El melanismo industrial es un efecto evolutivo prominente en varios artrópodos , donde la pigmentación oscura ( melanismo ) ha evolucionado en un entorno afectado por la contaminación industrial , incluyendo el gas de dióxido de azufre y los depósitos de hollín oscuro. El dióxido de azufre mata los líquenes , dejando la corteza de los árboles desnuda donde en áreas limpias tiene patrones audaces, mientras que el hollín oscurece la corteza y otras superficies. Los individuos con pigmentación más oscura tienen una mayor aptitud en esas áreas ya que su camuflaje coincide mejor con el fondo contaminado; por lo tanto, se ven favorecidos por la selección natural . Este cambio, ampliamente estudiado por Bernard Kettlewell (1907-1979), es un ejemplo de enseñanza popular en la evolución darwiniana , que proporciona evidencia de la selección natural . [2] Los resultados de Kettlewell han sido cuestionados por zoólogos, creacionistas y la periodista Judith Hooper , pero investigadores posteriores han confirmado los hallazgos de Kettlewell. [3]
El melanismo industrial está muy extendido en los lepidópteros (mariposas y polillas), y afecta a más de 70 especies, como Odontopera bidentata (avellano festoneado) [1] y Lymantria monacha (arcos oscuros), [4] pero la más estudiada es la evolución de la polilla moteada , Biston betularia . También se observa en un escarabajo, Adalia bipunctata (mariquita de dos manchas), donde el camuflaje no interviene ya que el insecto tiene una coloración de advertencia llamativa , y en la serpiente marina Emydocephalus annulatus , donde el melanismo puede ayudar a la excreción de oligoelementos a través del desprendimiento de la piel. La rápida disminución del melanismo que ha acompañado a la reducción de la contaminación, en efecto un experimento natural , hace que la selección natural para el camuflaje sea "la única explicación creíble". [1]
Se han propuesto otras explicaciones para la correlación observada con la contaminación industrial, incluido el fortalecimiento del sistema inmunológico en un ambiente contaminado, la absorción de calor más rápidamente cuando la luz solar se reduce por la contaminación del aire y la capacidad de excretar oligoelementos en escamas melánicas y plumas.
El melanismo industrial fue observado por primera vez en 1900 por el genetista William Bateson ; observó que los morfos de color eran hereditarios, pero no sugirió una explicación para el polimorfismo . [1] [6]
En 1906, el genetista Leonard Doncaster describió el aumento de la frecuencia de las formas melánicas de varias especies de polillas entre 1800 y 1850 aproximadamente en la región noroeste altamente industrializada de Inglaterra. [7]
En 1924, el biólogo evolucionista JBS Haldane construyó un argumento matemático que mostraba que el rápido crecimiento en la frecuencia de la forma carbonaria de la polilla moteada, Biston betularia , implicaba presión selectiva . [8] [9]
A partir de 1955, el genetista Bernard Kettlewell realizó una serie de experimentos para explorar la evolución del melanismo en la polilla moteada . Utilizó una técnica de captura-marca-recaptura para demostrar que las formas oscuras sobrevivían mejor que las claras. [5] [10] [11] [12] [13]
En 1973, la contaminación en Inglaterra había comenzado a disminuir y la forma carbonaria oscura había disminuido en frecuencia. Esto proporcionó evidencia convincente, reunida y analizada por Kettlewell y otros, como el entomólogo y genetista Michael Majerus y el genetista de poblaciones Laurence M. Cook, de que su ascenso y caída había sido causado por la selección natural en respuesta a la contaminación cambiante del paisaje. [14] [15] [16]
El melanismo industrial se conoce en más de 70 especies de polillas que Kettlewell encontró en Inglaterra, y en muchas otras de Europa y Norteamérica. [17] Entre ellas, Apamea crenata (polilla atigrada del borde nublado) y Acronicta rumicis (polilla de la hierba nudosa) son siempre polimórficas, aunque las formas melánicas son más comunes en las ciudades y (como las de la polilla moteada) están disminuyendo en frecuencia a medida que esas ciudades se vuelven menos contaminadas. [1]
Entre otros insectos, se ha observado melanismo industrial en un escarabajo ( Adalia bipunctata , la mariquita de dos manchas [18] ) y en una cochinilla ( Mesopsocus unipunctatus [19] ).
En los vertebrados , el melanismo industrial se conoce a partir de la serpiente marina con cabeza de tortuga Emydocephalus annulatus , [20] y puede estar presente en palomas salvajes urbanas . [21]
Originalmente, las polillas moteadas vivían donde los líquenes de color claro cubrían los árboles. Para camuflarse de los depredadores contra ese fondo limpio, generalmente tenían una coloración clara. [18] Durante la Revolución Industrial en Inglaterra, la contaminación de dióxido de azufre en la atmósfera redujo la cobertura de líquenes, mientras que el hollín ennegreció la corteza de los árboles urbanos, haciendo que las polillas de color claro fueran más vulnerables a la depredación. Esto proporcionó una ventaja selectiva al gen responsable del melanismo, y las polillas de color más oscuro aumentaron en frecuencia. [22] [23] Se ha calculado que el fenotipo melánico de Biston betularia proporciona una ventaja de adaptación de hasta un 30 por ciento. [24] A fines del siglo XIX, reemplazó casi por completo al tipo original de color claro (var. typica ), formando un pico del 98% de la población en 1895. [25]
La B. betularia melánica se ha observado ampliamente en América del Norte. En 1959, el 90% de la B. betularia en Michigan y Pensilvania era melánica. Para 2001, el melanismo se redujo al 6% de la población, tras la legislación de aire limpio. [26] La caída del melanismo se correlacionó con un aumento de la diversidad de especies de líquenes , una disminución del contaminante atmosférico dióxido de azufre y un aumento del fenotipo pálido. El regreso de los líquenes está a su vez directamente correlacionado con la reducción del dióxido de azufre atmosférico. [27]
Un estudio adicional en 2018 cuantificó aún más la capacidad de supervivencia al observar el camuflaje de color y luminancia y los modelos de depredación artificial aviar . Para el camuflaje de color, las polillas typica se mezclaron mejor bajo la corteza de liquen que las carbonaria , pero cuando se colocaron bajo una corteza simple, no hubo una diferencia significativa. Sin embargo, en el camuflaje de luminancia, las polillas carbonaria se mezclaron mejor en comparación con las typica en un árbol de corteza simple. Cuando ambas variantes se colocaron en un árbol cubierto de liquen no contaminado, las polillas typica tuvieron una tasa de supervivencia un 21% mejor. [28]
Los experimentos de Kettlewell fueron criticados por el zoólogo Theodore David Sargent, quien no logró reproducir los resultados de Kettlewell entre 1965 y 1969, y argumentó que Kettlewell había entrenado especialmente a sus aves para obtener los resultados deseados. [29] [30] [31] [32] Sin embargo, Michael Majerus encontró que Kettlewell estaba básicamente en lo cierto al concluir que la depredación diferencial de las aves en un entorno contaminado era la causa principal del melanismo industrial en la polilla moteada. [33] La historia fue a su vez retomada en un libro de 2002 Of Moths and Men , de la periodista Judith Hooper , afirmando que los hallazgos de Kettlewell eran fraudulentos. [34] La historia fue retomada por los creacionistas que repitieron las afirmaciones de fraude. [35] Sin embargo, zoólogos como LM Cook, BS Grant, Majerus y David Rudge apoyaron la versión de Kettlewell y encontraron que las afirmaciones de Hooper y de los creacionistas se derrumbaban cuando se examinaban los hechos. [3] [33] [36] [37] [38] [39]
Se ha sugerido que la relación demostrada entre el melanismo y la contaminación no puede probarse completamente porque no se puede rastrear y señalar con precisión la razón exacta del aumento de la capacidad de supervivencia. Sin embargo, a medida que la calidad del aire ha mejorado en las áreas industriales de Estados Unidos y Gran Bretaña, mediante una mejor regulación , que ofrece las condiciones para un experimento natural , el melanismo ha disminuido drásticamente en las polillas, incluidas B. betularia y Odontopera bidentata . Cook y JRG Turner han llegado a la conclusión de que "la selección natural es la única explicación creíble para el declive general", [1] y otros biólogos que trabajan en el área coinciden con este juicio. [40]
En 1921, el biólogo evolucionista Richard Goldschmidt argumentó que el aumento observado en la forma melánica de la polilla de los arcos negros, Lymantria monacha , no podría haber sido causado solo por la presión de mutación , sino que requería una ventaja selectiva de una causa desconocida: no consideró el camuflaje como una explicación. [41]
Casi un siglo después, se sugirió que el melanismo industrial de la polilla podría, además de proporcionar camuflaje con "la conocida coloración oscura protectora", [4] también conferir una mejor inmunidad a los productos químicos tóxicos de la contaminación industrial. Las formas más oscuras tienen una respuesta inmune más fuerte a los objetos extraños; estos son encapsulados por hemocitos (células sanguíneas de insectos), y la cápsula así formada se endurece luego con depósitos del pigmento oscuro, melanina . [4] [42]
Se ha sugerido un mecanismo de no camuflaje para algunos vertebrados. En las regiones oceánicas tropicales sujetas a contaminación industrial, la serpiente marina con cabeza de tortuga Emydocephalus annulatus tiene más probabilidades de ser melánica. Estas serpientes mudan su piel cada dos a seis semanas. La piel desprendida contiene minerales tóxicos, más en la piel oscura, por lo que el melanismo industrial podría ser seleccionado a través de una mejor excreción de oligoelementos. [a] [20] Lo mismo puede aplicarse en el caso de las palomas salvajes urbanas , que tienen la capacidad de eliminar metales traza como el zinc a sus plumas. Sin embargo, no se encontró plomo tóxico acumulándose en las plumas, por lo que el supuesto mecanismo es limitado en su alcance. [21]
Las formas melánicas de la mariquita de dos manchas Adalia bipunctata son muy frecuentes en las ciudades y sus alrededores, y raras en zonas rurales no contaminadas, por lo que parecen ser industriales. Las mariquitas son aposemáticas (con una coloración de advertencia llamativa), por lo que el camuflaje no puede explicar la distribución. Una explicación propuesta es que las formas melánicas tienen una ventaja térmica directamente relacionada con el aspecto contaminante de la industrialización, ya que el humo y las partículas en el aire reducen la cantidad de luz solar que llega a los hábitats de estas especies. Los fenotipos melánicos deberían entonces ser favorecidos por la selección natural, ya que la coloración oscura absorbe mejor la luz solar limitada. [18] Una posible explicación podría ser que en ambientes más fríos, las ventajas térmicas del melanismo industrial podrían aumentar la actividad y la probabilidad de apareamiento. En los Países Bajos, la A. bipunctata melánica tenía una clara ventaja de apareamiento sobre la forma no melánica. [43] [18]
Sin embargo, el melanismo térmico no logró explicar la distribución de las especies cerca de Helsinki , donde la ciudad forma una "isla de calor" relativamente cálida, mientras que cerca de la costa finlandesa hay más luz solar y más melanismo, por lo que la presión selectiva que impulsa el melanismo requiere una explicación diferente. [44] Un estudio en Birmingham de manera similar no encontró evidencia de melanismo térmico, pero sí una fuerte correlación con la contaminación por humo; el melanismo disminuyó de 1960 a 1978 a medida que la ciudad se volvió más limpia. Además, el mismo estudio encontró que una especie relacionada, Adalia decempunctata , no experimentó cambios en la frecuencia del melanismo en los mismos lugares en ese período. [45]