Phytologiae Aristotelicae Fragmenta , 1836), pero dan poca información sobre su pensamiento botánico. [15] El Liceo se enorgullecía de una tradición de observación sistemática de conexiones causales, experimentos críticos y teorización racional. Teofrasto desafió la medicina supersticiosa empleada por los médicos de su época, llamada rhizotomi, y también el control sobre la medicina ejercido por la autoridad y la tradición sacerdotal. [16] Junto con Aristóteles, había sido tutor de Alejandro Magno , cuyas conquistas militares se llevaron a cabo con todos los recursos científicos de la época; el jardín del Liceo probablemente contenía muchos trofeos botánicos recolectados durante sus campañas, así como otras exploraciones en tierras lejanas. [17] Fue en este jardín donde adquirió gran parte de su conocimiento sobre las plantas. [18]
Las principales obras botánicas de Teofrasto fueron la Investigación sobre las plantas ( Historia Plantarum ) y Las causas de las plantas ( Causae Plantarum ), que fueron sus apuntes de conferencias para el Liceo. [19] La frase inicial de la Investigación se lee como un manifiesto botánico :
Debemos considerar los caracteres distintivos y la naturaleza general de las plantas desde el punto de vista de su morfología, su comportamiento en condiciones externas, su modo de generación y todo el curso de su vida.
- Teofrasto, Investigación sobre las plantas
La Investigación consta de 9 libros de botánica "aplicada" que tratan de las formas y clasificación de las plantas y de botánica económica , que examinan las técnicas de la agricultura (relación de los cultivos con el suelo, el clima, el agua y el hábitat) y la horticultura . Describió unas 500 plantas en detalle, incluyendo a menudo descripciones de hábitat y distribución geográfica, y reconoció algunos grupos de plantas que pueden reconocerse como familias de plantas modernas. Algunos nombres que utilizó, como Crataegus , Daucus y Asparagus, han persistido hasta hoy. Su segundo libro, Causes of Plants, cubre el crecimiento y la reproducción de las plantas (similar a la fisiología moderna). [20] Al igual que Aristóteles, agrupó las plantas en "árboles", "arbustos", "arbustos" y "hierbas", pero también hizo otras distinciones y observaciones botánicas importantes. Notó que las plantas podían ser anuales , perennes y bienales , también eran monocotiledóneas o dicotiledóneas y también notó la diferencia entre crecimiento determinado e indeterminado y detalles de la estructura floral, incluido el grado de fusión de los pétalos, la posición del ovario y más. . [21] [22] Estas notas de conferencia de Teofrasto comprenden la primera exposición clara de los rudimentos de anatomía, fisiología, morfología y ecología de las plantas, presentadas de una manera que no sería igualada hasta dentro de dieciocho siglos. [23]
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En De Materia Medica c. se compiló una síntesis completa de la farmacología griega antigua . 60 d.C. por Pedanius Dioscórides (c. 40-90 d.C.), quien fue un médico griego del ejército romano. Esta obra resultó ser el texto definitivo sobre las hierbas medicinales, tanto orientales como occidentales, durante mil quinientos años hasta los albores del Renacimiento europeo , siendo copiada servilmente una y otra vez a lo largo de este período. [24] Aunque rico en información medicinal con descripciones de alrededor de 600 hierbas medicinales, el contenido botánico del trabajo era extremadamente limitado. [25]
Los romanos contribuyeron poco a los fundamentos de la ciencia botánica establecidos por los antiguos griegos, pero hicieron una sólida contribución a nuestro conocimiento de la botánica aplicada como agricultura. En obras tituladas De Re Rustica , cuatro escritores romanos contribuyeron a un compendio Scriptores Rei Rusticae , publicado a partir del Renacimiento, que exponía los principios y la práctica de la agricultura. Estos autores fueron Catón (234-149 a. C.), Varrón (116-27 a. C.) y, en particular, Columela (4-70 d. C.) y Paladio (siglo IV d. C.). [26]
El enciclopedista romano Plinio el Viejo (23-79 d. C.) trata las plantas en los libros 12 a 26 de su muy influyente obra de 37 volúmenes Naturalis Historia , en la que cita con frecuencia a Teofrasto, pero con una falta de conocimiento botánico, aunque, sin embargo, dibuja una distinción entre la verdadera botánica, por un lado, y la agricultura y la medicina, por el otro. [27] Se estima que en la época del Imperio Romano se habían registrado entre 1300 y 1400 plantas en Occidente. [28]
En la antigua China , las listas de diferentes plantas y brebajes de hierbas con fines farmacéuticos se remontan al menos a la época de los Estados Combatientes (481 a. C.-221 a. C.). Muchos escritores chinos a lo largo de los siglos contribuyeron al conocimiento escrito de la farmacia a base de hierbas. El diccionario-enciclopedia chino Erh Ya data probablemente de alrededor del año 300 a. C. y describe alrededor de 334 plantas clasificadas como árboles o arbustos, cada una con un nombre e ilustración comunes. La dinastía Han (202 a. C.-220 d. C.) incluye el notable trabajo del Huangdi Neijing y del famoso farmacólogo Zhang Zhongjing .
En Europa occidental, después de Teofrasto, la botánica pasó por un período sombrío de 1.800 años en el que se lograron pocos avances y, de hecho, muchos de los primeros conocimientos se perdieron. Cuando Europa entró en la Edad Media (siglos V al XV), China, India y el mundo árabe disfrutaron de una edad de oro.
La filosofía china había seguido un camino similar al de los antiguos griegos. Entre el 100 y el 1700 d.C. se produjeron muchos trabajos nuevos sobre botánica farmacéutica. Los científicos y estadistas del siglo XI, Su Song y Shen Kuo, compilaron tratados eruditos sobre historia natural, haciendo hincapié en la medicina herbaria. [29] Entre las obras de botánica farmacéutica se encontraban relatos enciclopédicos y tratados compilados para la corte imperial china. Estos estaban libres de supersticiones y mitos con descripciones y nomenclaturas cuidadosamente investigadas; incluían información sobre cultivos y notas sobre usos económicos y medicinales, e incluso elaboradas monografías sobre plantas ornamentales. Pero no existía ningún método experimental ni análisis del sistema sexual, la nutrición o la anatomía de la planta. [30]
En la India, los sistemas simples de clasificación de plantas artificiales del Rigveda , Atharvaveda y Taittiriya Samhita se volvieron más botánicos con el trabajo de Parashara (c. 400 – c. 500 d.C.), autor de Vṛksayurveda (la ciencia de la vida de los árboles). Hizo observaciones minuciosas de células y hojas y dividió las plantas en Dvimatrka ( dicotiledóneas ) y Ekamatrka ( monocotiledóneas ). Las dicotiledóneas se clasificaron además en grupos (ganas) similares a las familias florales modernas: Samiganiya ( Fabaceae ), Puplikagalniya ( Rutaceae ), Svastikaganiya ( Cruciferae ), Tripuspaganiya ( Cucurbitaceae ), Mallikaganiya ( Apocynaceae ) y Kurcapuspaganiya ( Asteraceae ). [31] [32] Importantes obras indias medievales sobre fisiología vegetal incluyen Prthviniraparyam de Udayana , Nyayavindutika de Dharmottara, Saddarsana-samuccaya de Gunaratna y Upaskara de Sankaramisra.
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El período de 400 años comprendido entre los siglos IX y XIII d.C. fue el Renacimiento islámico , una época en la que la cultura y la ciencia islámicas prosperaron. Los textos grecorromanos se conservaron, copiaron y ampliaron, aunque los nuevos textos siempre enfatizaron los aspectos medicinales de las plantas. El biólogo kurdo Ābu Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828–896 d. C.) es conocido como el fundador de la botánica árabe; su Kitâb al-nabât ('Libro de las Plantas') describe 637 especies, analiza el desarrollo de las plantas desde la germinación hasta la senescencia e incluye detalles de flores y frutos. [33] El filósofo y médico mutazilita Ibn Sina ( Avicena ) (c. 980-1037 d. C.) fue otra figura influyente, siendo su El canon de la medicina un hito en la historia de la medicina atesorado hasta la Ilustración . [34]
Tras la caída de Constantinopla (1453), el recién ampliado Imperio Otomano dio la bienvenida a embajadas europeas en su capital, que a su vez se convirtieron en fuentes de plantas de aquellas regiones del este que comerciaban con el imperio. En el siglo siguiente, a través de la Ruta de la Seda entraron en Europa veinte veces más plantas que las que se habían transportado en los dos mil años anteriores, principalmente en forma de bulbos. Otros fueron adquiridos principalmente por su supuesto valor medicinal. Inicialmente, Italia se benefició de estos nuevos conocimientos, especialmente Venecia , que comerciaba mucho con Oriente. A partir de ahí, estas nuevas plantas se extendieron rápidamente al resto de Europa occidental. [35] A mediados del siglo XVI, ya existía un floreciente comercio de exportación de diversos bulbos desde Turquía a Europa. [36]
En la Edad Media europea de los siglos XV y XVI, la vida de los ciudadanos europeos se basaba en la agricultura, pero cuando llegó la imprenta, con tipos móviles e ilustraciones xilográficas , no se publicaron tratados sobre agricultura, sino listas de plantas medicinales con descripciones. de sus propiedades o "virtudes". Estos primeros libros sobre plantas, conocidos como herbarios , demostraron que la botánica todavía formaba parte de la medicina, como lo había sido durante la mayor parte de la historia antigua. [34] Los autores de hierbas eran a menudo curadores de jardines universitarios, [37] y la mayoría de las hierbas eran compilaciones derivadas de textos clásicos, especialmente De Materia Medica .
Los autores de las hierbas más antiguas del siglo XVI, Brunfels, Fuchs, Bock, Mattioli y otros, consideraban las plantas principalmente como vehículos de virtudes medicinales. ... Su principal objetivo era descubrir las plantas empleadas por los médicos de la antigüedad, cuyo conocimiento se había perdido en épocas posteriores. Los textos corruptos de Teofrasto, Dioscórides, Plinio y Galeno habían sido mejorados e ilustrados en muchos aspectos por... comentaristas italianos del siglo XV y... principios del siglo XVI; pero había una imperfección que ninguna crítica podía eliminar: las descripciones muy insatisfactorias de los autores antiguos o la ausencia total de descripciones. [38]
Además, al principio se supuso que las plantas descritas por los médicos griegos debían crecer silvestres también en Alemania y, en general, en el resto de Europa; cada autor identificó una planta nativa diferente con alguna mencionada por Dioscórides o Teofrasto u otros, y así surgió [en] el siglo XVI una confusión de nomenclatura. [38]
Sin embargo, la necesidad de descripciones precisas y detalladas de las plantas significó que algunas hierbas fueran más botánicas que medicinales.
Los primeros compositores alemanes de hierbas dieron un gran paso adelante: se dirigieron directamente a la naturaleza, describieron las plantas silvestres que crecían a su alrededor y mandaron realizar figuras de ellas cuidadosamente en madera. De este modo se dio el primer comienzo a un examen verdaderamente científico de las plantas, aunque los objetivos perseguidos aún no eran verdaderamente científicos, pues no se propusieron cuestiones sobre la naturaleza de las plantas, su organización o sus relaciones mutuas; el único punto de interés era el conocimiento de las formas individuales y de sus virtudes medicinales. [39]
— Julius von Sachs, Historia de la botánica
El Herbarum Vivae Icones ( 1530) del alemán Otto Brunfels (1464-1534) contenía descripciones de unas 47 especies nuevas para la ciencia combinadas con ilustraciones precisas. El Kreutterbuch de 1539 de su compatriota Hieronymus Bock (1498-1554) describió plantas que encontró en bosques y campos cercanos y se ilustraron en la edición de 1546. [40] Sin embargo, fue Valerius Cordus (1515-1544) quien fue pionero en la descripción botánica formal que detallaba tanto las flores como los frutos, algo de anatomía, incluido el número de cámaras en el ovario , y el tipo de placentación del óvulo . También hizo observaciones sobre el polen y distinguió entre tipos de inflorescencias . [40] Su Historia Plantarum, en cinco volúmenes, se publicó unos 18 años después de su temprana muerte, a la edad de 29 años, en 1561-1563. En Inglaterra, William Turner (1515-1568) en su Libellus De Re Herbaria Novus (1538) publicó nombres, descripciones y localidades de muchas plantas nativas británicas [41] y en Holanda Rembert Dodoens (1517-1585), en Stirpium Historiae (1583). ), incluyó descripciones de muchas especies nuevas de los Países Bajos en un arreglo científico. [42]
Las hierbas contribuyeron a la botánica al poner en marcha la ciencia de la descripción, clasificación e ilustración botánica de las plantas. Hasta el siglo XVII, la botánica y la medicina eran lo mismo, pero aquellos libros que enfatizaban los aspectos medicinales eventualmente omitieron la historia de las plantas para convertirse en farmacopeas modernas; aquellos que omitieron la medicina se volvieron más botánicos y evolucionaron hasta convertirse en las modernas compilaciones de descripciones de plantas que llamamos Floras . Estos a menudo estaban respaldados por especímenes depositados en un herbario que era una colección de plantas secas que verificaban las descripciones de las plantas dadas en las Floras. La transición de las hierbas a la flora marcó la separación definitiva de la botánica de la medicina. [43]
El resurgimiento del conocimiento durante el Renacimiento europeo renovó el interés por las plantas. La Iglesia, la aristocracia feudal y una clase mercantil cada vez más influyente que apoyaba la ciencia y las artes, ahora se empujaban en un mundo de comercio creciente. Los viajes de exploración por mar devolvieron tesoros botánicos a los grandes jardines botánicos públicos, privados y recientemente establecidos, e introdujeron a una población ansiosa en nuevos cultivos, drogas y especias de Asia, las Indias Orientales y el Nuevo Mundo .
El número de publicaciones científicas aumentó. En Inglaterra, por ejemplo, la comunicación y las causas científicas fueron facilitadas por sociedades científicas como la Royal Society (fundada en 1660) y la Linnaean Society (fundada en 1788): también contó con el apoyo y las actividades de instituciones botánicas como el Jardin du Roi de París. , Chelsea Physic Garden , Royal Botanic Gardens Kew y Oxford y Cambridge Botanic Gardens , así como la influencia de renombrados jardines privados y viveristas adinerados y emprendedores. [44] A principios del siglo XVII, el número de plantas descritas en Europa había aumentado a aproximadamente 6000. [45] Los valores de la razón y la ciencia de la Ilustración del siglo XVIII , junto con nuevos viajes a tierras lejanas, instigaron otra fase de identificación enciclopédica de plantas, nomenclatura, descripción e ilustración, "pintura de flores" posiblemente en su mejor momento en este período de la historia. [46] [47] Trofeos de plantas de tierras lejanas decoraban los jardines de los poderosos y ricos de Europa en un período de entusiasmo por la historia natural, especialmente la botánica (una preocupación a veces denominada "botanofilia") que probablemente nunca volverá a repetirse. [48] A menudo, estas nuevas plantas exóticas importadas (principalmente de Turquía), cuando aparecieron impresas por primera vez en inglés, carecían de nombres comunes en el idioma. [47]
Durante el siglo XVIII, la botánica era una de las pocas ciencias consideradas apropiadas para mujeres educadas y refinadas. Alrededor de 1760, con la popularización del sistema de Linneo, la botánica se extendió mucho más entre las mujeres educadas que pintaban plantas, asistían a clases sobre clasificación de plantas y recolectaban especímenes de herbario, aunque el énfasis estaba en las propiedades curativas de las plantas más que en su reproducción, que tenía connotaciones de sexualidad. Las mujeres comenzaron a publicar sobre temas botánicos y aparecieron libros infantiles sobre botánica de autores como Charlotte Turner Smith . Las autoridades culturales sostuvieron que la educación a través de la botánica creaba ciudadanos cultural y científicamente conscientes, parte del impulso de "mejora" que caracterizó a la Ilustración. Sin embargo, a principios del siglo XIX, con el reconocimiento de la botánica como ciencia oficial, las mujeres volvieron a ser excluidas de la disciplina. [49] Sin embargo, en comparación con otras ciencias, en botánica el número de investigadoras, coleccionistas o ilustradoras siempre ha sido notablemente alto. [50]
Los jardines públicos y privados siempre han estado fuertemente asociados con el desarrollo histórico de la ciencia botánica. [51] Los primeros jardines botánicos eran jardines físicos, depósitos de las plantas medicinales descritas en los herbarios. Como generalmente estaban asociadas con universidades u otras instituciones académicas, las plantas también se utilizaban para el estudio. Los directores de estos jardines eran médicos eminentes con una función educativa como "jardineros científicos" y fue el personal de estas instituciones el que produjo muchas de las hierbas publicadas.
Los jardines botánicos de tradición moderna se establecieron en el norte de Italia, siendo el primero el de Pisa (1544), fundado por Luca Ghini (1490-1556). Aunque formaba parte de una facultad de medicina, la primera cátedra de materia médica , esencialmente una cátedra de botánica, se estableció en Padua en 1533. Luego, en 1534, Ghini se convirtió en lector de materia médica en la Universidad de Bolonia, donde Ulisse Aldrovandi estableció un jardín similar en 1568. (vea abajo). [52] Las colecciones de especímenes prensados y secos se denominaron hortus siccus (jardín de plantas secas) y la primera acumulación de plantas de esta manera (incluido el uso de una prensa de plantas) se atribuye a Ghini. [53] [54] Los edificios llamados herbarios albergaban estos especímenes montados en tarjetas con etiquetas descriptivas. Almacenados en armarios en orden sistemático, podrían conservarse a perpetuidad y transferirse o intercambiarse fácilmente con otras instituciones, un procedimiento taxonómico que todavía se utiliza en la actualidad.
En el siglo XVIII, los jardines físicos se habían transformado en "camas de orden" que demostraban los sistemas de clasificación que estaban ideando los botánicos de la época, pero también tenían que dar cabida a la afluencia de plantas curiosas, hermosas y nuevas que llegaban de los viajes. de exploración que estuvieron asociados con la expansión colonial europea.
Los sistemas de clasificación de plantas de los siglos XVII y XVIII ahora relacionaban las plantas entre sí y no con el hombre, lo que marca un regreso a la ciencia botánica no antropocéntrica promovida por Teofrasto más de 1500 años antes. En Inglaterra, varios herbarios en latín o inglés eran principalmente compilaciones y traducciones de obras de Europa continental, de relevancia limitada para las Islas Británicas. Esto incluía el trabajo bastante poco fiable de Gerard (1597). [55] El primer intento sistemático de recopilar información sobre plantas británicas fue el de Thomas Johnson (1629), [56] [57] quien más tarde publicaría su propia revisión del trabajo de Gerard (1633-1636). [58]
Sin embargo, Johnson no fue el primer boticario o médico que organizó expediciones botánicas para sistematizar la flora local. En Italia, Ulisse Aldrovandi (1522 – 1605) organizó una expedición a las montañas sibilinas en Umbría en 1557 y compiló una flora local . Luego comenzó a difundir sus hallazgos entre otros eruditos europeos, formando una temprana red de intercambio de conocimientos " molti amici in molti luoghi " (muchos amigos en muchos lugares), [59] [60] incluido Charles de l'Écluse ( Clusius ) ( 1526 – 1609) en Montpellier y Jean de Brancion en Malinas . Entre ellos, comenzaron a desarrollar nombres latinos para plantas, además de sus nombres comunes. [61] El intercambio de información y especímenes entre eruditos se asoció a menudo con la fundación de jardines botánicos (arriba), y con este fin Aldrovandi fundó uno de los primeros en su universidad de Bolonia , el Orto Botanico di Bolonia en 1568. [52 ]
En Francia, Clusius viajó por la mayor parte de Europa occidental , haciendo descubrimientos en el reino vegetal a lo largo del camino. Compiló Flora de España (1576) y Austria y Hungría (1583). Fue el primero en proponer dividir las plantas en clases. [62] [63] Mientras tanto, en Suiza, desde 1554, Conrad Gessner (1516 – 1565) realizó exploraciones regulares de los Alpes suizos desde su Zurich natal y descubrió muchas plantas nuevas. Propuso que existían grupos o géneros de plantas. Dijo que cada género estaba compuesto por muchas especies y que éstas estaban definidas por flores y frutos similares. Este principio de organización sentó las bases para los futuros botánicos. Escribió su importante Historia Plantarum poco antes de su muerte. En Malinas, en Flandes , estableció y mantuvo los jardines botánicos de Jean de Brancion de 1568 a 1573, y encontró por primera vez los tulipanes . [64] [65]
Este enfoque, junto con el nuevo sistema de nomenclatura binomial de Linneo , dio como resultado enciclopedias de plantas sin información medicinal llamadas Floras que describían e ilustraban meticulosamente las plantas que crecían en regiones particulares. [66] El siglo XVII también marcó el comienzo de la botánica experimental y la aplicación de un método científico riguroso, mientras que las mejoras en el microscopio lanzaron la nueva disciplina de la anatomía vegetal cuyos fundamentos, sentados por las cuidadosas observaciones del inglés Nehemiah Grew [67] y del italiano Marcello Malpighi , duraría 150 años. [68]
Se estaban abriendo más tierras nuevas a las potencias coloniales europeas y las riquezas botánicas se devolvían a los botánicos europeos para que las describieran. Esta fue una era romántica de exploradores botánicos, intrépidos cazadores de plantas y jardineros-botánicos. Importantes colecciones botánicas procedieron de: las Indias Occidentales ( Hans Sloane (1660-1753)); China (James Cunningham); las islas de especias de las Indias Orientales (Molucas, George Rumphius (1627-1702)); China y Mozambique ( João de Loureiro (1717-1791)); África occidental ( Michel Adanson (1727–1806)), quien ideó su propio esquema de clasificación y presentó una cruda teoría de la mutabilidad de las especies; Canadá, Hébridas, Islandia, Nueva Zelanda por el botánico jefe del capitán James Cook, Joseph Banks (1743–1820). [69]
A mediados del siglo XVIII, el botín botánico resultante de la era de la exploración se acumulaba en jardines y herbarios, y era necesario catalogarlo sistemáticamente. Ésa era la tarea de los taxónomos, los clasificadores de plantas.
Las clasificaciones de plantas han cambiado con el tiempo desde sistemas "artificiales" basados en hábitos y formas generales, a sistemas "naturales" preevolutivos que expresan similitud usando uno o muchos caracteres, lo que lleva a sistemas "naturales" post-evolutivos que usan caracteres para inferir relaciones evolutivas. . [70]
El médico italiano Andrea Caesalpino (1519-1603) estudió medicina y enseñó botánica en la Universidad de Pisa durante unos 40 años y finalmente llegó a ser director del Jardín Botánico de Pisa de 1554 a 1558. En sus dieciséis volúmenes De Plantis (1583) describió 1500 plantas y Aún se conserva su herbario de 260 páginas y 768 ejemplares montados. Caesalpino propuso clases basadas en gran medida en la estructura detallada de las flores y frutos; [63] también aplicó el concepto de género. [71] Fue el primero en intentar derivar principios de clasificación natural que reflejaran las similitudes generales entre las plantas y produjo un esquema de clasificación mucho antes de su época. [72] Gaspard Bauhin (1560-1624) produjo dos publicaciones influyentes, Prodromus Theatrici Botanici (1620) y Pinax (1623). Estos pusieron orden en las 6.000 especies ahora descritas y en estas últimas utilizó binomios y sinónimos que bien pueden haber influido en el pensamiento de Linneo. También insistió en que la taxonomía debería basarse en afinidades naturales. [73]
Para agudizar la precisión de la descripción y clasificación, Joachim Jung (1587-1657) compiló una terminología botánica muy necesaria que ha resistido la prueba del tiempo. El botánico inglés John Ray (1623-1705) se basó en el trabajo de Jung para establecer el sistema de clasificación más elaborado y revelador de la época. [74] Sus observaciones comenzaron con las plantas locales de Cambridge, donde vivía, con el Catalogus Stirpium circa Cantabrigiam Nascentium (1860), que luego se expandió a su Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum , esencialmente la primera flora británica. Aunque su Historia Plantarum (1682, 1688, 1704) supuso un paso hacia una Flora mundial al incluir cada vez más plantas de sus viajes, primero en el continente y luego más allá. Amplió el sistema natural de Caesalpino con una definición más precisa de los niveles de clasificación superiores, derivando muchas familias modernas en el proceso, y afirmó que todas las partes de las plantas eran importantes en la clasificación. Reconoció que la variación surge de causas ambientales tanto internas (genotípicas) como externas (fenotípicas) y que sólo la primera tenía importancia taxonómica. También estuvo entre los primeros fisiólogos experimentales. La Historia Plantarum puede considerarse como la primera síntesis botánica y libro de texto de la botánica moderna. Según el historiador botánico Alan Morton, Ray "influyó tanto en la teoría como en la práctica de la botánica de manera más decisiva que cualquier otra persona en la segunda mitad del siglo XVII". [75] El sistema familiar de Ray fue ampliado más tarde por Pierre Magnol (1638-1715) y Joseph de Tournefort (1656-1708), un estudiante de Magnol, que alcanzó notoriedad por sus expediciones botánicas, su énfasis en los caracteres florales en la clasificación y por revivir la idea del género como unidad básica de clasificación. [76]
Sobre todo fue el sueco Carl Linneo (1707-1778), quien facilitó la tarea de catalogación de plantas. Adoptó un sistema de clasificación sexual utilizando estambres y pistilos como caracteres importantes. Entre sus publicaciones más importantes se encuentran Systema Naturae (1735), Genera Plantarum (1737) y Philosophia Botanica (1751), pero fue en su Species Plantarum (1753) donde le dio a cada especie un binomio , sentando así el camino para el futuro método aceptado. de designar los nombres de todos los organismos. El pensamiento y los libros de Linneo dominaron el mundo de la taxonomía durante casi un siglo. [77] Su sistema sexual fue elaborado más tarde por Bernard de Jussieu (1699-1777), cuyo sobrino Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) lo amplió una vez más para incluir alrededor de 100 órdenes (familias actuales). [78] El francés Michel Adanson (1727–1806) en sus Familles des Plantes (1763, 1764), además de ampliar el sistema actual de apellidos, enfatizó que una clasificación natural debe basarse en una consideración de todos los caracteres, aunque estos Posteriormente se le puede dar diferente énfasis según su valor diagnóstico para el grupo de plantas en particular. El método de Adanson, en esencia, se ha seguido hasta el día de hoy. [79]
La taxonomía de plantas del siglo XVIII legó al siglo XIX una nomenclatura binomial y una terminología botánica precisas, un sistema de clasificación basado en afinidades naturales y una idea clara de los rangos de familia, género y especie, aunque los taxones que deben ubicarse dentro de estos rangos siguen siendo los mismos. , como siempre, objeto de investigación taxonómica.
En la primera mitad del siglo XVIII, la botánica comenzaba a ir más allá de la ciencia descriptiva hacia la ciencia experimental. Aunque el microscopio se inventó en 1590, no fue hasta finales del siglo XVII que el pulido de lentes proporcionó la resolución necesaria para realizar descubrimientos importantes. Antony van Leeuwenhoek es un ejemplo notable de uno de los primeros pulidores de lentes que logró una resolución notable con sus microscopios de lente única. Robert Hooke (1635-1703) realizó importantes observaciones biológicas generales , pero las bases de la anatomía vegetal las sentaron el italiano Marcello Malpighi (1628-1694) de la Universidad de Bolonia en su Anatome Plantarum (1675) y el inglés de la Royal Society Nehemiah Grew ( 1628-1711) en sus obras La anatomía de las plantas iniciada (1671) y Anatomía de las plantas (1682). Estos botánicos exploraron lo que ahora se llama anatomía y morfología del desarrollo observando, describiendo y dibujando cuidadosamente la transición del desarrollo desde la semilla hasta la planta madura, registrando la formación del tallo y la madera. Este trabajo incluyó el descubrimiento y denominación de parénquima y estomas . [80]
En fisiología vegetal, el interés de la investigación se centró en el movimiento de la savia y la absorción de sustancias a través de las raíces. Jan Helmont (1577-1644), mediante observación y cálculos experimentales, observó que el aumento de peso de una planta en crecimiento no puede derivarse únicamente del suelo y concluyó que debe estar relacionado con la absorción de agua. [81] El inglés Stephen Hales [82] (1677-1761) estableció mediante experimentos cuantitativos que hay una absorción de agua por las plantas y una pérdida de agua por transpiración y que esto está influenciado por las condiciones ambientales: distinguió "presión de las raíces", " "succión de hojas" e "imbibición" y también observó que la dirección principal del flujo de savia en el tejido leñoso es hacia arriba. Sus resultados fueron publicados en Vegetales Staticks (1727). También señaló que "el aire constituye una parte muy considerable de la sustancia de los vegetales". [83] El químico inglés Joseph Priestley (1733–1804) se destaca por su descubrimiento del oxígeno (como se llama ahora) y su producción por las plantas. Posteriormente, Jan Ingenhousz (1730-1799) observó que sólo bajo la luz del sol las partes verdes de las plantas absorben aire y liberan oxígeno, siendo esto más rápido bajo la luz del sol mientras que, por la noche, el aire (CO 2 ) se libera por todas partes. Sus resultados fueron publicados en Experiments upon vegetales (1779) y con ello se sentaron las bases para los estudios de fijación de carbono del siglo XX. A partir de sus observaciones, esbozó el ciclo del carbono en la naturaleza, aunque la composición del dióxido de carbono aún no se había resuelto. [84] Los estudios sobre nutrición vegetal también habían progresado. En 1804, las Recherches Chimiques sur la Végétation de Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845) fueron un estudio ejemplar de exactitud científica que demostró la similitud de la respiración tanto en plantas como en animales, que la fijación de dióxido de carbono incluye agua y que Sólo cantidades mínimas de sales y nutrientes (que analizó químicamente en detalle a partir de cenizas vegetales) tienen una poderosa influencia en el crecimiento de las plantas. [85]
Fue Rudolf Camerarius (1665-1721) quien fue el primero en establecer de manera concluyente la sexualidad de las plantas mediante experimentos. Declaró en una carta a un colega, fechada en 1694 y titulada De Sexu Plantarum Epistola , que "ningún óvulo de una planta podría convertirse en semillas del estilo y ovario femenino sin antes ser preparado por el polen de los estambres, los órganos sexuales masculinos". de la planta". [86]
Algún tiempo después, el académico e historiador natural alemán Joseph Kölreuter (1733-1806) amplió este trabajo al señalar la función del néctar para atraer a los polinizadores y el papel del viento y los insectos en la polinización. También produjo híbridos deliberados, observó la estructura microscópica de los granos de polen y cómo la transferencia de materia del polen al ovario inducía la formación del embrión. [87]
Cien años después de Camerarius, en 1793, Christian Sprengel (1750-1816) amplió la comprensión de las flores al describir el papel de las guías del néctar en la polinización, los mecanismos florales adaptativos utilizados para la polinización y la prevalencia de la polinización cruzada, a pesar de que los machos y las partes femeninas suelen estar juntas en la misma flor. [88]
Se aprendió mucho sobre la sexualidad de las plantas al desentrañar los mecanismos reproductivos de musgos, hepáticas y algas. En su Vergleichende Untersuchungen de 1851, Wilhelm Hofmeister (1824-1877), partiendo de los helechos y las briófitas, demostró que el proceso de reproducción sexual en las plantas implica una "alternancia de generaciones" entre esporofitos y gametofitos . [89] Esto inició el nuevo campo de la morfología comparada que, en gran parte a través del trabajo combinado de William Farlow (1844-1919), Nathanael Pringsheim (1823-1894), Frederick Bower , Eduard Strasburger y otros, estableció que una "alternancia de generaciones " ocurre en todo el reino vegetal. [90]
Aproximadamente a mediados del siglo XIX, la comunicación científica cambió. Hasta ese momento, las ideas se intercambiaban en gran medida leyendo los trabajos de personas autorizadas que dominaban en su campo: a menudo eran "caballeros científicos" ricos e influyentes. Ahora, la investigación se reportó mediante la publicación de "artículos" que emanaron de "escuelas" de investigación que promovieron el cuestionamiento de la sabiduría convencional. Este proceso se había iniciado a finales del siglo XVIII cuando comenzaron a aparecer revistas especializadas. [91] Aun así, la botánica se vio muy estimulada por la aparición del primer libro de texto "moderno", Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik de Matthias Schleiden (1804-1881) , publicado en inglés en 1849 como Principios de botánica científica . [92] En 1850, una química orgánica revitalizada había revelado la estructura de muchos componentes de las plantas. [93] Aunque la gran era de la clasificación de plantas ya había pasado, el trabajo de descripción continuó. Augustin de Candolle (1778-1841) sucedió a Antoine-Laurent de Jussieu en la dirección del proyecto botánico Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (1824-1841), en el que participaron 35 autores: contenía todas las dicotiledóneas conocidas en su época, unas 58.000 especies repartidas en 161 familias. , y duplicó el número de familias de plantas reconocidas; el trabajo lo completó su hijo Alphonse (1806-1893) en los años 1841 a 1873. [94]
El inicio del siglo XIX estuvo marcado por un aumento del interés por la conexión entre el clima y la distribución de las plantas. Carl Willdenow (1765–1812) examinó la conexión entre la dispersión y distribución de semillas, la naturaleza de las asociaciones de plantas y el impacto de la historia geológica. Observó las similitudes entre las floras de América del Norte y Asia del Norte, el Cabo y Australia, y exploró las ideas de " centro de diversidad " y " centro de origen ". El alemán Alexander von Humboldt (1769–1859) y el francés Aime Bonpland (1773–1858) publicaron una obra masiva y muy influyente de 30 volúmenes sobre sus viajes; Robert Brown (1773–1852) observó las similitudes entre las floras de Sudáfrica, Australia y la India, mientras que Joakim Schouw (1789–1852) exploró más profundamente que nadie la influencia en la distribución de las plantas de la temperatura, los factores del suelo , especialmente el agua del suelo, y la luz, obra que continuó Alphonse de Candolle (1806-1893). [95] Joseph Hooker (1817-1911) traspasó los límites de los estudios florísticos con su trabajo sobre la Antártida, la India y el Medio Oriente, con especial atención al endemismo . August Grisebach (1814-1879) en Die Vegetation der Erde (1872) examinó la fisonomía en relación con el clima y en América, Asa Gray (1810-1888) fue pionero en los estudios geográficos. [96]
La geografía fisiológica de las plantas, o ecología , surgió de la biogeografía florística a finales del siglo XIX cuando las influencias ambientales sobre las plantas recibieron un mayor reconocimiento. Los primeros trabajos en esta área fueron sintetizados por el profesor danés Eugenius Warming (1841-1924) en su libro Plantesamfund (Ecología de las plantas, generalmente considerado como el comienzo de la ecología moderna), incluyendo nuevas ideas sobre las comunidades de plantas, sus adaptaciones e influencias ambientales. A esto le siguió otra gran síntesis, la Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage de Andreas Schimper (1856-1901) en 1898 (publicada en inglés en 1903 como Plant-geography on a fisiológica base traducida por WR Fischer, Oxford: Clarendon press, 839 pp). . [97]
Durante el siglo XIX, los científicos alemanes abrieron el camino hacia una teoría unitaria de la estructura y el ciclo de vida de las plantas. Tras las mejoras introducidas en el microscopio a finales del siglo XVIII, Charles Mirbel (1776-1854) publicó en 1802 su Traité d'Anatomie et de Physiologie Végétale y Johann Moldenhawer (1766-1827) publicó Beyträge zur Anatomie der Pflanzen (1812) en en el que describe técnicas para separar células de la laminilla media . Identificó tejidos vasculares y parenquimatosos , describió haces vasculares, observó las células del cambium e interpretó los anillos de los árboles. Descubrió que los estomas estaban compuestos por pares de células, en lugar de una sola célula con un agujero. [98]
Los estudios anatómicos sobre la estela fueron consolidados por Carl Sanio (1832-1891), quien describió los tejidos secundarios y el meristemo , incluido el cambium , y su acción. Hugo von Mohl (1805–1872) resumió el trabajo de anatomía realizado hasta 1850 en Die Vegetabilische Zelle (1851), pero este trabajo fue eclipsado posteriormente por la anatomía comparada enciclopédica de Heinrich Anton de Bary en 1877. Una visión general del conocimiento de la estela en La raíz y el tallo fue completada por Van Tieghem (1839-1914) y la del meristemo por Carl Nägeli (1817-1891). También se habían iniciado estudios sobre los orígenes del carpelo y la flor que continúan hasta nuestros días. [99]
El enigma del transporte de agua y nutrientes a través de la planta persistía. El fisiólogo Von Mohl exploró el transporte de solutos y la teoría de la absorción de agua por las raíces utilizando los conceptos de cohesión, atracción transpiracional, capilaridad y presión radicular. [93] El dominio alemán en el campo de la fisiología quedó subrayado por la publicación del libro de texto definitivo sobre fisiología vegetal que sintetiza el trabajo de este período, Vorlesungen über Pflanzenphysiologi e de Sachs de 1882. Sin embargo, hubo algunos avances en otros lugares, como los primeros la exploración del geotropismo (el efecto de la gravedad sobre el crecimiento) por el inglés Thomas Knight, y el descubrimiento y denominación de la ósmosis por el francés Henri Dutrochet (1776-1847). [100] El estadounidense Dennis Robert Hoagland (1884-1949) descubrió la dependencia de la absorción y translocación de nutrientes por parte de la planta de la energía metabólica . [101]
El núcleo celular fue descubierto por Robert Brown en 1831. La demostración de la composición celular de todos los organismos, en la que cada célula posee todas las características de la vida, se atribuye a los esfuerzos combinados del botánico Matthias Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann (1810-1882) en principios del siglo XIX, aunque Moldenhawer ya había demostrado que las plantas eran totalmente celulares y que cada célula tenía su propia pared y Julius von Sachs había demostrado la continuidad del protoplasma entre las paredes celulares . [102]
De 1870 a 1880 quedó claro que los núcleos celulares nunca se forman de nuevo, sino que siempre derivan de la sustancia de otro núcleo. En 1882, Flemming observó la división longitudinal de los cromosomas en el núcleo en división y concluyó que cada núcleo hijo recibía la mitad de cada uno de los cromosomas del núcleo madre: luego, a principios del siglo XX, se descubrió que el número de cromosomas en un determinado especie es constante. Con la confirmación de la continuidad genética y el descubrimiento de Eduard Strasburger de que los núcleos de las células reproductivas (en el polen y en el embrión) tienen una división reductora (la división de los cromosomas a la mitad, hoy conocida como meiosis ), se abrió el campo de la herencia. En 1926, Thomas Morgan pudo esbozar una teoría del gen y su estructura y función. La forma y función de los plastidios recibieron una atención similar, y la asociación con el almidón se observó en una fecha temprana. [103] Con la observación de la estructura celular de todos los organismos y el proceso de división celular y la continuidad del material genético, el análisis de la estructura del protoplasma y de la pared celular, así como de los plastidios y las vacuolas , lo que ahora se conoce como citología. , o teoría celular quedó firmemente establecida.
Posteriormente, la base citológica de la teoría de la herencia gen-cromosoma se extendió aproximadamente entre 1900 y 1944 y se inició con el redescubrimiento de las leyes de herencia vegetal de Gregor Mendel (1822-1884), publicadas por primera vez en 1866 en Experiments on Plant Hybridization y basadas en sobre el guisante cultivado, Pisum sativum : esto anunció la apertura de la genética vegetal. La base citológica de la teoría gen-cromosoma se exploró a través del papel de la poliploidía y la hibridación en la especiación y se comprendía mejor que las poblaciones entrecruzadas eran la unidad del cambio adaptativo en biología. [104]
Hasta la década de 1860, se creía que las especies habían permanecido inalteradas a lo largo del tiempo: cada forma biológica era el resultado de un acto de creación independiente y, por tanto, absolutamente distinta e inmutable. Pero la dura realidad de las formaciones geológicas y los extraños fósiles necesitaba una explicación científica. El origen de las especies (1859) de Charles Darwin reemplazó el supuesto de constancia por la teoría de la descendencia con modificación. La filogenia se convirtió en un nuevo principio a medida que las clasificaciones "naturales" se convirtieron en clasificaciones que reflejaban, no sólo similitudes, sino relaciones evolutivas. Wilhelm Hofmeister estableció que existía un patrón similar de organización en todas las plantas expresado a través de la alternancia de generaciones y una extensa homología de estructuras. [105]
El escritor alemán Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), un erudito , tenía intereses e influencia que se extendieron a la botánica. En Die Metamorphose der Pflanzen (1790), aportó una teoría de la morfología vegetal (acuñó la palabra "morfología") e incluyó dentro de su concepto de "metamorfosis" la modificación durante la evolución, vinculando así la morfología comparada con la filogenia. Aunque se ha cuestionado la base botánica de su trabajo, no hay duda de que impulsó el debate y la investigación sobre el origen y la función de las partes florales. [106] Su teoría probablemente estimuló las opiniones opuestas de los botánicos alemanes Alexander Braun (1805-1877) y Matthias Schleiden, quienes aplicaron el método experimental a los principios de crecimiento y forma que luego fueron ampliados por Augustin de Candolle (1778-1841). [107]
A principios del siglo XIX aún no había surgido la idea de que las plantas pudieran sintetizar casi todos sus tejidos a partir de gases atmosféricos. El componente energético de la fotosíntesis, la captura y almacenamiento de la energía radiante del Sol en enlaces de carbono (un proceso del que depende toda la vida) fue dilucidado por primera vez en 1847 por Mayer , pero los detalles de cómo se hizo tardarían muchos más años. [108] La clorofila fue nombrada en 1818 y su química se determinó gradualmente, para finalmente resolverse a principios del siglo XX. El mecanismo de la fotosíntesis siguió siendo un misterio hasta mediados del siglo XIX, cuando Sachs, en 1862, observó que el almidón se formaba en las células verdes sólo en presencia de luz, y en 1882 confirmó que los carbohidratos eran el punto de partida de todos los demás compuestos orgánicos. en plantas. [109] La conexión entre el pigmento clorofila y la producción de almidón se estableció finalmente en 1864, pero el rastreo de la ruta bioquímica precisa de la formación del almidón no comenzó hasta aproximadamente 1915.
Los descubrimientos importantes relacionados con la asimilación y el metabolismo del nitrógeno, incluida la amonificación , la nitrificación y la fijación de nitrógeno (la absorción de nitrógeno atmosférico por microorganismos simbióticos del suelo) tuvieron que esperar a los avances en la química y la bacteriología a finales del siglo XIX y esto fue seguido a principios del siglo XX. por el esclarecimiento de la síntesis de proteínas y aminoácidos y su papel en el metabolismo de las plantas. Con este conocimiento, fue posible delinear el ciclo global del nitrógeno . [110]
La ciencia del siglo XX surgió de las sólidas bases establecidas por la amplitud de visión y las detalladas observaciones experimentales del siglo XIX. Una fuerza investigadora enormemente incrementada estaba ampliando rápidamente los horizontes del conocimiento botánico en todos los niveles de organización vegetal, desde las moléculas hasta la ecología vegetal global. Ahora existía una conciencia de la unidad de la estructura y función biológicas en los niveles de organización celular y bioquímico. El avance botánico estuvo estrechamente asociado con los avances en física y química y los mayores avances del siglo XX se relacionaron principalmente con la penetración de la organización molecular. [111] Sin embargo, a nivel de comunidades vegetales se necesitaría hasta mediados de siglo para consolidar el trabajo sobre ecología y genética de poblaciones . [112] En 1910, se estaban utilizando experimentos con isótopos marcados para dilucidar las rutas bioquímicas de las plantas, para abrir la línea de investigación que conducía a la tecnología genética. En un nivel más práctico, la agricultura y la industria estaban empezando a obtener financiación para la investigación.
En 1903, las clorofilas a y b se separaron mediante cromatografía en capa fina y luego, durante las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos, en particular Hans Krebs (1900-1981), Carl (1896-1984) y Gerty Cori (1896-1957) comenzaron a rastrear las clorofilas a y b. Vías metabólicas centrales de la vida. Entre las décadas de 1930 y 1950 se determinó que el ATP , ubicado en las mitocondrias , era la fuente de energía química celular y progresivamente se fueron revelando las reacciones constitutivas de la fotosíntesis . Luego, en 1944, se extrajo ADN por primera vez. [113] Junto con estas revelaciones, se produjo el descubrimiento de hormonas vegetales o "sustancias de crecimiento", en particular auxinas , (1934), giberelinas (1934) y citoquininas (1964) [114] y los efectos del fotoperiodismo , el control de los procesos vegetales. , especialmente la floración, por la duración relativa del día y la noche. [115]
Tras el establecimiento de las leyes de Mendel, la teoría de la herencia gen-cromosoma fue confirmada por el trabajo de August Weismann , quien identificó los cromosomas como el material hereditario. Además, al observar la reducción a la mitad del número de cromosomas en las células germinales, anticipó el trabajo a seguir sobre los detalles de la meiosis , el complejo proceso de redistribución del material hereditario que ocurre en las células germinales. En las décadas de 1920 y 1930, la genética de poblaciones combinó la teoría de la evolución con la genética mendeliana para producir la síntesis moderna . A mediados de la década de 1960, las bases moleculares del metabolismo y la reproducción estaban firmemente establecidas a través de la nueva disciplina de la biología molecular . La ingeniería genética , la inserción de genes en una célula huésped para la clonación, comenzó en la década de 1970 con la invención de técnicas de ADN recombinante y sus aplicaciones comerciales aplicadas a cultivos agrícolas siguieron en la década de 1990. Ahora existía la posibilidad de identificar organismos mediante " huellas dactilares " moleculares y estimar las épocas del pasado en que se habían producido cambios evolutivos críticos mediante el uso de " relojes moleculares ".
Una mayor precisión experimental combinada con una instrumentación científica enormemente mejorada estaba abriendo nuevos campos apasionantes. En 1936, Alexander Oparin (1894-1980) demostró un posible mecanismo para la síntesis de materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas. En la década de 1960, se determinó que las primeras formas de vida de la Tierra tratadas como plantas, las cianobacterias conocidas como estromatolitos , se remontaban a unos 3.500 millones de años. [116]
La microscopía electrónica de transmisión y barrido de mediados de siglo presentó otro nivel de resolución de la estructura de la materia, llevando la anatomía al nuevo mundo de la " ultraestructura ". [117]
Varios botánicos, incluido August Eichler , produjeron sistemas de clasificación "filogenéticos" nuevos y revisados del reino vegetal . Adolf Engler y Karl Prantl publicaron un enorme volumen de 23 , Die natürlichen Pflanzenfamilien, entre 1887 y 1915. La taxonomía basada en la morfología macroscópica ahora se complementaba con el uso de caracteres revelados por la morfología del polen , la embriología , la anatomía , la citología , la serología , las macromoléculas y más. . [118] La introducción de las computadoras facilitó el análisis rápido de grandes conjuntos de datos utilizados para la taxonomía numérica (también llamada taximetría o fenética ). El énfasis en las filogenias verdaderamente naturales generó las disciplinas de la cladística y la sistemática filogenética . La gran síntesis taxonómica Un sistema integrado de clasificación de plantas con flores (1981) del estadounidense Arthur Cronquist (1919-1992) fue reemplazada cuando, en 1998, el Angiosperm Phylogeny Group publicó una filogenia de plantas con flores basada en el análisis de secuencias de ADN utilizando el técnicas de la nueva sistemática molecular que estaba resolviendo cuestiones relativas a las primeras ramas evolutivas de las angiospermas (plantas con flores). La relación exacta de los hongos con las plantas había sido incierta durante algún tiempo. Varias líneas de evidencia apuntaban a que los hongos eran diferentes de las plantas, los animales y las bacterias; de hecho, estaban más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. En las décadas de 1980 y 1990, el análisis molecular reveló una divergencia evolutiva entre los hongos y otros organismos hace aproximadamente mil millones de años, razón suficiente para erigir un reino único separado de las plantas. [119]
La publicación de la teoría de la deriva continental de Alfred Wegener (1880-1930) en 1912 dio un impulso adicional a la fisiología comparada y al estudio de la biogeografía , mientras que la ecología en la década de 1930 contribuyó con las importantes ideas de comunidad vegetal, sucesión , cambio de comunidad y flujos de energía. [120] De 1940 a 1950, la ecología maduró hasta convertirse en una disciplina independiente cuando Eugene Odum (1913-2002) formuló muchos de los conceptos de ecología de ecosistemas , enfatizando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) como factores clave en la campo. Sobre la base del extenso trabajo anterior de Alphonse de Candolle, Nikolai Vavilov (1887-1943) de 1914 a 1940 produjo relatos de la geografía, los centros de origen y la historia evolutiva de las plantas económicas. [121]
Geschichte der Botanik Meyer.
