La tortuga de Galápagos o tortuga gigante de Galápagos ( Chelonoidis niger ) es una especie de tortuga muy grande del género Chelonoidis (que también contiene tres especies más pequeñas de América del Sur continental ). La especie comprende 15 subespecies (13 existentes y 2 extintas ). Es la especie viva más grande de tortuga, y algunas tortugas modernas de Galápagos pesan hasta 417 kg (919 lb). [3] También son los ectotermos terrestres más grandes que existen . [4]
Con una esperanza de vida en estado salvaje de más de 100 años, es uno de los vertebrados más longevos . Las tortugas cautivas de Galápagos pueden vivir hasta 177 años. [5] Por ejemplo, un individuo cautivo, Harriet , vivió al menos 175 años. Los exploradores españoles, que descubrieron las islas en el siglo XVI, las nombraron en honor al español galápago , que significa "tortuga". [6]
Las tortugas de Galápagos son nativas de siete de las Islas Galápagos . El tamaño y la forma de la concha varían entre subespecies y poblaciones. En islas con tierras altas húmedas, las tortugas son más grandes, con caparazones abovedados y cuellos cortos; en islas con tierras bajas secas, las tortugas son más pequeñas, con caparazones en forma de silla de montar y cuellos largos. Las observaciones de Charles Darwin sobre estas diferencias en el segundo viaje del Beagle en 1835 contribuyeron al desarrollo de su teoría de la evolución .
El número de tortugas disminuyó de más de 250.000 en el siglo XVI a un mínimo de alrededor de 15.000 en la década de 1970. Esta disminución fue causada por la sobreexplotación de la subespecie para obtener carne y aceite, la limpieza del hábitat para la agricultura y la introducción de animales no nativos en las islas, como ratas, cabras y cerdos. Se cree que la extinción de la mayoría de los linajes de tortugas gigantes también fue causada por la depredación por parte de humanos o ancestros humanos, ya que las tortugas en sí no tienen depredadores naturales. Las poblaciones de tortugas en al menos tres islas se han extinguido en tiempos históricos debido a las actividades humanas. Existen ejemplares de estos taxones extintos en varios museos y también están siendo sometidos a análisis de ADN. 12 subespecies de las 14-15 originales sobreviven en la naturaleza; una decimotercera subespecie ( C. n. abingdonii ) tenía un solo individuo vivo conocido, mantenido en cautiverio y apodado el Solitario George hasta su muerte en junio de 2012. Otras dos subespecies, C. n. Se sabe que Níger (la subespecie tipo de la tortuga de Galápagos) de la isla Floreana y una subespecie no descrita de la isla Santa Fe se extinguieron a mediados de finales del siglo XIX. Los esfuerzos de conservación, que comenzaron en el siglo XX, han dado como resultado la liberación de miles de juveniles criados en cautiverio en sus islas de origen ancestral, y se estima que el número total de la subespecie superó los 19.000 a principios del siglo XXI. A pesar de este repunte, todas las subespecies supervivientes están clasificadas como Amenazadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .
Las tortugas de Galápagos son una de las dos radiaciones insulares de tortugas gigantes que aún sobreviven hasta nuestros días; la otra es Aldabrachelys gigantea de Aldabra y las Seychelles en el Océano Índico , a 700 km (430 millas) al este de Tanzania . Si bien las radiaciones de las tortugas gigantes eran comunes en tiempos prehistóricos, los humanos han eliminado la mayoría de ellas en todo el mundo; la única otra radiación de tortugas que sobrevivió hasta tiempos históricos, Cylindraspis de las Mascareñas , se extinguió en el siglo XIX, y otras radiaciones de tortugas gigantes, como una radiación de Centrochelys en las Islas Canarias y otra radiación de Chelonoidis en el Caribe , fueron conducidas a extinción antes de eso.
Las Islas Galápagos fueron descubiertas en 1535, pero aparecieron por primera vez en los mapas de Gerardus Mercator y Abraham Ortelius , alrededor de 1570. [7] Las islas fueron nombradas "Insulae de los Galopegos" (Islas de las Tortugas) en referencia a las tortugas gigantes. encontrado allí. [8] [9] [nota 1]
Inicialmente se pensaba que las tortugas gigantes del Océano Índico y las de Galápagos eran la misma subespecie. Los naturalistas pensaban que los marineros habían transportado las tortugas hasta allí. [10] En 1676, la autoridad prelinneana Claude Perrault se refirió a ambas subespecies como Tortue des Indes . [11] En 1783, Johann Gottlob Schneider clasificó todas las tortugas gigantes como Testudo indica ("tortuga india"). [12] En 1812, August Friedrich Schweigger los nombró Testudo gigantea ("tortuga gigantesca"). [13] En 1834, André Marie Constant Duméril y Gabriel Bibron clasificaron las tortugas de Galápagos como una subespecie separada, a la que llamaron Testudo nigrita ("tortuga negra"). [14]
El primer estudio sistemático de tortugas gigantes fue realizado por el zoólogo Albert Günther del Museo Británico , en 1875. [15] Günther identificó al menos cinco poblaciones distintas de las Galápagos y tres de las islas del Océano Índico. Amplió la lista en 1877 a seis de las Galápagos, cuatro de las Seychelles y cuatro de las Mascareñas . Günther planteó la hipótesis de que todas las tortugas gigantes descendían de una única población ancestral que se había extendido a través de puentes terrestres hundidos . [16] Esta hipótesis fue posteriormente refutada al entender que las Galápagos, los atolones de Seychelles y las islas Mascareñas son todos de origen volcánico reciente y nunca han estado unidos a un continente por puentes terrestres. Ahora se cree que las tortugas de Galápagos descienden de un ancestro sudamericano, [17] mientras que las tortugas del Océano Índico derivan de poblaciones ancestrales de Madagascar. [18] [19]
A finales del siglo XIX, Georg Baur [20] y Walter Rothschild [21] [22] [23] reconocieron cinco poblaciones más de tortugas de Galápagos. En 1905-06, una expedición de la Academia de Ciencias de California , con Joseph R. Slevin a cargo de los reptiles, recolectó especímenes que fueron estudiados por el herpetólogo de la Academia John Van Denburgh . Identificó cuatro poblaciones adicionales [24] y propuso la existencia de 15 subespecies. [25] La lista de Van Denburgh todavía guía la taxonomía de la tortuga de Galápagos, aunque ahora se cree que existieron 10 poblaciones. [26]
La designación específica actual de niger , anteriormente feminizada a nigra ("negro" – Quoy & Gaimard , 1824b [27] ) resucitó en 1984 [28] después de que se descubrió que era el sinónimo principal (un sinónimo taxonómico más antiguo que tiene precedencia histórica) para el entonces comúnmente utilizado nombre de subespecie de Elephantopus ("patas de elefante" – Harlan , 1827 [29] ). La descripción latina de Quoy y Gaimard explica el uso de nigra: "Testudo toto corpore nigro" significa "tortuga con el cuerpo completamente negro". Quoy y Gairmard describieron la nigra a partir de un espécimen vivo, pero ninguna evidencia indica que conocieran su procedencia exacta dentro de las Galápagos; de hecho, la localidad fue identificada como California. Garman propuso la vinculación de nigra con la subespecie extinta Floreana . [30] Más tarde, Pritchard consideró conveniente aceptar esta designación, a pesar de su tenue, para una mínima alteración de la ya confusa nomenclatura de la subespecie. La subespecie aún más antigua sinónimo de californiana ("californiano" – Quoy & Gaimard , 1824a [31] ) se considera un nomen oblitum ("nombre olvidado"). [32]
Anteriormente, se consideraba que la tortuga de Galápagos pertenecía al género Geochelone , conocidas como 'tortugas típicas' o 'tortugas terrestres'. En la década de 1990, el subgénero Chelonoidis fue elevado a la categoría de genérico basándose en evidencia filogenética que agrupaba a los miembros sudamericanos de Geochelone en un clado independiente (rama del árbol de la vida ). [33] Esta nomenclatura ha sido adoptada por varias autoridades. [2] [26] [34] [35]
Dentro del archipiélago se han identificado entre 14 y 15 subespecies de tortugas Galápagos, aunque sólo 12 sobreviven hasta el día de hoy. Cinco se encuentran en islas separadas; cinco de ellos en los volcanes de la isla Isabela . Varias de las subespecies supervivientes están gravemente amenazadas. [17] Una decimotercera subespecie, C. n. abingdonii de la isla Pinta , está extinto desde 2012. El último ejemplar conocido, llamado Solitario George , murió en cautiverio el 24 de junio de 2012; George se había apareado con tortugas hembras de varias otras subespecies, pero ninguno de los huevos de estas parejas eclosionó. Se cree que la subespecie que habita la isla Floreana ( G. niger ) [36] fue cazada hasta su extinción en 1850, [37] [38] sólo 15 años después de la histórica visita de Charles Darwin en 1835, cuando vio conchas, pero no allí viven tortugas. [39] Sin embargo, pruebas de ADN recientes muestran que una población no nativa entremezclada que existe actualmente en la isla de Isabela tiene un parecido genético con la subespecie nativa de Floreana, lo que sugiere que G. niger no se ha extinguido por completo. [36] La existencia del C. n. Se disputó la subespecie phantastica de la isla Fernandina , ya que fue descrita a partir de un solo espécimen que pudo haber sido una introducción artificial a la isla; sin embargo, en 2019 se encontró una hembra viva, lo que probablemente confirma la validez de la subespecie. [40] [41] [42] [43] [44]
Antes del conocimiento generalizado de las diferencias entre las poblaciones (a veces llamadas razas ) de diferentes islas y volcanes, las colecciones en cautiverio en los zoológicos se mezclaban indiscriminadamente. La descendencia fértil resultó de parejas de animales de diferentes razas. Sin embargo, los cruces en cautiverio entre tortugas de diferentes razas tienen menor fertilidad y mayor mortalidad que aquellos entre tortugas de la misma raza, [45] [46] y los cautivos en manadas mixtas normalmente dirigen el cortejo solo hacia miembros de la misma raza. [46]
Los nombres científicos válidos de cada una de las poblaciones individuales no son universalmente aceptados, [47] [41] [48] [49] y algunos investigadores todavía consideran que cada subespecie es una especie distinta. [50] [51] Antes de 2021, todas las subespecies se clasificaban como especies distintas entre sí, pero un estudio de 2021 que analizó el nivel de divergencia dentro de la radiación extinta de Chelonoidis de las Indias Occidentales y la comparó con la radiación de Galápagos encontró que el nivel de divergencia dentro de ambos clados puede haber sido sobreestimado significativamente y apoyó una vez más la reclasificación de todas las tortugas de Galápagos como subespecies de una sola especie, C. niger . [52] A esto le siguió el Grupo de Trabajo sobre Taxonomía de Tortugas y la Base de Datos de Reptiles más tarde ese año. [53] [54] El estado taxonómico de las distintas razas no está completamente resuelto. [55]
c.n. nigra ( nominar subespecie )
c.n. abingdoni
c.n. becki
c.n. chathamensis
c.n. darwini
c.n. duncanensis
c.n. capucha
c.n. fantástico
c.n. portero
c.n. vicina
Los métodos modernos de ADN han revelado nueva información sobre las relaciones entre las subespecies:
Isla Isabela
Las cinco poblaciones que viven en la isla más grande, Isabela, son las que son objeto de mayor debate sobre si son verdaderas subespecies o simplemente poblaciones distintas de una subespecie. Está ampliamente aceptado que la población que vive en el volcán más al norte, Volcan Wolf, es genéticamente independiente de las cuatro poblaciones del sur y, por lo tanto, es una subespecie separada. [17] Se cree que se deriva de un evento de colonización diferente a los demás. Una colonización de la isla de Santiago aparentemente dio origen a la subespecie Volcan Wolf ( C. n. becki ), mientras que se cree que las cuatro poblaciones del sur descienden de una segunda colonización de la isla más al sur de Santa Cruz. [17] Se cree que las tortugas de Santa Cruz colonizaron por primera vez el volcán Sierra Negra, que fue el primero de los volcanes de la isla en formarse. Luego, las tortugas se extendieron hacia el norte hasta cada volcán recién creado, lo que dio como resultado que las poblaciones vivieran en el Volcán Alcedo y luego en el Volcán Darwin. La evidencia genética reciente muestra que estas dos poblaciones son genéticamente distintas entre sí y de la población que vive en Sierra Negra ( C. guentheri ) y por lo tanto forman la subespecie C. n. vandenburghi (Alcedo) y C. n. microfias (Darwin). [63] Se cree que la quinta población que vive en el volcán más al sur ( C. n. vicina ) se ha separado de la población de Sierra Negra más recientemente y, por lo tanto, no es tan genéticamente diferente como las otras dos. [63] Isabela es la isla donde habitan las tortugas formadas más recientemente, por lo que sus poblaciones han tenido menos tiempo para evolucionar de forma independiente que las poblaciones de otras islas, pero según algunos investigadores, todas son genéticamente diferentes y cada una debe considerarse como una subespecie separada. [63]
Isla Floreana
El análisis filogenético puede ayudar a "resucitar" la subespecie extinta de Floreana ( C. n. niger ), una subespecie conocida sólo por restos subfósiles . [38] Se descubrió que algunas tortugas de Isabela coincidían parcialmente con el perfil genético de especímenes de Floreana de colecciones de museos, lo que posiblemente indica la presencia de híbridos de una población transportada por humanos desde Floreana a Isabela, [51] como resultado de individuos deliberadamente transportados entre las islas, [64] o de individuos arrojados por la borda desde barcos para aligerar la carga. [20] Nueve descendientes de Floreana han sido identificados en la población cautiva del Centro de Crianza Fausto Llerena en Santa Cruz; la huella genética se identificó en los genomas de la descendencia híbrida. Esto permite la posibilidad de restablecer una subespecie reconstruida a partir de la cría selectiva de los animales híbridos. [65] Además, es posible que todavía existan individuos de la subespecie. El análisis genético de una muestra de tortugas del Volcán Lobo encontró 84 C. n. de primera generación. Híbridos niger , algunos de menos de 15 años. Se estima que la diversidad genética de estos individuos requirió 38 C. n. padres nigerinos , muchos de los cuales aún podrían estar vivos en la isla Isabela. [66]
Isla Pinta
Se ha descubierto que la subespecie de la isla Pinta ( C. n. abingdonii , ahora extinta) está más estrechamente relacionada con las subespecies de las islas de San Cristóbal ( C. n. chathamensis ) y Española ( C. n. Hoodensis ), que se encuentran sobre 300 km (190 millas) de distancia, [17] en lugar de la vecina isla de Isabela, como se suponía anteriormente. Esta relación es atribuible a la dispersión por la fuerte corriente local desde San Cristóbal hacia Pinta. [67] Este descubrimiento informó nuevos intentos de preservar el C. n. abingdonii y la búsqueda de una pareja adecuada para el Solitario George , que había sido escrito con hembras de Isabela. [68] La esperanza se vio reforzada por el descubrimiento de un C. n. abingdonii macho híbrido en la población de Volcán Wolf en el norte de Isabela, lo que plantea la posibilidad de que existan más descendientes vivos de Pinta no descubiertos. [69]
Isla Santa Cruz
Los estudios de ADN mitocondrial de tortugas en Santa Cruz muestran hasta tres linajes genéticamente distintos que se encuentran en distribuciones poblacionales no superpuestas alrededor de las regiones de Cerro Montura, Cerro Fatal y La Caseta. [70] Aunque tradicionalmente se agrupan en una sola subespecie ( C. n. porteri ), todos los linajes están más estrechamente relacionados con las tortugas de otras islas que entre sí: [71] Las tortugas de Cerro Montura están más estrechamente relacionadas con C. n. duncanensis de Pinzón, [72] Cerro Fatal a C. n. chathamensis desde San Cristóbal, [72] [73] [74] y La Caseta hasta las cuatro razas del sur de Isabela [72] [74] así como tortugas Floreana. [74]
En 2015, las tortugas de Cerro Fatal fueron descritas como un taxón distinto, donfaustoi . [74] [75] Antes de la identificación de esta subespecie mediante análisis genético, se observó que existían diferencias en los caparazones entre las tortugas de Cerro Fatal y otras tortugas de Santa Cruz. [76] Al clasificar las tortugas de Cerro Fatal en un nuevo taxón, se puede prestar mayor atención a la protección de su hábitat, según Adalgisa Caccone, miembro del equipo que realiza esta clasificación. [74] [76]
Isla Pinzón
Cuando se descubrió que la pequeña isla central de Pinzón tenía sólo entre 100 y 200 adultos muy ancianos y que ninguna tortuga joven había sobrevivido hasta la edad adulta durante quizás más de 70 años, los científicos residentes iniciaron lo que eventualmente se convertiría en el Programa de cría y crianza de tortugas gigantes. . Durante los siguientes 50 años, este programa produjo grandes éxitos en la recuperación de las poblaciones de tortugas gigantes en todo el archipiélago.
En 1965, los primeros huevos de tortuga recolectados de nidos naturales en la Isla Pinzón fueron llevados a la Estación Científica Charles Darwin, donde completarían el período de incubación y luego eclosionarían, convirtiéndose en las primeras tortugas jóvenes criadas en cautiverio. La introducción de ratas negras en Pinzón en algún momento de la segunda mitad del siglo XIX resultó en la erradicación completa de todas las tortugas jóvenes. Las ratas negras habían estado comiendo huevos y crías de tortuga, destruyendo efectivamente el futuro de la población de tortugas. Solo la longevidad de las tortugas gigantes les permitió sobrevivir hasta que el Parque Nacional Galápagos, Island Conservation , la Fundación Charles Darwin, el Centro Raptor y los Laboratorios Bell eliminaron las ratas invasoras en 2012. En 2013, anunciando un paso importante en la recuperación de la tortuga Pinzón, surgieron crías. de nidos de tortugas nativas Pinzón en la isla y el Parque Nacional Galápagos devolvieron con éxito 118 crías a su isla natal. Los socios regresaron a la isla Pinzón a finales de 2014 y continuaron observando tortugas recién nacidas (ahora mayores), lo que indica que el reclutamiento natural se está produciendo en la isla sin obstáculos. También descubrieron una subespecie de caracol nueva para la ciencia. Estos interesantes resultados resaltan el valor de conservación de esta importante acción de gestión. A principios de 2015, después de un seguimiento exhaustivo, los socios confirmaron que las islas Pinzón y Plaza Sur ahora están libres de roedores. [77]
Isla Española
En la isla sureña de Española sólo se encontraron 14 tortugas adultas, dos machos y 12 hembras. Al parecer las tortugas no se encontraban entre sí, por lo que no se producía ninguna reproducción. Entre 1963 y 1974, las 14 tortugas adultas descubiertas en la isla fueron llevadas al centro de tortugas de Santa Cruz y se inició un programa de cría de tortugas. En 1977, una tercera tortuga macho de Española fue devuelta a Galápagos desde el Zoológico de San Diego y se unió al grupo reproductor. [78] Después de 40 años de trabajo reintroduciendo animales cautivos, un estudio detallado del ecosistema de la isla ha confirmado que tiene una población reproductora estable. Donde antes se conocían 15, ahora más de 1.000 tortugas gigantes habitan en la isla Española. Un equipo de investigación ha descubierto que más de la mitad de las tortugas liberadas desde las primeras reintroducciones todavía están vivas y se están reproduciendo lo suficientemente bien como para que la población avance sin ayuda. [79] En enero de 2020, se informó ampliamente que Diego, una tortuga macho de 100 años, resucitó al 40% de la población de tortugas de la isla y es conocida como la "tortuga Playboy". [80]
Isla Fernandina
El C.n. La subespecie phantasticus de Fernandina se conoció originalmente a partir de un solo espécimen: un macho viejo del viaje de 1905-06. [25] No se encontraron otras tortugas ni restos en la isla durante mucho tiempo después de su avistamiento, lo que lleva a sugerir que el espécimen fue una introducción artificial de otro lugar. [41] [42] [64] Fernandina no tiene asentamientos humanos ni mamíferos salvajes , por lo que si esta subespecie alguna vez existió, su extinción habría sido por medios naturales, como la actividad volcánica. [41] Sin embargo, ocasionalmente ha habido informes de Fernandina. [81] En 2019, finalmente se descubrió un espécimen hembra de edad avanzada en Fernandina y se transfirió a un centro de cría, y la evidencia encontrada en la expedición indica que probablemente existan más individuos en la naturaleza. Se ha teorizado que la rareza de la subespecie puede deberse al duro hábitat en el que sobrevive, como los flujos de lava que se sabe que cubren con frecuencia la isla. [43]
La subespecie extinta de Santa Fe aún no ha sido descrita y, por lo tanto, no tiene nombre binomial , ya que ha sido identificada a partir de la evidencia limitada de fragmentos de huesos (pero no de cáscaras, la parte más duradera) de 14 individuos, huevos viejos y estiércol viejo encontrados en el isla en 1905-06. [25] La isla nunca ha sido habitada por el hombre ni ha introducido depredadores, pero se han hecho informes de balleneros sacando tortugas de la isla. [64] [82] Estudios genéticos posteriores de los fragmentos óseos indican que la subespecie Santa Fe era distinta y estaba más estrechamente relacionada con C. n. Hoodensis . [82] Una población de C. n. Desde entonces, Hoodensis ha sido reintroducida y establecida en la isla para cumplir el papel ecológico de la tortuga de Santa Fe. [83]
Subespecies de existencia dudosa
La supuesta subespecie de la isla Rábida ( C. n. wallacei ) fue descrita a partir de un único espécimen recolectado por la Academia de Ciencias de California en diciembre de 1905, [25] que desde entonces se ha perdido. Este individuo fue probablemente una introducción artificial desde otra isla que originalmente estaba encerrada en Rábida junto a un buen fondeadero, ya que ningún registro contemporáneo de caza de ballenas o focas menciona la retirada de tortugas de esta isla. [42]
Las tortugas tienen un gran caparazón óseo de color marrón opaco o gris. Las placas del caparazón están fusionadas con las costillas en una estructura protectora rígida que es parte integral del esqueleto. Los líquenes pueden crecer en los caparazones de estos animales de movimiento lento. [84] Las tortugas mantienen un patrón característico de escudo (segmento de caparazón) en su caparazón durante toda su vida, aunque las bandas de crecimiento anual no son útiles para determinar la edad porque las capas externas se desgastan con el tiempo. Una tortuga puede esconder la cabeza, el cuello y las extremidades delanteras dentro de su caparazón para protegerse. Las patas son grandes y rechonchas, con piel seca y escamosa y escamas duras . Las patas delanteras tienen cinco garras y las traseras cuatro. [25]
El descubridor de las Islas Galápagos, Fray Tomás de Berlanga, obispo de Panamá, escribió en 1535 sobre "tortugas tan grandes que cada una podía llevar a un hombre encima de sí". [85] El naturalista Charles Darwin comentó después de su viaje tres siglos después, en 1835: "Estos animales crecen hasta alcanzar un tamaño inmenso... varios de ellos tan grandes que se necesitaron seis u ocho hombres para levantarlos del suelo". [86] Los individuos más grandes registrados han alcanzado pesos de más de 400 kg (880 lb) [3] [87] y longitudes de 1,87 metros (6,1 pies). [27] [88] La superposición de tamaños es extensa con la tortuga gigante de Aldabra ; sin embargo, tomada como una subespecie, la tortuga de Galápagos parece tener en promedio un poco más grande, con pesos superiores a 185 kg (408 lb), siendo un poco más común. [89] Los pesos en la subespecie de cuerpo más grande varían de 272 a 317 kg (600 a 699 lb) en machos maduros y de 136 a 181 kg (300 a 399 lb) en hembras adultas. [25] Sin embargo, el tamaño varía según las islas y las subespecies; las de la isla Pinzón son relativamente pequeñas con un peso máximo conocido de 76 kg (168 lb) y una longitud de caparazón de aproximadamente 61 cm (24 pulgadas) en comparación con el rango de 75 a 150 cm (30 a 59 pulgadas) de las tortugas de la isla Santa Cruz . [90] El gigantismo de las tortugas fue probablemente un rasgo útil en los continentes que fue fortuitamente útil para la colonización exitosa de estas remotas islas oceánicas en lugar de un ejemplo de gigantismo insular evolucionado . Las tortugas grandes tendrían más posibilidades de sobrevivir al viaje sobre el agua desde el continente, ya que pueden mantener sus cabezas a mayor altura sobre el nivel del agua y tienen una relación superficie/volumen menor , lo que reduce la pérdida de agua osmótica . Sus importantes reservas de agua y grasa permitirían a las tortugas sobrevivir largas travesías oceánicas sin comida ni agua dulce, y soportar el clima propenso a la sequía de las islas. Un tamaño mayor les permitió tolerar mejor las temperaturas extremas debido a la gigantotermia . [91] Se han descrito tortugas gigantes fósiles de América del Sur continental que apoyan esta hipótesis de gigantismo que preexistió a la colonización de islas. [92]
Las tortugas de Galápagos poseen dos formas principales de caparazón que se correlacionan con la historia biogeográfica del grupo de subespecies. Exhiben un espectro de morfología de caparazón que va desde "lomo de silla de montar" (que denota un arco hacia arriba del borde frontal del caparazón que se asemeja a una silla de montar) hasta "domo" (que denota una superficie convexa redondeada que se asemeja a una cúpula). Cuando una tortuga de silla de montar retira la cabeza y las extremidades anteriores dentro de su caparazón, queda un gran espacio desprotegido sobre el cuello, evidencia de la falta de depredación durante la evolución de esta estructura. Las islas más grandes con tierras altas húmedas de más de 800 m (2600 pies) de altura, como Santa Cruz, tienen abundante vegetación cerca del suelo. [49] Las tortugas nativas de estos ambientes tienden a tener caparazones abovedados y son más grandes, con cuellos y extremidades más cortos. Las tortugas de silla de montar se originan en pequeñas islas de menos de 500 m (1600 pies) de altura con hábitats secos (por ejemplo, Española y Pinzón) que son más limitados en alimentos y otros recursos. [72] Dos linajes de tortugas de Galápagos poseen la isla de Santa Cruz y cuando se observan se concluye que a pesar de las similitudes compartidas en los patrones de crecimiento y los cambios morfológicos observados durante el crecimiento, los dos linajes y los dos sexos se pueden distinguir sobre la base de caparazones distintos. características. Los linajes se diferencian por la forma de los escudos vertebrales y pleurales. Las hembras tienen una forma de caparazón más alargada y ancha que los machos. La forma del caparazón cambia con el crecimiento, los escudos vertebrales se vuelven más estrechos y los escudos pleurales se hacen más grandes durante la ontogenia tardía .
En combinación con cuellos y extremidades proporcionalmente más largos, [25] se cree que la inusual estructura del caparazón en forma de silla de montar es una adaptación para aumentar el alcance vertical, lo que permite a la tortuga explorar vegetación alta como el cactus Opuntia (nopal) que crece en ambientes áridos. . [93] Las Saddlebacks son más territoriales [88] [94] y más pequeñas que las variedades abovedadas, posiblemente adaptaciones a recursos limitados. Alternativamente, las tortugas más grandes pueden adaptarse mejor a altitudes elevadas porque pueden resistir las temperaturas más frías que ocurren con la nubosidad o la niebla. [48]
Una hipótesis en competencia es que, en lugar de ser principalmente una adaptación alimentaria, la forma distintiva de la silla de montar y las extremidades más largas podrían haber sido una característica sexual secundaria de los machos ensillados. La competencia masculina por sus parejas se resuelve mediante exhibiciones de dominancia basadas en la altura vertical del cuello en lugar del tamaño del cuerpo [48] (ver más abajo). Esto se correlaciona con la observación de que los machos ensillados son más agresivos que los machos en forma de cúpula. [95] La distorsión del caparazón y el alargamiento de las extremidades y el cuello en las monturas es probablemente un compromiso evolutivo entre la necesidad de un tamaño corporal pequeño en condiciones secas y un alto alcance vertical para las exhibiciones de dominancia. [48]
El caparazón en silla de montar probablemente evolucionó de forma independiente varias veces en hábitats secos, [88] ya que la similitud genética entre poblaciones no corresponde a la forma del caparazón. [96] Las tortugas de silla de montar, por lo tanto, no están necesariamente más estrechamente relacionadas entre sí que con sus contrapartes abovedadas, ya que la forma no está determinada por un trasfondo genético similar, sino por uno ecológico similar. [48]
El dimorfismo sexual es más pronunciado en las poblaciones de monturas en las que los machos tienen aberturas frontales más anguladas y más altas, lo que les da una apariencia ensillada más extrema. [95] Los machos de todas las variedades generalmente tienen colas más largas y plastrones cóncavos más cortos con protuberancias engrosadas en el borde posterior para facilitar el apareamiento. Los machos son más grandes que las hembras: los machos adultos pesan alrededor de 272 a 317 kg (600 a 699 lb), mientras que las hembras pesan entre 136 y 181 kg (300 a 399 lb). [48]
Las tortugas son ectotérmicas (de sangre fría), por lo que toman el sol durante 1 a 2 horas después del amanecer para absorber el calor del sol a través de sus caparazones oscuros antes de buscar alimento activamente durante 8 a 9 horas al día. [41] Viajan principalmente temprano en la mañana o al final de la tarde entre áreas de descanso y pastoreo. Se ha observado que caminan a una velocidad de 0,3 km/h (0,2 mph). [86]
En las islas más grandes y húmedas, las tortugas migran estacionalmente entre elevaciones bajas, que se convierten en llanuras cubiertas de hierba en la estación húmeda, y áreas praderas de mayor elevación (hasta 2000 pies (610 m) [25] ) en la estación seca. Las mismas rutas se han utilizado durante muchas generaciones, creando senderos bien definidos entre la maleza conocidos como "autopistas de las tortugas". [49] En estas islas más húmedas, las tortugas abovedadas son gregarias y a menudo se encuentran en grandes manadas, en contraste con la disposición más solitaria y territorial de las tortugas de silla de montar.
Las tortugas a veces descansan en revolcaderos de barro o en charcos formados por la lluvia, lo que puede ser tanto una respuesta termorreguladora durante las noches frías como una protección contra parásitos como mosquitos y garrapatas. [49] Los parásitos se contrarrestan tomando baños de polvo en tierra suelta. Se ha observado que algunas tortugas se refugian por la noche bajo rocas colgantes. [97] Se ha observado a otros durmiendo en una cómoda depresión en la tierra o en la maleza llamada "paleta". Las tortugas locales que utilizan los mismos sitios de paletas, como en el Volcán Alcedo, dan como resultado la formación de pequeños hoyos arenosos. [98]
Las tortugas son herbívoros que consumen una dieta de cactus, pastos, hojas, líquenes, bayas, melones, naranjas y algodoncillo. [99] Se ha documentado que se alimentan de Hippomane mancinella (manzana venenosa), la guayaba endémica Psidium galapageium , el helecho acuático Azolla microphylla , la bromelia Tillandsia insularis y el tomate de Galápagos Solanum cheesmaniae . [100] Las tortugas juveniles comen un promedio de 16,7% de su propio peso corporal en materia seca por día, con una eficiencia digestiva aproximadamente igual a la de los mamíferos herbívoros fermentadores del intestino posterior, como los caballos y los rinocerontes. [101]
Las tortugas obtienen la mayor parte de su humedad del rocío y la savia de la vegetación (particularmente el cactus Opuntia ); por lo tanto, pueden sobrevivir más de 6 meses sin agua. Pueden aguantar hasta un año cuando se les priva de todo alimento y agua, [102] y sobreviven descomponiendo la grasa corporal para producir agua como subproducto. Las tortugas también tienen metabolismos muy lentos. [103] Cuando tienen sed, pueden beber grandes cantidades de agua muy rápidamente, almacenándola en sus vejigas y en la "raíz del cuello" (el pericardio [41] ), los cuales sirvieron para convertirlos en fuentes de agua útiles en los barcos. [102] En las islas áridas, las tortugas lamen el rocío de la mañana de las rocas, y la acción repetida durante muchas generaciones ha formado depresiones de media esfera en la roca. [41]
En cuanto a sus sentidos, Charles Darwin observó: "Los habitantes creen que estos animales son absolutamente sordos; ciertamente no oyen a una persona que camina detrás de ellos. Siempre me divertía cuando alcanzaba a uno de estos grandes monstruos mientras caminaba silenciosamente. ver cómo de repente, en el instante en que yo pasaba, encogía la cabeza y las piernas, y lanzando un profundo silbido caía al suelo con un sonido pesado, como si lo hubieran matado. [86] Aunque no son sordas, [25] las tortugas dependen mucho más de la visión y el olfato como estímulos que del oído. [49]
Las tortugas comparten una relación mutualista con algunas subespecies de pinzones y sinsontes de Galápagos. Las aves se benefician de la fuente de alimento y las tortugas se deshacen de los ectoparásitos irritantes . [104]
Pequeños grupos de pinzones inician el proceso saltando al suelo de manera exagerada frente a la tortuga. La tortuga indica que está lista levantándose y extendiendo su cuello y patas, lo que permite a las aves alcanzar puntos del cuerpo de la tortuga que de otro modo serían inaccesibles, como el cuello, las patas traseras, la abertura cloacal y la piel entre el plastrón y el caparazón.
Se ha observado que algunas tortugas explotan esta relación mutualista para consumir aves que buscan acicalarlas. Después de levantarse y extender sus extremidades, el pájaro puede pasar debajo de la tortuga para investigar, cuando de repente la tortuga retira sus extremidades para caer y matar al pájaro. Luego retrocede para comerse al ave, presumiblemente para complementar su dieta con proteínas. [105]
El apareamiento ocurre en cualquier época del año, aunque tiene picos estacionales entre febrero y junio en las tierras altas húmedas durante la temporada de lluvias. [49] Cuando los machos maduros se encuentran en la temporada de apareamiento, se enfrentan en una exhibición de dominancia ritualizada, se levantan sobre sus piernas y estiran el cuello con la boca abierta. Ocasionalmente, se muerden la cabeza, pero generalmente la tortuga más baja retrocede, concediendo derechos de apareamiento al vencedor. El comportamiento es más pronunciado en las subespecies de lomo de silla de montar, que son más agresivas y tienen cuellos más largos. [95]
El preludio del apareamiento puede ser muy agresivo, ya que el macho golpea con fuerza el caparazón de la hembra con el suyo y le muerde las piernas. [61] El montaje es un proceso incómodo y el macho debe estirarse y tensarse para mantener el equilibrio en una posición inclinada. La parte inferior cóncava del caparazón del macho le ayuda a mantener el equilibrio cuando se sienta a horcajadas sobre el caparazón de la hembra y acerca su cloaca (que alberga el pene) a la cloaca dilatada de la hembra. Durante el apareamiento, el macho vocaliza con bramidos y gruñidos roncos, [97] descritos como "gemidos rítmicos". [49] Esta es una de las pocas vocalizaciones que hace la tortuga; otros ruidos se producen durante encuentros agresivos, cuando luchan por enderezarse y silbidos cuando se retiran a sus caparazones debido a la contundente expulsión de aire. [106]
Las hembras viajan varios kilómetros entre julio y noviembre para llegar a las zonas de anidación en la costa seca y arenosa. La excavación de nidos es una tarea agotadora y elaborada que puede llevar a la hembra varias horas al día durante muchos días. [49] Se lleva a cabo a ciegas utilizando sólo las patas traseras para cavar un agujero cilíndrico de 30 cm (12 pulgadas) de profundidad, en el que la tortuga luego pone hasta 16 huevos esféricos de cáscara dura que varían entre 82 y 157 gramos (2,9 a 5,5 oz) de masa, [41] y el tamaño de una bola de billar. [84] Algunas observaciones sugieren que el tamaño promedio de nidada de las poblaciones abovedadas (9,6 por nidada para C. porteri en Santa Cruz) es mayor que el de las poblaciones de silla de montar (4,6 por nidada para C. duncanensis en Pinzón). [42] La hembra hace un tapón de barro para el nido con tierra mezclada con orina, sella el nido presionándolo firmemente con su plastrón y los deja para que los incube el sol. Las hembras pueden poner de una a cuatro nidadas por temporada. La temperatura juega un papel en el sexo de las crías : los nidos con temperaturas más bajas producen más machos y los nidos con temperaturas más altas producen más hembras. Esto está estrechamente relacionado con el tiempo de incubación, ya que las puestas tempranas se incuban durante la estación fría y tienen períodos de incubación más largos (produciendo más machos), mientras que los huevos puestos más tarde se incuban durante un período más corto en la estación cálida (produciendo más hembras). [107]
Los animales jóvenes emergen del nido después de cuatro a ocho meses y pueden pesar sólo 50 g (1,8 oz) y medir 6 cm (2,4 pulgadas). [49] Cuando las tortugas jóvenes emergen de sus caparazones, deben cavar hasta la superficie, lo que puede llevar varias semanas, aunque su saco vitelino puede sustentarlas hasta siete meses. [84] En condiciones particularmente secas, las crías pueden morir bajo tierra si están encerradas en tierra endurecida, mientras que la inundación del área del nido puede ahogarlas. Las subespecies son inicialmente indistinguibles ya que todas tienen caparazones abovedados. Los jóvenes permanecen en zonas bajas más cálidas durante sus primeros 10 a 15 años, [41] enfrentándose a peligros como caer en grietas, ser aplastados por la caída de rocas o estrés por calor excesivo. El halcón de Galápagos era antiguamente el único depredador nativo de las crías de tortuga; Darwin escribió: "Las tortugas jóvenes, tan pronto como nacen, son presa en gran número del buitre". [86] El halcón es ahora mucho más raro, pero los cerdos salvajes, los perros, los gatos y las ratas negras introducidos se han convertido en depredadores de huevos y tortugas jóvenes. [108] Las tortugas adultas no tienen depredadores naturales aparte de los humanos; Darwin señaló: "Los ancianos generalmente parecen morir por accidentes, como por caídas por precipicios. Al menos varios de los habitantes me dijeron que nunca habían encontrado uno muerto sin tal causa aparente". [86]
La madurez sexual se alcanza entre los 20 y los 25 años en cautiverio, posiblemente a los 40 años en estado salvaje. [109] Se cree que la esperanza de vida en la naturaleza es de más de 100 años, [110] [111], lo que la convierte en una de las subespecies más longevas del reino animal. Harriet , un espécimen mantenido en el zoológico de Australia , era la tortuga de Galápagos más antigua conocida, habiendo alcanzado una edad estimada de más de 170 años antes de su muerte en 2006. [112] Chambers señala que Harriet probablemente tenía 169 años en 2004, aunque los medios de comunicación afirmó la edad mayor de 175 años en el momento de la muerte basándose en una línea de tiempo menos confiable. [113]
Todas las subespecies de tortugas de Galápagos evolucionaron a partir de ancestros comunes que llegaron desde Sudamérica continental mediante dispersión sobre el agua . Los estudios genéticos han demostrado que la tortuga del Chaco de Argentina y Paraguay es su pariente vivo más cercano. [17] La población fundadora mínima era una hembra preñada o una pareja reproductora. [17] La supervivencia en el viaje oceánico de 1.000 km se explica porque las tortugas flotan, pueden respirar extendiendo el cuello por encima del agua y pueden sobrevivir meses sin comida ni agua dulce. [33] Como son malos nadadores, el viaje probablemente fue pasivo facilitado por la corriente de Humboldt , que se desvía hacia el oeste hacia las Islas Galápagos desde el continente. [72] Se cree que los antepasados del género Chelonoidis se dispersaron de manera similar desde África a América del Sur durante el Oligoceno . [33]
El pariente vivo más cercano (aunque no un ancestro directo) de la tortuga gigante de Galápagos es la tortuga del Chaco ( Chelonoidis chilensis ), una subespecie mucho más pequeña de América del Sur. La divergencia entre C. chilensis y C. niger probablemente ocurrió hace 11,95 a 25 millones de años, un evento evolutivo que precedió a la formación volcánica de las Islas Galápagos modernas más antiguas hace 5 millones de años. [114] [115] [116] El análisis de ADN mitocondrial indica que las islas más antiguas existentes (Española y San Cristóbal) fueron colonizadas primero, y que estas poblaciones sembraron las islas más jóvenes mediante dispersión en forma de "trampolín" a través de corrientes locales. [117] [118] El flujo genético restringido entre islas aisladas resultó en la evolución independiente de las poblaciones hacia las formas divergentes observadas en las subespecies modernas. Las relaciones evolutivas entre las subespecies se hacen eco de la historia volcánica de las islas. [17]
Charles Darwin visitó las Galápagos durante cinco semanas en el segundo viaje del HMS Beagle en 1835 y vio tortugas Galápagos en las islas San Cristóbal (Chatham) y Santiago (James). [119] Aparecieron varias veces en sus escritos y diarios, y desempeñaron un papel en el desarrollo de la teoría de la evolución.
Darwin escribió en su relato del viaje:
Hasta ahora no he notado ni mucho menos el rasgo más notable de la historia natural de este archipiélago; es decir, que las diferentes islas están habitadas en gran medida por un conjunto diferente de seres. Lo primero que llamó mi atención sobre este hecho fue el Vicegobernador, Sr. Lawson , declarando que las tortugas diferían de las diferentes islas, y que podía decir con certeza de qué isla fue traída cada una... Los habitantes, como yo dicho, afirman que pueden distinguir las tortugas de las diferentes islas; y que se diferencian no sólo en tamaño, sino en otros caracteres. El Capitán Porter ha descrito* a las de Charles y a las de la isla más cercana, a saber, Hood Island, como que tienen el caparazón delantero grueso y levantado como una silla de montar española, mientras que las tortugas de la isla James son más redondas, más negras y tienen una mejor sabor cuando se cocina. [120]
La importancia de las diferencias entre las tortugas entre las islas no le pareció importante hasta que fue demasiado tarde, y continuó:
Durante algún tiempo no presté suficiente atención a esta afirmación y ya había mezclado parcialmente las colecciones de dos de las islas. Nunca imaginé que islas, separadas por unas cincuenta o sesenta millas, y la mayoría de ellas a la vista unas de otras, formadas exactamente por las mismas rocas, situadas bajo un clima bastante similar y elevándose a una altura casi igual, hubieran sido habitadas de manera diferente. [120]
Aunque el Beagle partió de Galápagos con más de 30 tortugas adultas en cubierta, estas no eran para estudios científicos, sino como fuente de carne fresca para la travesía del Pacífico. Sus caparazones y huesos fueron arrojados por la borda, sin dejar restos con los que probar ninguna hipótesis. [121] Se ha sugerido [122] que este descuido se realizó porque Darwin solo informó haber visto tortugas en San Cristóbal [123] ( C. chathamensis ) y Santiago [124] ( C. darwini ), las cuales tienen un tipo intermedio. tienen forma de concha y no son particularmente distintos morfológicamente entre sí. Aunque visitó Floreana, la subespecie C. niger encontrada allí ya estaba casi extinta y era poco probable que hubiera visto animales maduros. [39]
Sin embargo, Darwin tenía cuatro especímenes juveniles vivos para comparar de diferentes islas. Estas eran tortugas mascotas tomadas por él mismo (de San Salvador), su capitán FitzRoy (dos de Española) y su sirviente Syms Covington (de Floreana). [125] Desafortunadamente, no pudieron ayudar a determinar si cada isla tenía su propia variedad porque los especímenes no eran lo suficientemente maduros para exhibir diferencias morfológicas. [126] Aunque el Museo Británico tenía algunos especímenes, se desconocía su procedencia dentro de las Galápagos. [127] Sin embargo, las conversaciones con el naturalista Gabriel Bibron , que había visto las tortugas maduras del Museo de Historia Natural de París, confirmaron a Darwin que existían variedades distintas. [128]
Más tarde, Darwin comparó las diferentes formas de las tortugas con las de los sinsontes , en la primera [129] declaración tentativa que vincula sus observaciones desde las Galápagos con la posibilidad de transmutación de subespecies:
Cuando recuerdo el hecho de que [por] la forma del cuerpo, la forma de las escamas y el tamaño general, los españoles pueden en seguida pronunciar de qué isla pudo haber sido traída alguna tortuga; cuando veo estas islas a la vista unas de otras y poseídas de una escasa población de animales, habitadas por estos pájaros, pero ligeramente diferentes en estructura y ocupando el mismo lugar en la naturaleza; Debo sospechar que son sólo variedades... Si hay el más mínimo fundamento para estas observaciones, valdrá la pena examinar la zoología de los archipiélagos; porque tales hechos socavarían la estabilidad de las subespecies. [130]
Sus puntos de vista sobre la mutabilidad de las subespecies se reafirmaron en sus cuadernos: "los animales en islas separadas deberían volverse diferentes si se mantienen separados el tiempo suficiente en circunstancias ligeramente diferentes. – Ahora tortugas de Galápagos, sinsontes, zorros de las Malvinas, zorros de Chiloé, – ingleses e irlandeses Liebre." [131] Estas observaciones sirvieron como contraejemplos a la opinión contemporánea predominante de que las subespecies se crearon individualmente.
Darwin también encontró que estos "animales antediluvianos" [123] eran una fuente de diversión: "Con frecuencia me subía a sus espaldas y luego, dándoles algunos golpes en la parte trasera de sus caparazones, se levantaban y se alejaban; pero Me resultó muy difícil mantener el equilibrio". [86]
Varias oleadas de explotación humana de las tortugas como fuente de alimento provocaron una disminución en la población silvestre total de alrededor de 250.000 [111] cuando se descubrieron por primera vez en el siglo XVI a un mínimo de 3.060 individuos en un censo de 1974. Posteriormente, los esfuerzos modernos de conservación han elevado el número de tortugas a 19.317 (estimación para 1995-2009). [132]
La subespecie C. n. Níger se extinguió por la explotación humana en el siglo XIX. Otra subespecie, C. n. abingdonii , se extinguió el 24 de junio de 2012 con la muerte en cautiverio del último espécimen restante, un macho llamado Solitario George, la "criatura viviente más rara del mundo". [133] Todas las demás subespecies supervivientes están clasificadas por la UICN como al menos "vulnerables" en estado de conservación, si no peor. [134]
Se estima que antes del siglo XX se capturaron unos 200.000 animales. [41] Las tortugas relativamente inmóviles e indefensas fueron recolectadas y almacenadas vivas a bordo de barcos, donde podían sobrevivir durante al menos un año sin comida ni agua (algunos informes anecdóticos sugieren que los individuos sobrevivieron dos años [135] ), proporcionando valiosa carne fresca. mientras que su orina diluida y el agua almacenada en sus bolsas del cuello podrían usarse como agua potable. El pirata, explorador y naturalista inglés del siglo XVII William Dampier escribió: "Son tan extraordinariamente grandes y gordos, y tan dulces, que ninguna pollita los come más placenteramente", [136] mientras que el capitán James Colnett de la Royal Navy escribió sobre " la tortuga terrestre que de cualquier manera que fuera vestida, era considerada por todos nosotros como el alimento más delicioso que jamás habíamos probado." [137] El capitán de la Marina de los EE. UU. , David Porter , declaró: "después de probar una vez las tortugas de Galápagos, todos los demás alimentos animales disminuyeron enormemente en nuestra estimación... La carne de este animal es la más fácil de digerir, y una cantidad de ella excede esa de cualquier otro alimento, se puede comer sin experimentar el más mínimo inconveniente." [102] Darwin se mostró menos entusiasmado con la carne y escribió que "la pechuga asada (como hacen los gauchos con "carne con cuero"), con la carne encima, es muy buena; y las tortugas jóvenes son una sopa excelente; pero por lo demás la carne a mi gusto es indiferente." [138]
En el siglo XVII, los piratas comenzaron a utilizar las Islas Galápagos como base para reabastecimiento, reabastecimiento de alimentos y agua y reparación de embarcaciones antes de atacar las colonias españolas en el continente sudamericano. Sin embargo, las tortugas de Galápagos no lucharon por sobrevivir en este punto porque las islas estaban alejadas de rutas marítimas muy transitadas y albergaban pocos recursos naturales valiosos. Como tales, no fueron reclamados por ninguna nación, deshabitados e inexplorados. En comparación, las tortugas de las islas del Océano Índico ya estaban al borde de la extinción a finales del siglo XVII. [139] Entre las décadas de 1790 y 1860, los barcos balleneros y los cazadores de pieles recolectaron sistemáticamente tortugas en cantidades mucho mayores que los bucaneros que los precedieron. [140] Algunos se utilizaron como alimento y muchos más fueron asesinados para obtener "aceite de tortuga" de alta calidad desde finales del siglo XIX en adelante para su venta lucrativa al Ecuador continental. [141] Se registra un total de más de 13.000 tortugas en los registros de los barcos balleneros entre 1831 y 1868, y se estima que se capturaron 100.000 antes de 1830. [135] Dado que era más fácil recolectar tortugas alrededor de las zonas costeras, las hembras eran las más vulnerables a agotamiento durante la temporada de anidación. La recolección por parte de los balleneros finalmente se detuvo debido a una combinación de la escasez de tortugas que habían creado y la competencia del petróleo crudo como fuente de energía más barata. [142]
La explotación de tortugas de Galápagos aumentó dramáticamente con el inicio de la Fiebre del Oro de California en 1849. [143] Se importaron tortugas marinas y tortugas a San Francisco, Sacramento y varias otras ciudades de la Fiebre del Oro en toda Alta California para alimentar a la población minera de oro. También se recuperaron huesos de tortugas marinas y tortugas de Galápagos en el sitio arqueológico de la era de la fiebre del oro, Thompson's Cove (CA-SFR-186H), en San Francisco, California. [144]
La disminución de la población se aceleró con el asentamiento temprano de las islas a principios del siglo XIX, lo que llevó a la caza no regulada para obtener carne, la eliminación de hábitats para la agricultura y la introducción de subespecies de mamíferos exóticos. [42] Los cerdos salvajes, los perros, los gatos y las ratas negras se han convertido en depredadores de huevos y tortugas jóvenes, mientras que las cabras, los burros y el ganado compiten por el pasto y pisotean los nidos. La extinción de la subespecie Floreana a mediados del siglo XIX se ha atribuido a las presiones combinadas de la caza para la colonia penal en la isla relativamente pequeña, la conversión de las tierras altas de pastoreo en tierras para cultivos y plantaciones frutales, y la introducción de especies silvestres. mamíferos. [145]
Las expediciones de recolección científica capturaron 661 tortugas entre 1888 y 1930, y los cazadores furtivos han capturado más de 120 tortugas desde 1990. Las amenazas continúan hoy con la rápida expansión de la industria turística y el creciente tamaño de los asentamientos humanos en las islas. [146] Las tortugas han disminuido de 15 tipos diferentes de subespecies cuando Darwin llegó por primera vez a las 11 subespecies actuales. [147]
Amenazas
Colección Las tortugas de las Islas Galápagos no sólo fueron cazadas por el aceite que contenían como combustible sino que, al ser cada vez más escasas, la gente empezó a pagar para tenerlas en sus colecciones, además de ser puestas en museos. [148]
Las subespecies restantes de tortugas varían en la clasificación de la UICN desde extintas en estado salvaje hasta vulnerables . La lenta tasa de crecimiento, la madurez sexual tardía y el endemismo insular hacen que las tortugas sean particularmente propensas a la extinción sin la ayuda de los conservacionistas. [71] La tortuga gigante de Galápagos se ha convertido en una especie emblemática para los esfuerzos de conservación en todo Galápagos.
La tortuga gigante de Galápagos ahora está estrictamente protegida y figura en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de subespecies en peligro de extinción de fauna y flora silvestres (CITES). [35] La inclusión requiere que el comercio del taxón y sus productos esté sujeto a una regulación estricta por parte de los estados ratificantes, y el comercio internacional con fines principalmente comerciales está prohibido. En 1936, el gobierno ecuatoriano incluyó a la tortuga gigante como una subespecie protegida. En 1959, declaró todas las áreas deshabitadas de Galápagos como parque nacional [149] y estableció la Fundación Charles Darwin . En 1970, se prohibió la captura o eliminación de muchas subespecies de las islas (incluidas las tortugas y sus huevos). [150] Para detener por completo el comercio de tortugas, se volvió ilegal exportar tortugas desde Ecuador, cautivas o silvestres, de procedencia continental o insular. La prohibición de su exportación dio lugar a la prohibición automática de la importación a los Estados Unidos en virtud de la Ley Pública 91-135 (1969). [151] Un decreto ecuatoriano de 1971 declaró ilegal dañar, remover, alterar o perturbar cualquier organismo, roca u otro objeto natural en el parque nacional. [152]
Con el establecimiento del Parque Nacional Galápagos y la FCD en 1959, se inició una revisión del estado de las poblaciones de tortugas. Sólo quedaron 11 de las 14 poblaciones originales y la mayoría de ellas estaban en peligro de extinción, si no al borde de la extinción. El programa de reproducción y crianza de tortugas gigantes se inició como respuesta a la condición de la población de Pinzón, donde se encontraron menos de 200 adultos mayores. Todas las crías habían sido asesinadas por ratas negras introducidas, quizás durante más de un siglo. Sin ayuda, esta población acabaría desapareciendo. Lo único que la preservaba era la longevidad de la tortuga. [153] Su resistencia genética a los efectos negativos de la endogamia sería otra. [148]
Los programas de reproducción y liberación comenzaron en 1965 y han logrado llevar a siete de las ocho subespecies en peligro a niveles de población menos peligrosos. Las tortugas jóvenes se crían en varios centros de reproducción en las islas para mejorar su supervivencia durante su vulnerable desarrollo temprano. Los huevos se recolectan de sitios de anidación amenazados, y las crías nacidas reciben una ventaja manteniéndolas en cautiverio durante cuatro o cinco años para alcanzar un tamaño con muchas más posibilidades de sobrevivir hasta la edad adulta, antes de liberarlas en sus áreas nativas. [108] [132]
La recuperación poblacional más significativa fue la de la tortuga española ( C. n. Hoodensis ), que se salvó de una extinción casi segura. La población se había reducido a tres machos y 12 hembras que estaban tan dispersos que no se había producido ningún apareamiento en la naturaleza . [154] Se especula que los intentos infructuosos de criar una de las tortugas, el Solitario George, por ejemplo, se atribuyen a la falta de señales posnatales, [155] y la confusión sobre cuál sería la subespecie genética más apropiada para aparearse. con él en las islas. [17] Las 15 tortugas restantes fueron llevadas a la Estación Científica Charles Darwin en 1971 para un programa de cría en cautiverio [156] y, en los 33 años siguientes, dieron origen a más de 1200 crías que fueron liberadas en su isla de origen y desde entonces comenzado a reproducirse de forma natural. [157] [158] Una de las tortugas, Diego, es uno de los principales impulsores de una notable recuperación de la subespecie Hoodensis , habiendo engendrado entre 350 y 800 descendientes. [159]
El Servicio del Parque Nacional Galápagos elimina sistemáticamente a los depredadores y competidores salvajes. La erradicación de cabras en las islas, incluida Pinta, se logró mediante la técnica de utilizar " cabras Judas " con collares de localización por radio para encontrar los rebaños. Luego, los tiradores dispararon a todas las cabras excepto a Judas, y luego regresaron semanas después para encontrar al "Judas" y dispararle al rebaño al que se había trasladado. Las cabras fueron retiradas de la isla Pinta después de una campaña de erradicación de 30 años, la mayor eliminación de una población de cabras insular utilizando métodos terrestres. Se eliminaron más de 41.000 cabras durante el esfuerzo de caza inicial (1971-1982). [160] Este proceso se repitió hasta que sólo quedó el macho cabrío "Judas", que luego fue asesinado. [161] Otras medidas han incluido la erradicación de perros de San Cristóbal y el vallado de los nidos para protegerlos de los jabalíes. [108]
Ahora se están realizando esfuerzos para repoblar islas anteriormente habitadas por tortugas para restaurar sus ecosistemas ( restauración de islas ) a su condición antes de la llegada de los humanos. Las tortugas son una especie clave que actúa como ingeniera del ecosistema [161] y ayuda a dispersar las semillas de las plantas y a pisotear la maleza y adelgazar el sotobosque de la vegetación (permitiendo que la luz penetre y se produzca la germinación). Aves como los papamoscas se posan sobre las tortugas y vuelan alrededor de ellas para cazar los insectos que éstas desplazan de la maleza. [84] En mayo de 2010, 39 tortugas esterilizadas de origen híbrido fueron introducidas en la isla Pinta, las primeras tortugas allí desde la evacuación del Solitario George 38 años antes. [162] Se liberaron tortugas estériles para evitar el problema del mestizaje entre subespecies si se liberaran tortugas fértiles en el futuro. Se espera que con la reciente identificación de un híbrido C. n. abingdonii , la constitución genética aproximada de los habitantes originales de Pinta podría eventualmente restaurarse con la identificación y reubicación de especímenes apropiados en esta isla. [69] Este enfoque puede usarse para "retortizar" a Floreana en el futuro, ya que se ha descubierto que los individuos cautivos descienden de la población original extinta. [sesenta y cinco]
El Programa de Ecología del Movimiento de las Tortugas de Galápagos es un proyecto colaborativo coordinado por el Dr. Stephen Blake del Instituto Max Planck de Ornitología. Su objetivo es ayudar al Parque Nacional Galápagos a conservar eficazmente las tortugas gigantes mediante la realización de ciencia aplicada de vanguardia y el desarrollo de un inspirador programa educativo y de divulgación basado en las tortugas. Desde 2009, el equipo del proyecto analiza los movimientos de las tortugas gigantes mediante su seguimiento mediante etiquetas satelitales. Hasta noviembre de 2014, el equipo había marcado 83 tortugas de cuatro subespecies en tres islas. Han establecido que las tortugas gigantes realizan migraciones hacia arriba y hacia abajo de los volcanes, principalmente en respuesta a cambios estacionales en la disponibilidad y calidad de la vegetación. [163] En 2015, comenzarán a rastrear los movimientos de las tortugas crías y juveniles, con el apoyo del Fondo de Conservación de Galápagos del Reino Unido . [164]
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Medios relacionados con Chelonoidis nigra en Wikimedia Commons