El melanismo industrial es un efecto evolutivo prominente en varios artrópodos , donde la pigmentación oscura ( melanismo ) ha evolucionado en un ambiente afectado por la contaminación industrial , incluido el gas dióxido de azufre y los depósitos de hollín oscuro. El dióxido de azufre mata los líquenes , dejando la corteza de los árboles desnuda donde en las áreas limpias tiene un patrón audaz, mientras que el hollín oscurece la corteza y otras superficies. Los individuos con pigmentación más oscura tienen una mayor aptitud física en esas áreas ya que su camuflaje coincide mejor con el fondo contaminado; por tanto, son favorecidos por la selección natural . Este cambio, ampliamente estudiado por Bernard Kettlewell (1907-1979), es un ejemplo de enseñanza popular en la evolución darwiniana , que proporciona evidencia de la selección natural . [2] Los resultados de Kettlewell han sido cuestionados por zoólogos, creacionistas y la periodista Judith Hooper , pero investigadores posteriores han confirmado los hallazgos de Kettlewell. [3]
El melanismo industrial está muy extendido entre los lepidópteros (mariposas y polillas), afectando a más de 70 especies como Odontopera bidentata (avellana festoneada) [1] y Lymantria monacha (arcos oscuros), [4] pero la más estudiada es la evolución de la polilla moteada. , Biston betularia . También se observa en un escarabajo, Adalia bipunctata (mariquita de dos manchas), donde el camuflaje no interviene ya que el insecto tiene una llamativa coloración de advertencia , y en la serpiente marina Emydocephalus annulatus , donde el melanismo puede ayudar en la excreción de oligoelementos mediante el desprendimiento de la piel. El rápido declive del melanismo que ha acompañado a la reducción de la contaminación, en efecto un experimento natural , hace que la selección natural para el camuflaje sea "la única explicación creíble". [1]
Se han propuesto otras explicaciones para la correlación observada con la contaminación industrial, incluido el fortalecimiento del sistema inmunológico en un ambiente contaminado, la absorción de calor más rápidamente cuando la contaminación del aire reduce la luz solar y la capacidad de excretar oligoelementos en escamas y plumas melánicas.
El melanismo industrial fue observado por primera vez en 1900 por el genetista William Bateson ; Observó que las transformaciones de color se heredaban, pero no sugirió una explicación para el polimorfismo . [ dieciséis]
En 1906, el genetista Leonard Doncaster describió el aumento de la frecuencia de las formas melánicas de varias especies de polillas entre 1800 y 1850 aproximadamente en la región fuertemente industrializada del noroeste de Inglaterra. [7]
En 1924, el biólogo evolutivo JBS Haldane elaboró un argumento matemático que demostraba que el rápido crecimiento en la frecuencia de la forma carbonaria de la polilla moteada, Biston betularia , implicaba una presión selectiva . [8] [9]
A partir de 1955, el genetista Bernard Kettlewell llevó a cabo una serie de experimentos para explorar la evolución del melanismo en la polilla moteada . Utilizó una técnica de captura-marca-recaptura para demostrar que las formas oscuras sobrevivían mejor que las claras. [5] [10] [11] [12] [13]
En 1973, la contaminación en Inglaterra había comenzado a disminuir y la frecuencia de la forma carbonaria oscura había disminuido. Esto proporcionó evidencia convincente, reunida y analizada por Kettlewell y otros como el entomólogo y genetista Michael Majerus y el genetista de poblaciones Laurence M. Cook, de que su ascenso y caída habían sido causados por la selección natural en respuesta a la contaminación cambiante del paisaje. [14] [15] [16]
El melanismo industrial se conoce en más de 70 especies de polillas que Kettlewell encontró en Inglaterra y muchas otras en Europa y América del Norte. [17] Entre ellas, Apamea crenata (polilla atigrada del borde nublado) y Acronicta rumicis (polilla de la hierba nudosa) son siempre polimórficas, aunque las formas melánicas son más comunes en las ciudades y (como las de la polilla moteada) están disminuyendo en frecuencia a medida que aquellas las ciudades se vuelven menos contaminadas. [1]
Entre otros insectos, se ha observado melanismo industrial en un escarabajo ( Adalia bipunctata , la mariquita de dos manchas [18] ) y un cochinillo ( Mesopsocus unipunctatus [19] ).
En los vertebrados , el melanismo industrial se conoce por la serpiente marina con cabeza de tortuga Emydocephalus annulatus , [20] y puede estar presente en las palomas salvajes urbanas . [21]
Originalmente, las polillas moteadas vivían donde líquenes de colores claros cubrían los árboles. Para camuflarse de los depredadores contra ese fondo limpio, generalmente tenían una coloración clara. [18] Durante la Revolución Industrial en Inglaterra, la contaminación por dióxido de azufre en la atmósfera redujo la cubierta de líquenes, mientras que el hollín ennegreció la corteza de los árboles urbanos, haciendo que las polillas de colores claros fueran más vulnerables a la depredación. Esto proporcionó una ventaja selectiva al gen responsable del melanismo, y las polillas de colores más oscuros aumentaron en frecuencia. [22] [23] Se ha calculado que el fenotipo melánico de Biston betularia proporciona una ventaja de aptitud física de hasta el 30 por ciento. [24] A finales del siglo XIX reemplazó casi por completo al tipo original de color claro (var. Typica ), formando un pico del 98% de la población en 1895. [25]
Melánico B. betularia se han observado ampliamente en América del Norte. En 1959, el 90% de B. betularia en Michigan y Pensilvania eran melánicos. En 2001, el melanismo se redujo al 6% de la población, tras la legislación sobre aire limpio. [26] La caída del melanismo se correlacionó con un aumento en la diversidad de especies de líquenes , una disminución del contaminante atmosférico dióxido de azufre y un aumento en el fenotipo pálido. El retorno de los líquenes está, a su vez, directamente relacionado con la reducción del dióxido de azufre atmosférico. [27]
Un estudio adicional realizado en 2018 cuantificó aún más la capacidad de supervivencia al observar el camuflaje de color y luminancia y los modelos de depredación artificial de aves . Para el camuflaje del color, las polillas típicas se mezclaron mejor debajo de la corteza del liquen que las carbonaria , pero cuando se colocaron debajo de la corteza simple, no hubo una diferencia significativa. Sin embargo, en el camuflaje de luminancia, las polillas carbonaria se mezclaban mejor en comparación con la típica en un árbol de corteza simple. Cuando ambas variantes se colocaron en un árbol cubierto de liquen no contaminado, las polillas típicas tuvieron una tasa de supervivencia un 21% mejor. [28]
Los experimentos de Kettlewell fueron criticados por el zoólogo Theodore David Sargent, quien no logró reproducir los resultados de Kettlewell entre 1965 y 1969, y argumentó que Kettlewell había entrenado especialmente a sus aves para dar los resultados deseados. [29] [30] [31] [32] Sin embargo, Michael Majerus descubrió que Kettlewell tenía básicamente razón al concluir que la depredación diferencial de aves en un ambiente contaminado era la causa principal del melanismo industrial en la polilla moteada. [33] La historia, a su vez, fue retomada en un libro de 2002 Of Moths and Men , de la periodista Judith Hooper , afirmando que los hallazgos de Kettlewell eran fraudulentos. [34] La historia fue retomada por los creacionistas que repitieron las afirmaciones de fraude. [35] Sin embargo, los zoólogos, incluidos LM Cook, BS Grant, Majerus y David Rudge, confirmaron el relato de Kettlewell y descubrieron que cada una de las afirmaciones de Hooper y los creacionistas colapsaron cuando se examinaron los hechos. [3] [33] [36] [37] [38] [39]
Se ha sugerido que la relación demostrada entre el melanismo y la contaminación no se puede probar completamente porque no se puede rastrear ni identificar la razón exacta del aumento de la capacidad de supervivencia. Sin embargo, a medida que la calidad del aire ha mejorado en las zonas industriales de Estados Unidos y Gran Bretaña, gracias a una mejor regulación , ofreciendo las condiciones para un experimento natural , el melanismo ha disminuido drásticamente en polillas como B. betularia y Odontopera bidentata . Cook y JRG Turner han llegado a la conclusión de que "la selección natural es la única explicación creíble para el declive general", [1] y otros biólogos que trabajan en el área coinciden con este juicio. [40]
En 1921, el biólogo evolutivo Richard Goldschmidt argumentó que el aumento observado en la forma melánica de la polilla de los arcos negros, Lymantria monacha , no podría haber sido causado únicamente por la presión de la mutación , sino que requería una ventaja selectiva de una causa desconocida: no consideró camuflaje como explicación. [41]
Casi un siglo después, se sugirió que el melanismo industrial de la polilla podría, además ( pleiotropía ), proporcionar camuflaje con "la conocida coloración oscura protectora", [4] también conferir una mejor inmunidad a los químicos tóxicos de la contaminación industrial. Las formas más oscuras tienen una respuesta inmune más fuerte a objetos extraños; estos están encapsulados por hemocitos (células sanguíneas de insectos) y la cápsula así formada se endurece con depósitos del pigmento oscuro, la melanina . [4] [42]
Se ha sugerido un mecanismo de no camuflaje para algunos vertebrados. En las regiones oceánicas tropicales sujetas a contaminación industrial, es más probable que la serpiente marina con cabeza de tortuga Emydocephalus annulatus sea melánica. Estas serpientes mudan de piel cada dos a seis semanas. La piel descamada contiene minerales tóxicos, más altos en las pieles oscuras, por lo que se podría optar por el melanismo industrial mediante una mejor excreción de oligoelementos. [a] [20] Lo mismo puede aplicarse en el caso de las palomas salvajes urbanas , que tienen la capacidad de eliminar trazas de metales como el zinc de sus plumas. Sin embargo, no se encontró que el plomo tóxico se acumulara en las plumas, por lo que el mecanismo putativo tiene un alcance limitado. [21]
Las formas melánicas de la mariquita de dos manchas Adalia bipunctata son muy frecuentes en las ciudades y sus alrededores, y raras en el campo no contaminado, por lo que parecen ser industriales. Las mariquitas son aposemáticas (con una llamativa coloración de advertencia), por lo que el camuflaje no puede explicar su distribución. Una explicación propuesta es que las formas melánicas tienen una ventaja térmica directamente relacionada con el aspecto de contaminación de la industrialización, ya que el humo y las partículas en el aire reducen la cantidad de luz solar que llega a los hábitats de estas especies. Los fenotipos melánicos deberían verse favorecidos por la selección natural, ya que la coloración oscura absorbe mejor la luz solar limitada. [18] Una posible explicación podría ser que en ambientes más fríos, las ventajas térmicas del melanismo industrial podrían aumentar la actividad y la probabilidad de aparearse. En los Países Bajos, la A. bipunctata melánica tenía una clara ventaja de apareamiento sobre la forma no melánica. [43] [18]
Sin embargo, el melanismo térmico no logró explicar la distribución de la especie cerca de Helsinki , donde la ciudad forma una "isla de calor" relativamente cálida, mientras que cerca de la costa finlandesa hay más luz solar y más melanismo, por lo que la presión selectiva que impulsa el melanismo requiere una perspectiva diferente. explicación. [44] Un estudio realizado en Birmingham tampoco encontró evidencia de melanismo térmico, pero sí una fuerte correlación con la contaminación por humo; El melanismo disminuyó de 1960 a 1978 a medida que la ciudad se volvió más limpia. Además, el mismo estudio encontró que una especie relacionada, Adalia decempunctata , no experimentó cambios en la frecuencia del melanismo en los mismos lugares durante ese período. [45]