La genética y el origen de las especies es un libro de 1937 del biólogo evolutivo ucraniano-estadounidense Theodosius Dobzhansky . Se considera una de las obras más importantes de síntesis moderna y fue una de las primeras. El libro popularizó el trabajo de genética de poblaciones entre otros biólogos e influyó en su apreciación de la base genética de la evolución. [1] En su libro, Dobzhansky aplicó el trabajo teórico de Sewall Wright (1889-1988) al estudio de las poblaciones naturales, lo que le permitió abordar los problemas evolutivos de una manera novedosa durante su época. Dobzhansky implementa teorías de mutación, selección natural y especiación a lo largo de su libro para explicar los hábitos de las poblaciones y los efectos resultantes sobre su comportamiento genético. [2] El libro explica en profundidad la evolución como un proceso a lo largo del tiempo que explica la diversidad de toda la vida en la Tierra. El estudio de la evolución estuvo presente, pero muy descuidado en ese momento. Dobzhansky ilustra que la evolución con respecto al origen y la naturaleza de las especies durante este momento de la historia se consideraba misteriosa, pero tenía un potencial cada vez mayor para lograr avances en su campo. [3] : 8
En la teoría de la selección natural de Darwin , se producen más organismos de los que pueden sobrevivir. Algunos tienen variaciones que les dan una ventaja competitiva y tienen mayores posibilidades de sobrevivir y procrear. El principal elemento que faltaba en la teoría era cualquier mecanismo que permitiera a los organismos transmitir estas variaciones favorables. Al carecer de tal mecanismo, la teoría de la evolución enfrentó la competencia de teorías como el neolamarckismo , en el que el medio ambiente actuaba directamente sobre los organismos, cambiando sus estructuras. Darwin no sabía que el monje Gregor Mendel ya estaba trabajando en experimentos que explicarían la herencia en términos de unidades hereditarias que ahora llamamos genes. [4]
Cuando varios científicos redescubrieron la genética mendeliana, inicialmente aumentó la confusión. El botánico holandés Hugo de Vries desarrolló una teoría llamada mutacionismo según la cual la mayoría de las variaciones eran intrascendentes y no podían conducir a cambios de especie. En cambio, se formaron nuevas especies mediante grandes mutaciones . [4] Al principio, los genetistas tendían a apoyar el mutacionismo; pero en las décadas de 1920 y 1930 un grupo de genetistas teóricos –particularmente Ronald Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright– demostraron que las leyes de Mendel podían explicar la variación continua en las características biológicas; y que la selección natural podría actuar de forma acumulativa, dando lugar a grandes cambios. Su trabajo proporcionó un marco teórico para incorporar la genética a la teoría de la evolución. [4]
Muchos biólogos se dividieron en dos bandos: los genetistas, que trabajaban principalmente en el laboratorio; y naturalistas , que estudiaron las poblaciones naturales en el campo y en los museos, y pusieron gran parte de su esfuerzo en la taxonomía . Cada uno aportó conceptos que eran esenciales para la comprensión de la evolución. Los naturalistas introdujeron el concepto de especie biológica , la definición de especie como una comunidad reproductivamente aislada y que ocupa un nicho ecológico distintivo . [5] : 273 También reconocieron que las especies son politípicas y tienen variaciones en el tiempo y el espacio; y que el comportamiento y el cambio de función pueden dar lugar a un cambio evolutivo. [5] : 570
Los dos grupos utilizaron métodos y terminología tan diferentes que les resultó difícil comunicarse. A menudo luchaban por los mismos escasos recursos académicos y, a menudo, cada uno despreciaba al otro. Como dijo el paleontólogo George Gaylord Simpson , los paleontólogos creían que "un genetista era una persona que se encerraba en una habitación, bajaba las persianas, observaba pequeñas moscas retozando en botellas de leche y pensaba que estaba estudiando la naturaleza". Mientras tanto, los naturalistas eran "como un hombre que se propone estudiar los principios del motor de combustión interna parándose en una esquina y observando pasar los automóviles". [6]
El libro comenzó como una serie de conferencias en la Universidad de Columbia en octubre y noviembre de 1936. Dobzhansky decidió asistir a la reunión de verano de 1936 de la Sociedad de Genética de América en Woods Hole, Massachusetts. Cuando el genetista Leslie Dunn se enteró de esto, invitó a Dobzhansky a dar una serie de conferencias en Columbia. Envió la invitación en abril y al cabo de un mes sugirió que las conferencias sirvieran de trampolín para escribir un tratado general sobre genética evolutiva. Dobzhansky se mostró entusiasmado y en mayo respondió proponiendo el título "La genética y el origen de las especies". Imaginó dos partes: "la parte I contiene datos sobre las fuentes del cambio evolutivo y la parte II contiene una discusión de sus interacciones que conducen a la formación de razas y especies". [7] Después de las conferencias (por las que recibió 500 dólares), Dobzhansky regresó a Pasadena y en diciembre Columbia University Press aceptó su propuesta para un libro. El ritmo de escritura se vio favorecido por un accidente de equitación en febrero de 1937 en el que se aplastó la rodilla, dejándolo inmóvil; y en abril pudo enviar un manuscrito a Dunn para que lo examinara. [7]
Mientras leía el manuscrito, Dunn convenció a la universidad para que reviviera las conferencias de Jesup, una serie en la que habían participado algunos profesores notables en el pasado. Se retrasó la fecha, por lo que las conferencias de Dobzhansky se convirtieron en las primeras de la serie. También se revivió la Serie Biológica de la Universidad de Columbia, y cuando se publicó La genética y el origen de las especies en octubre de 1937, se convirtió en el undécimo volumen de esa serie. [7]
Se publicaron tres ediciones principales, en 1937, 1941 y 1951, cada una con cambios significativos. Dobzhansky consideró Genética del proceso evolutivo (1970) una cuarta edición, pero cambió tanto que necesitaba un nuevo título. [8] : 166 [9]
La genética y el origen de las especies tiene dos puntos principales que destacar. La primera es que la especiación es un problema genuino que debe explicarse mediante la teoría de la evolución. En la naturaleza no existe una única población de organismos separados entre sí por pequeñas variaciones . En cambio, el mundo natural está dividido en especies, cada una con su propio rango limitado de variabilidad. El segundo punto es que todas las variaciones pueden explicarse mediante los principios de la genética. [10] : xxvi–xxvii
La edición de 1937 se dividió en nueve capítulos, cuyo contenido se describe a continuación.
El primer capítulo es un breve resumen de los puntos principales del libro: La teoría evolutiva debe dar cuenta de las variaciones a nivel del individuo y también de las poblaciones y especies. Debe explicar cómo puede ocurrir el aislamiento reproductivo. Y el objetivo es explicar todo esto utilizando principios genéticos que se puedan verificar en el laboratorio. [10] : xxxx
El segundo capítulo sostiene que las mutaciones ocurren con frecuencia y tienen una dirección aleatoria. La mayoría tienen efectos pequeños, pero afectan todas las características de los organismos y varían desde beneficiosos hasta letales. Son suficientes para proporcionar la materia prima para la selección natural. [10] : xxxx
En el tercer capítulo, Dobzhansky demuestra que las mutaciones que se observan en el laboratorio también ocurren en la naturaleza, donde actúa la selección natural. Por tanto, no hay nada intrínsecamente diferente en el proceso mediante el cual evolucionan nuevas especies. [10] : xxix-xxx
Dobzhansky continúa el tema de la continuidad entre el laboratorio y la naturaleza en el capítulo 4, mostrando que se producen variaciones en la estructura, disposición y número de cromosomas tanto en el laboratorio como en la naturaleza. Muestra que la translocación cromosómica , una reordenación de partes de los cromosomas, explica las diferencias raciales en Datura stramonium (estramonio). La inversión cromosómica , una inversión de un segmento, es la base de la diferenciación en Drosophila . También señala que estos efectos demuestran que las partes de los cromosomas son interdependientes. [10] : xxx
Habiendo establecido que las fuentes de la variación natural son las mutaciones y los reordenamientos cromosómicos, Dobzhansky considera qué forma y preserva esta variación. En la primera edición de este libro, considera la deriva genética tan importante como la selección natural. Como ejemplo, argumentó que la deriva era la razón de las variaciones raciales que se observaron en Partula , un caracol terrestre , por lo que estas variaciones no tenían ninguna ventaja adaptativa. Sostuvo que la mayoría de esas variaciones, a las que llamó raza microgeográfica , no eran adaptativas. Como la variación no siempre está controlada por la selección, necesitamos conocer el tamaño de una población antes de poder predecir su dinámica evolutiva. [10] : xxxi
El sexto capítulo analiza la evidencia de la selección natural a partir de experimentos en el laboratorio y observaciones de la naturaleza. Consideró ejemplos de camuflaje como el melanismo industrial , en el que las polillas y otros artrópodos desarrollan una pigmentación más oscura cuando se exponen a un entorno con mucho hollín. Refutó algunas ideas erróneas mendelianas sobre la eficacia de la selección natural, pero también rechazó el seleccionismo estricto de Fisher . [10] : xxxi-xxxii
En el séptimo capítulo, Dobzhansky analiza la poliploidía , una condición (común en las plantas) en la que un organismo tiene más de dos juegos completos de cromosomas. [11] (Los humanos son diploides y tienen un conjunto de cada uno de la madre y otro del padre). Analiza historias de casos como el de Raphanobrassica , un híbrido entre el rábano y el repollo. Este es un ejemplo de especiación "cataclísmica", una excepción a su regla general de que la especiación es un proceso lento. [12] : 29
Un mecanismo de aislamiento impide que miembros de dos especies diferentes produzcan descendencia con éxito. Dobzhansky inventó el término, [10] : xxxiii y en el capítulo octavo analiza su papel en la especiación. Sus opiniones eran lo suficientemente originales como para publicarlas también en un artículo de revista. [13] Aunque autores anteriores habían reconocido la importancia del aislamiento, sus razones eran completamente diferentes a las de él. George Romanes pensaba que el aislamiento era una causa de cambio, mientras que Dobzhansky ve dos efectos opuestos. El aislamiento reduce la tasa de formación de combinaciones de genes dañinos, pero también restringe el alcance de la variación genética. Por lo tanto, una especie permanece cerca de un pico determinado en el panorama de aptitud y no encuentra nuevos picos adaptativos. [12] : 29–30
Dobzhansky presenta una clasificación de los mecanismos de aislamiento. La división principal es entre la esterilidad híbrida , que analiza en el próximo capítulo, y los mecanismos que impiden que los organismos se apareen. Estos incluyen el aislamiento geográfico y ecológico. Una vez que dos poblaciones han cambiado lo suficiente, los mecanismos de aislamiento "fisiológicos" les impiden aparearse, por lo que seguirán siendo distintas incluso si ya no están físicamente aisladas. Este aislamiento es el final de un proceso continuo que incluye división en razas e implica múltiples mutaciones. [12] : 30–31
En el capítulo sobre los mecanismos de aislamiento, Dobzhansky deplora la "atención terriblemente insuficiente" que los genetistas habían dedicado al aislamiento. [3] : 254 El único mecanismo aislante que habían estudiado era la esterilidad en organismos híbridos , por lo que dedica el capítulo noveno a un análisis especialmente detallado de la literatura sobre este tema. [10] : xxxiii–xxxiv
A través de su trabajo sobre Drosophila pseudoobscura , una especie de mosca de la fruta, Dobzhansky pudo identificar que algunas poblaciones de esta especie no tenían conjuntos de genes idénticos. Dobzhansky utilizó la cría experimental en laboratorios y jardines, y también estudios relacionados con especies en la naturaleza para ayudar a respaldar aspectos de la evolución orgánica. Los datos de su libro muestran las diferentes mutaciones genéticas y cambios cromosómicos que se observaron. Estos experimentos son vitales para este libro porque ilustran una transición del laboratorio al campo más amplio de la genética. Drosophila permitió a los investigadores obtener una comprensión más profunda de cómo el conocimiento científico sobre la herencia se ha ampliado y contribuido a otras áreas de la biología. Al centrarse en las oportunidades y limitaciones del organismo de investigación, las explicaciones persuasivas de la genética cromosómica de Drosophila eventualmente evolucionaron hasta convertirse en la genética de las poblaciones naturales en la década de 1930. Todos los resultados de sus experimentos apoyan la teoría de la síntesis evolutiva moderna. [14]
A través de sus experimentos, Dobzhansky descubre que la mutación de genes conduce a la evolución dentro de una especie específica. Las adaptaciones desempeñan un papel importante en la deriva genética y se sabe que los genes y las mutaciones influyen en esta deriva genética en un entorno particular. Las mutaciones pueden ser el resultado de influencias externas dentro del entorno circundante, especialmente si un organismo habita en un área con duras condiciones de vida. Un organismo puede adaptarse a su entorno para satisfacer mejor sus propias necesidades. Cuando un organismo se adapta con éxito, tiene mayores tasas de supervivencia y reproducción. Por lo tanto, existe una mayor probabilidad de que sus genes se transmitan a su descendencia. Luego, genes y alelos específicos se transmiten a generaciones futuras para continuar la tendencia de la evolución moderna que Dobzhansky presenta en el libro. [15]
Dobzhansky dijo que la mutación natural, ayudada por la variación, puede conducir a cambios cuando actúa sobre ella la selección natural. [16] Se pensaba que las mutaciones eran relativamente raras e incluso se consideraba que otras variaciones eran dañinas. Dado que la composición genética general de un organismo era el resultado de la selección natural, eliminando las mutaciones dañinas, se suponía que las poblaciones silvestres tenían muy pocas mutaciones. Como resultado, se decía que la evolución era un proceso relativamente lento. Una de las principales contribuciones de Dobzhansky en este libro fue mostrar que esta visión de la evolución lenta era incorrecta. Mientras analizaba la estructura cromosómica en poblaciones silvestres de Drosophila pseudoobscura , Dobzhansky descubrió una sorprendente cantidad de variabilidad no descubierta. Estas variaciones no pudieron observarse en la apariencia exterior de los organismos individuales. Dobzhansky sugirió que la preservación de una variación extensa permitiría que las poblaciones evolucionaran rápidamente a medida que cambian las condiciones ambientales. Este libro marcó un hito en la síntesis evolutiva, ya que presentó la unión de la genética mendeliana y la teoría darwiniana. [17]
En La genética y el origen de las especies , la poliploidía se considera como un tipo de mutación. Las células poliploides tienen un número de cromosomas que es más del doble del número haploide. Los efectos de la poliploidía entre dos especies diferentes provocan una hibridación y una evolución aún mayor. [3]
La selección natural en un ambiente produce éxito reproductivo, lo que beneficia a la especie. La especiación es un proceso de evolución mediante el cual se forman nuevas especies biológicas. Dobzhansky estudió los detalles de los mecanismos de aislamiento sexual, fisiológico y conductual en Drosophila pseudoobscura y Drosophila paulistrorum. Como muchos de sus otros estudios, el trabajo de Dobzhansky sobre el aislamiento reproductivo tenía como objetivo estudiar el proceso de evolución en acción. [17] Al traer muestras de cada población al laboratorio, Dobzhansky demostró que podía variar las condiciones ambientales para producir los mismos cambios en la frecuencia de los patrones de inversión que se observaban con los cambios de estaciones en el campo. Dobzhansky concluyó que tales fluctuaciones estacionales eran el resultado de la selección natural en acción, donde la temperatura actuaba como agente seleccionador. Estos magistrales estudios proporcionaron un apoyo concreto a la teoría de la selección natural, al mismo tiempo que ilustraron la fructificación de combinar el trabajo de campo y de laboratorio en el estudio de la evolución. [17] La evolución adaptativa se produce a través del dominio y la supervivencia de genes competitivos dentro de una especie. Esto se debe al aumento de la frecuencia de aquellos alelos cuyos efectos fenotípicos promueven egoístamente su propia reproducción. También creía que nuevas especies no podían surgir de mutaciones únicas y debían aislarse de otras especies por tiempo, geografía, hábitat o temporada de reproducción. [dieciséis]
La genética y el origen de las especies proporcionó el esquema para una síntesis de la genética con la evolución y fue recibido con entusiasmo tanto por genetistas como por naturalistas. Dobzhansky presentó una explicación avanzada del proceso evolutivo en términos genéticos y respaldó su trabajo con evidencia experimental que respalda los argumentos teóricos. Esto condujo a la estimulación del campo de la genética evolutiva, y pronto comenzaron a surgir contribuciones a la teoría. Esto tuvo un poderoso impacto en los naturalistas y biólogos experimentales, quienes rápidamente adoptaron esta nueva comprensión del proceso evolutivo como un proceso de cambio genético en las poblaciones. [18] No pasó mucho tiempo antes de que la síntesis se ampliara para incluir paleontología, sistemática y botánica en una serie de libros notables: Systematics and the Origin of Species (1942) de Ernst Mayr ; Tempo y modo en la evolución (1944) de George Gaylord Simpson; y Variación y evolución de las plantas (1950) de G. Ledyard Stebbins . [19] La síntesis emergente fue llamada síntesis evolutiva por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna . [20] : 19 En 1947, un grupo diverso de biólogos se reunió en un simposio en Princeton y declaró su aceptación de esta síntesis. Sin embargo, aún no estaba completo. Los biólogos del desarrollo no aceptaron que la teoría explicara sus observaciones, y no fue hasta las décadas de 1970 y 1980 que la biología molecular cerró la brecha. Además, durante décadas hubo desacuerdo sobre si la unidad de selección era el gen o el individuo en su conjunto. [21]
En 1974, todos los fundadores vivos de la síntesis moderna (a excepción de Simpson y Bernhard Rensch ) se reunieron con historiadores de la biología en una conferencia para evaluar su trabajo. Todos reconocieron a La genética y el origen de las especies como el instigador directo de todo el trabajo que siguió. [10] Ernst Mayr, en El crecimiento del pensamiento biológico , dijo que fue "claramente el evento más decisivo en la historia de la biología evolutiva desde la publicación del Origen de las especies en 1859. [5] : 569
Dobzhansky estuvo plagado de una forma de leucemia en sus últimos años, pero permaneció vigorosamente activo hasta el día antes de su muerte, el 18 de diciembre de 1975. [17] Durante su vida recibió muchos honores y premios. Por la genética y el origen de las especies, Dobzhansky recibió la medalla Daniel Giraud Elliot de la Academia Nacional de Ciencias en 1941. [22] Sesenta años después de su publicación, la Academia Nacional de Ciencias encargó un libro titulado Genética y el origen de las especies: desde "De Darwin a la biología molecular 60 años después de Dobzhansky" . [23]
También se incluyó en la edición de 1990 de Grandes libros del mundo occidental , ubicándolo junto con las dos grandes obras de Charles Darwin, El origen de las especies y El origen del hombre . En 1951 se publicó una tercera edición.