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La coloración de los animales proporcionó importantes pruebas tempranas de la evolución por selección natural , en una época en la que había poca evidencia directa disponible. En la segunda mitad del siglo XIX se descubrieron tres funciones principales de la coloración, que posteriormente se utilizaron como evidencia de selección: camuflaje (coloración protectora); el mimetismo , tanto batesiano como mülleriano ; y aposematismo .
El origen de las especies de Charles Darwin se publicó en 1859, argumentando, a partir de pruebas circunstanciales, que la selección por parte de los criadores humanos podía producir cambios y que, puesto que había claramente una lucha por la existencia, debía estar teniendo lugar una selección natural. Pero carecía de una explicación ni para la variación genética ni para la herencia , ambas esenciales para la teoría. En consecuencia, los biólogos consideraron muchas teorías alternativas que amenazaban con socavar la evolución darwiniana.
Algunas de las primeras pruebas fueron proporcionadas por los contemporáneos de Darwin, los naturalistas Henry Walter Bates y Fritz Müller . Describieron formas de mimetismo que ahora llevan sus nombres, basándose en sus observaciones de mariposas tropicales. Estos patrones de coloración tan específicos se explican fácilmente mediante la selección natural, ya que los depredadores, como las aves que cazan con la vista, capturan y matan con más frecuencia insectos que no son tan buenos imitadores de modelos desagradables que aquellos que son mejores imitadores, pero por lo demás los patrones son difíciles. para explicar.
Darwinistas como Alfred Russel Wallace y Edward Bagnall Poulton , y en el siglo XX Hugh Cott y Bernard Kettlewell , buscaron pruebas de que se estaba produciendo una selección natural. Wallace señaló que el camuflaje de la nieve , especialmente el plumaje y el pelaje que cambiaban con las estaciones, sugería una explicación obvia como una adaptación para el ocultamiento. El libro de Poulton de 1890, Los colores de los animales , escrito durante el punto más bajo del darwinismo , utilizó todas las formas de coloración para defender la selección natural. Cott describió muchos tipos de camuflaje y, en particular, sus dibujos de coloraciones disruptivas coincidentes en ranas convencieron a otros biólogos de que estas marcas engañosas eran producto de la selección natural. Kettlewell experimentó con la evolución de la polilla moteada y demostró que la especie se había adaptado a medida que la contaminación cambiaba el medio ambiente ; esto proporcionó evidencia convincente de la evolución darwiniana.
Charles Darwin publicó El origen de las especies en 1859, [1] argumentando que la evolución en la naturaleza debe ser impulsada por la selección natural , así como las razas de animales domésticos y los cultivares de plantas de cultivo fueron impulsadas por la selección artificial . [2] [3] La teoría de Darwin alteró radicalmente la opinión popular y científica sobre el desarrollo de la vida. [4] Sin embargo, carecía de evidencia y explicaciones para algunos componentes críticos del proceso evolutivo. No podía explicar el origen de la variación de los rasgos dentro de una especie y no tenía un mecanismo de herencia que pudiera transmitir los rasgos fielmente de una generación a la siguiente. Esto hizo que su teoría fuera vulnerable; se estaban explorando teorías alternativas durante el eclipse del darwinismo ; Por eso, los naturalistas de campo darwinianos como Wallace, Bates y Müller buscaron pruebas claras de que la selección natural realmente se produjo. [5] La coloración de los animales, fácilmente observable, pronto proporcionó líneas de evidencia sólidas e independientes, a partir del camuflaje, el mimetismo y el aposematismo, de que la selección natural estaba efectivamente en funcionamiento. [6] [7] [8] El historiador de la ciencia Peter J. Bowler escribió que la teoría de Darwin "también se extendió a temas más amplios de semejanzas protectoras y mimetismo , y este fue su mayor triunfo al explicar las adaptaciones". [9]
En su libro Darwinismo de 1889 , el naturalista Alfred Russel Wallace consideró la coloración blanca de los animales del Ártico . Registró que el zorro ártico , la liebre ártica , el armiño y la perdiz blanca cambian de color estacionalmente, y dio "la explicación obvia", de que era para ocultarse. [8] [a] El ornitólogo moderno WLN Tickell, al revisar las explicaciones propuestas sobre el plumaje blanco de las aves, escribe que en la perdiz blanca "es difícil escapar a la conclusión de que el críptico plumaje marrón de verano se convierte en un problema en la nieve y, por lo tanto, el plumaje blanco es Otra adaptación críptica." De todos modos, señala, "a pesar del plumaje invernal, los gerifaltes matan a muchas perdices blancas en el noreste de Islandia durante todo el invierno". [11]
Más recientemente, la disminución de la capa de nieve en Polonia, causada por el calentamiento global , se refleja en un porcentaje reducido de comadrejas de pelaje blanco que se vuelven blancas en invierno. Los días con capa de nieve se redujeron a la mitad entre 1997 y 2007, y tan solo el 20 por ciento de las comadrejas tenían abrigos de invierno blancos. Se demostró que esto era el resultado de la selección natural de los depredadores que hacían uso de una falta de coincidencia de camuflaje. [12] [13]
En palabras de los investigadores del camuflaje Innes Cuthill y A. Székely, el libro de 1940 del zoólogo inglés y experto en camuflaje Hugh Cott , Adaptive Coloration in Animals, proporcionó "argumentos persuasivos para el valor de supervivencia de la coloración, y para la adaptación en general, en una época en la que La selección natural estaba lejos de ser universalmente aceptada dentro de la biología evolutiva". [7]
En particular, argumentan, la "coloración disruptiva coincidente" (una de las categorías de Cott) "hizo de los dibujos de Cott la evidencia más convincente de que la selección natural mejora la supervivencia a través del camuflaje disruptivo ". [7]
Cott explicó, mientras hablaba de "una pequeña rana conocida como Megalixalus fornasinii " en su capítulo sobre la coloración disruptiva coincidente, que "es sólo cuando el patrón se considera en relación con la actitud normal de reposo de la rana que su notable naturaleza se vuelve evidente... La actitud y la combinación de colores muy llamativa se combinan para producir un efecto extraordinario, cuya apariencia engañosa depende de la división de toda la forma en dos áreas fuertemente contrastadas de color marrón y blanco. Consideradas por separado, ninguna de las partes parece parte de una rana. en la naturaleza sólo la configuración blanca es llamativa, esto resalta y distrae la atención del observador de la verdadera forma y contorno del cuerpo y los apéndices a los que se superpone". [14]
Cott concluyó que el efecto era el ocultamiento "siempre que se reconozca la configuración falsa con preferencia a la real". [14] Tales patrones incorporan, como destacó Cott, una precisión considerable, ya que las marcas deben alinearse con precisión para que el disfraz funcione. La descripción de Cott y, en particular, sus dibujos convencieron a los biólogos de que las marcas, y por tanto el camuflaje, deben tener valor de supervivencia (en lugar de ocurrir por casualidad); y además, como indican Cuthill y Székely, los cuerpos de los animales que tienen tales patrones deben haber sido moldeados por selección natural. [7]
Entre 1953 y 1956, el genetista Bernard Kettlewell experimentó sobre la evolución de la polilla moteada . Presentó resultados que mostraban que en un bosque urbano contaminado con troncos de árboles oscuros, las polillas oscuras sobrevivían mejor que las pálidas, provocando melanismo industrial , mientras que en un bosque rural limpio con troncos más claros, las polillas pálidas sobrevivían mejor que las oscuras. La implicación era que la supervivencia era causada por el camuflaje contra fondos adecuados, donde los depredadores que cazaban por la vista (aves que se alimentan de insectos, como los carboneros utilizados en el experimento) capturaban y mataban selectivamente a las polillas menos camufladas. Los resultados fueron muy controvertidos y, a partir de 2001, Michael Majerus repitió cuidadosamente el experimento. Los resultados se publicaron póstumamente en 2012, reivindicando el trabajo de Kettlewell como "la evidencia más directa" y "uno de los ejemplos más claros y fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción". [15]
El mimetismo batesiano , llamado así por el naturalista del siglo XIX Henry Walter Bates , quien notó por primera vez el efecto en 1861, "proporciona numerosos ejemplos excelentes de selección natural" [16] en acción. El entomólogo evolutivo James Mallet señaló que el mimetismo era "posiblemente la teoría darwiniana más antigua no atribuible a Darwin". [6] Inspirándose en El origen de las especies , Bates se dio cuenta de que las mariposas amazónicas no relacionadas se parecían entre sí cuando vivían en las mismas áreas, pero tenían diferente coloración en diferentes lugares del Amazonas, algo que solo podría haber sido causado por la adaptación. [6]
También el mimetismo mülleriano , en el que dos o más especies desagradables que comparten uno o más depredadores han llegado a imitar las señales de advertencia de las demás, fue claramente adaptativo; Fritz Müller describió el efecto en 1879, en un relato notable por ser el primer uso de un argumento matemático en ecología evolutiva para mostrar cuán poderoso sería el efecto de la selección natural. [b] [6]
En 1867, en una carta a Darwin, Wallace describió una coloración de advertencia . El zoólogo evolutivo James Mallet señala que este descubrimiento "de manera bastante ilógica" [6] siguió, en lugar de preceder, a los relatos del mimetismo batesiano y mülleriano, que se basan en la existencia y eficacia de la coloración de advertencia. [6] [c] Los colores y patrones llamativos de los animales con fuertes defensas, como las toxinas, se anuncian a los depredadores , indicando honestamente que no vale la pena atacar al animal. Esto aumenta directamente la aptitud reproductiva de la presa potencial, proporcionando una fuerte ventaja selectiva. La existencia de una coloración de advertencia inequívoca es, por tanto, una prueba clara de la acción de la selección natural. [17]
El libro de Edward Bagnall Poulton de 1890, Los colores de los animales , renombró el concepto de Wallace de colores de advertencia como coloración "aposémica", además de apoyar las entonces impopulares teorías de Darwin sobre la selección natural y la selección sexual . [18] Las explicaciones de Poulton sobre la coloración son enfáticamente darwinianas. Por ejemplo, sobre la coloración aposemática escribió que
A primera vista, la existencia de este grupo parece ser una dificultad para la aplicabilidad general de la teoría de la selección natural. Advertencia Los colores parecen beneficiar a los posibles enemigos más que a las formas llamativas en sí, y el origen y crecimiento de un carácter destinado únicamente al beneficio de alguna otra especie no puede explicarse mediante la teoría de la selección natural. Pero el llamativo animal se beneficia enormemente de sus colores de advertencia. Si se pareciera a su entorno como los miembros de la otra clase, estaría expuesto a una gran cantidad de pruebas accidentales o experimentales, y no habría nada en él que impresionara la memoria de un enemigo y, por lo tanto, impidiera la destrucción continua de su entorno. individuos. El objetivo de Warning Colors es ayudar a educar a los enemigos, permitiéndoles aprender y recordar fácilmente los animales que deben evitar. La gran ventaja conferida a las especies conspicuas es obvia cuando se recuerda que una educación tan fácil y exitosa significa una educación que implica sólo un pequeño sacrificio de vida." [19]
Poulton resumió su lealtad al darwinismo como una explicación del mimetismo batesiano en una frase: "Cada paso en el cambio gradualmente creciente del mimetismo hacia una forma especialmente protegida, habría sido una ventaja en la lucha por la existencia". [19]
El historiador de la biología Peter J. Bowler comentó que Poulton utilizó su libro para quejarse de la falta de atención de los experimentalistas a lo que los naturalistas de campo (como Wallace, Bates y Poulton) podían ver fácilmente como características adaptativas. Bowler añadió que "El hecho de que el significado adaptativo de la coloración fuera (sic) ampliamente cuestionado indica hasta qué punto se había desarrollado el sentimiento antidarwiniano. [d] Sólo los naturalistas de campo como Poulton se negaron a ceder, convencidos de que sus observaciones mostraban la validez de selección, cualesquiera que sean los problemas teóricos." [20]