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abiogénesis

Las etapas en el origen de la vida van desde las bien conocidas, como la Tierra habitable y la síntesis abiótica de moléculas simples, hasta las en gran medida desconocidas, como la derivación del último ancestro común universal (LUCA) con sus complejas funcionalidades moleculares. [1]

En biología , abiogénesis (del griego ἀ- a- 'no' + βῐ́ος bios 'vida' + γένεσις génesis 'origen') o el origen de la vida es el proceso natural por el cual la vida ha surgido a partir de materia no viva, como la simple compuestos orgánicos . La hipótesis científica predominante es que la transición de entidades no vivas a entidades vivas en la Tierra no fue un evento único, sino un proceso de creciente complejidad que involucra la formación de un planeta habitable , la síntesis prebiótica de moléculas orgánicas, la autorreplicación molecular , la autoreplicación . -ensamblaje , autocatálisis y aparición de membranas celulares . Se han hecho muchas propuestas para diferentes etapas del proceso, pero la transición de la no vida a la vida nunca se ha observado experimentalmente.

El estudio de la abiogénesis tiene como objetivo determinar cómo las reacciones químicas anteriores a la vida dieron origen a la vida en condiciones sorprendentemente diferentes de las que existen en la Tierra hoy. Utiliza principalmente herramientas de la biología y la química , y enfoques más recientes intentan una síntesis de muchas ciencias. La vida funciona a través de la química especializada del carbono y el agua, y se basa en gran medida en cuatro familias clave de sustancias químicas: lípidos para las membranas celulares, carbohidratos como los azúcares, aminoácidos para el metabolismo de las proteínas y ácidos nucleicos (ADN y ARN) para los mecanismos de la herencia. Cualquier teoría exitosa de la abiogénesis debe explicar los orígenes y las interacciones de estas clases de moléculas. Muchos enfoques de la abiogénesis investigan cómo surgieron las moléculas autorreplicantes, o sus componentes. Los investigadores generalmente piensan que la vida actual desciende de un mundo de ARN , aunque otras moléculas autorreplicantes pueden haber precedido al ARN.

El clásico experimento de Miller-Urey de 1952 demostró que la mayoría de los aminoácidos, los constituyentes químicos de las proteínas , pueden sintetizarse a partir de compuestos inorgánicos en condiciones destinadas a replicar las de la Tierra primitiva . Fuentes externas de energía pueden haber desencadenado estas reacciones, incluidos rayos , radiación , entradas atmosféricas de micrometeoritos e implosión de burbujas en las olas del mar y del océano. Otros enfoques ( hipótesis de "metabolismo primero" ) se centran en comprender cómo la catálisis en los sistemas químicos de la Tierra primitiva podría haber proporcionado las moléculas precursoras necesarias para la autorreplicación.

Si bien se cree que el último ancestro común universal (LUCA) fue bastante diferente del origen de la vida, las investigaciones sobre LUCA pueden guiar la investigación sobre las características universales tempranas. Un enfoque genómico ha buscado caracterizar LUCA de los organismos modernos identificando los genes compartidos por Archaea y Bacteria , miembros de las dos ramas principales de la vida (donde los eucariotas pertenecen a la rama arcaica en el sistema de dos dominios ). 355 genes parecen ser comunes a toda la vida; su naturaleza implica que el LUCA era anaeróbico con la vía Wood-Ljungdahl , derivaba energía por quimiosmosis y mantenía su material hereditario con ADN, el código genético y ribosomas . Aunque LUCA vivió hace más de 4 mil millones de años (4  Gya ), los investigadores no creen que haya sido la primera forma de vida. Las células anteriores podrían haber tenido una membrana con fugas y haber sido impulsadas por un gradiente de protones natural cerca de un respiradero hidrotermal de humo blanco en las profundidades del mar .

La Tierra sigue siendo el único lugar del universo que se sabe que alberga vida. La evidencia geoquímica y fósil de la Tierra informa la mayoría de los estudios sobre la abiogénesis. La Tierra se formó hace 4,54 Gya, y la evidencia más antigua de vida en la Tierra data de al menos 3,8 Gya en Australia Occidental . Los microorganismos fósiles parecen haber vivido dentro de precipitados de respiraderos hidrotermales que datan de 3,77 a 4,28 Gya de Quebec , poco después de la formación del océano 4,4 Gya durante el Hadeano .

Descripción general

La estrategia de astrobiología de 2015 de la NASA tenía como objetivo resolver el enigma del origen de la vida (cómo podría surgir un sistema vivo en pleno funcionamiento a partir de componentes no vivos) a través de la investigación sobre el origen prebiótico de las sustancias químicas de la vida , tanto en el espacio como en los planetas , así como el funcionamiento de las primeras biomoléculas para catalizar reacciones y apoyar la herencia . [2]

La vida consiste en reproducción con variaciones (heredables). [3] La NASA define la vida como "un sistema químico autosostenible capaz de una evolución darwiniana [es decir, biológica] ". [4] Un sistema así es complejo; El último ancestro común universal (LUCA), presumiblemente un organismo unicelular que vivió hace unos 4 mil millones de años, ya tenía cientos de genes codificados en el código genético del ADN que hoy es universal. Esto, a su vez, implica un conjunto de maquinaria celular que incluye ARN mensajero , ARN de transferencia y ribosomas para traducir el código en proteínas . Esas proteínas incluían enzimas para operar su respiración anaeróbica a través de la vía metabólica de Wood-Ljungdahl y una ADN polimerasa para replicar su material genético. [5] [6]

El desafío para los investigadores de la abiogénesis (origen de la vida) [7] [8] [9] es explicar cómo un sistema tan complejo y estrechamente interconectado pudo desarrollarse mediante pasos evolutivos, ya que a primera vista todas sus partes son necesarias para permitirle funcionar. . Por ejemplo, una célula, ya sea LUCA o en un organismo moderno, copia su ADN con la enzima ADN polimerasa, que a su vez se produce al traducir el gen de la ADN polimerasa en el ADN. Ni la enzima ni el ADN pueden producirse sin el otro. [10] El proceso evolutivo podría haber involucrado la autorreplicación molecular , el autoensamblaje, como el de las membranas celulares , y la autocatálisis . [5] [6] [11] Sin embargo, la transición de la no vida a la vida nunca se ha observado experimentalmente. [12]

Los precursores del desarrollo de una célula viva como LUCA son bastante claros, si se discuten en sus detalles: un mundo habitable se forma con un suministro de minerales y agua líquida. La síntesis prebiótica crea una variedad de compuestos orgánicos simples, que se ensamblan en polímeros como proteínas y ARN. El proceso posterior a LUCA también se comprende fácilmente: la evolución biológica provocó el desarrollo de una amplia gama de especies con formas y capacidades bioquímicas variadas. Sin embargo, la formación de seres vivos como el LUCA a partir de componentes simples está lejos de comprenderse. [1]

Aunque la Tierra sigue siendo el único lugar donde se conoce vida, [13] [14] la ciencia de la astrobiología busca evidencia de vida en otros planetas. La estrategia de la NASA de 2015 sobre el origen de la vida tenía como objetivo resolver el rompecabezas identificando interacciones, estructuras y funciones intermedias, fuentes de energía y factores ambientales que contribuyeron a la diversidad, selección y replicación de sistemas macromoleculares evolucionables, [2] y mapeando el "Paisaje químico de posibles polímeros informativos primordiales ". La llegada de polímeros que podían replicarse, almacenar información genética y exhibir propiedades sujetas a selección fue, sugería, muy probablemente un paso crítico en el surgimiento de la evolución química prebiótica. [2] Esos polímeros derivaban, a su vez, de compuestos orgánicos simples como nucleobases , aminoácidos y azúcares que podrían haberse formado por reacciones en el medio ambiente. [15] [8] [16] [17] Una teoría exitosa sobre el origen de la vida debe explicar cómo surgieron todas estas sustancias químicas. [18]

Historia conceptual anterior a la década de 1960

El experimento Miller-Urey fue una síntesis de pequeñas moléculas orgánicas en una mezcla de gases simples en un gradiente térmico creado calentando (derecha) y enfriando (izquierda) la mezcla al mismo tiempo, con descargas eléctricas.

Generación espontánea

Una visión antigua del origen de la vida, desde Aristóteles hasta el siglo XIX, es la de la generación espontánea . [19] Esta teoría sostenía que los animales "inferiores" se generaban a partir de sustancias orgánicas en descomposición y que la vida surgió por casualidad. [20] [21] Esto fue cuestionado a partir del siglo XVII, en obras como Pseudodoxia Epidemica de Thomas Browne . [22] [23] En 1665, Robert Hooke publicó los primeros dibujos de un microorganismo . En 1676, Antonie van Leeuwenhoek dibujó y describió microorganismos, probablemente protozoos y bacterias . [24] Van Leeuwenhoek no estaba de acuerdo con la generación espontánea y, en la década de 1680, se convenció a sí mismo, utilizando experimentos que iban desde la incubación de carne abierta y sellada y el estudio detallado de la reproducción de insectos, de que la teoría era incorrecta. [25] En 1668, Francesco Redi demostró que no aparecían gusanos en la carne cuando se impedía que las moscas pusieran huevos. [26] A mediados del siglo XIX, la generación espontánea se consideraba refutada. [27] [28]

panspermia

Otra idea antigua que se remonta a Anaxágoras en el siglo V a.C. es la panspermia , [29] la idea de que la vida existe en todo el universo , distribuida por meteoritos , asteroides , cometas [30] y planetoides . [31] No intenta explicar cómo se originó la vida en sí mismo, sino que traslada el origen de la vida en la Tierra a otro cuerpo celeste. La ventaja es que no es necesario que la vida se haya formado en cada planeta en el que ocurre, sino más bien en un conjunto más limitado de ubicaciones (potencialmente incluso en una sola ubicación), y luego se propague por la galaxia a otros sistemas estelares a través del impacto de cometas o meteoritos. . [32]

"Un pequeño estanque cálido": sopa primordial

La idea de que la vida se originó a partir de materia no viva en etapas lentas apareció en el libro Principios de biología de Herbert Spencer de 1864-1867 , y en el artículo de 1879 de William Turner Thiselton-Dyer "Sobre la generación espontánea y la evolución". El 1 de febrero de 1871 , Charles Darwin escribió sobre estas publicaciones a Joseph Hooker y expuso su propia especulación, sugiriendo que la chispa original de la vida pudo haber comenzado en un "pequeño estanque cálido, con todo tipo de amoníaco y sales fosfóricas, luz, calor". , electricidad, etc., presentes, que un compuesto proteico se formó químicamente listo para sufrir cambios aún más complejos ". Darwin continuó explicando que "en la actualidad esa materia sería devorada o absorbida instantáneamente, lo que no habría ocurrido antes de que se formaran las criaturas vivientes". [33] [34] [35]

Alexander Oparin en 1924 y JBS Haldane en 1929 propusieron que las primeras moléculas que constituyeron las primeras células se autoorganizaron lentamente a partir de una sopa primordial , y esta teoría se llama hipótesis de Oparin-Haldane . [36] [37] Haldane sugirió que los océanos prebióticos de la Tierra consistían en una "sopa caliente diluida" en la que podrían haberse formado compuestos orgánicos. [21] [38] JD Bernal demostró que tales mecanismos podrían formar la mayoría de las moléculas necesarias para la vida a partir de precursores inorgánicos. [39] En 1967, sugirió tres "etapas": el origen de los monómeros biológicos ; el origen de los polímeros biológicos; y la evolución de moléculas a células. [40] [41]

Experimento de Miller-Urey

En 1952, Stanley Miller y Harold Urey llevaron a cabo un experimento químico para demostrar cómo las moléculas orgánicas podrían haberse formado espontáneamente a partir de precursores inorgánicos en condiciones prebióticas como las propuestas por la hipótesis de Oparin-Haldane. Utilizó una mezcla de gases altamente reductora (carente de oxígeno) ( metano , amoníaco e hidrógeno , así como vapor de agua ) para formar monómeros orgánicos simples como los aminoácidos. [42] [43] Bernal dijo del experimento Miller-Urey que "no basta con explicar la formación de tales moléculas, lo que es necesario, es una explicación físico-química de los orígenes de estas moléculas que sugiera la presencia de sustancias adecuadas". fuentes y sumideros de energía gratuita." [44] Sin embargo, el consenso científico actual describe la atmósfera primitiva como débilmente reductora o neutra, [45] [46] disminuyendo la cantidad y variedad de aminoácidos que podrían producirse. Sin embargo , la adición de minerales de hierro y carbonato , presentes en los océanos primitivos, produce una amplia gama de aminoácidos. [45] El trabajo posterior se ha centrado en otros dos posibles entornos reductores: el espacio exterior y los respiraderos hidrotermales de aguas profundas. [47] [48] [49]

Produciendo una Tierra habitable

Historia evolutiva

Universo temprano con las primeras estrellas.

Poco después del Big Bang , que ocurrió aproximadamente hace 14 Gya, los únicos elementos químicos presentes en el universo eran hidrógeno, helio y litio, los tres átomos más ligeros de la tabla periódica. Estos elementos se fueron acumulando gradualmente y comenzaron a orbitar en discos de gas y polvo. La acumulación gravitacional de material en los centros calientes y densos de estos discos protoplantarios formó estrellas mediante la fusión de hidrógeno. [50] Las primeras estrellas eran masivas y de vida corta, produciendo todos los elementos más pesados ​​a través de la nucleosíntesis estelar . La formación de elementos a través de la nucleosíntesis estelar continúa hasta su elemento más estable, el Hierro- 56 . Los elementos más pesados ​​se formaron durante las supernovas al final del ciclo de vida de una estrella. El carbono , actualmente el cuarto elemento químico más abundante en el universo (después del hidrógeno , el helio y el oxígeno ), se formó principalmente en las estrellas enanas blancas , particularmente en aquellas de más del doble de la masa del sol. [51] Cuando estas estrellas llegaron al final de sus ciclos de vida , expulsaron estos elementos más pesados, entre ellos carbono y oxígeno, por todo el universo. Estos elementos más pesados ​​permitieron la formación de nuevos objetos, incluidos planetas rocosos y otros cuerpos. [52] Según la hipótesis nebular , la formación y evolución del Sistema Solar comenzó hace 4,6 Gya con el colapso gravitacional de una pequeña parte de una nube molecular gigante . La mayor parte de la masa colapsada se acumuló en el centro, formando el Sol , mientras que el resto se aplanó formando un disco protoplanetario a partir del cual se formaron los planetas , lunas , asteroides y otros pequeños cuerpos del Sistema Solar. [53]

Aparición de la Tierra

La edad de la Tierra es 4,54 Gya, según lo determinado por la datación radiométrica de inclusiones ricas en calcio y aluminio en meteoritos de condritas carbonosas , el material más antiguo del Sistema Solar. [54] [55] La Tierra Hadeana (desde su formación hasta el 4 Gya) fue al principio inhóspita para cualquier organismo vivo. Durante su formación, la Tierra perdió una parte significativa de su masa inicial y, en consecuencia, careció de la gravedad necesaria para contener el hidrógeno molecular y la mayor parte de los gases inertes originales. [56] Poco después de la acreción inicial de la Tierra en 4,48 Ga, se cree que su colisión con Theia , un impactador hipotético, creó los escombros expulsados ​​que eventualmente formarían la Luna. [57] Este impacto habría eliminado la atmósfera primaria de la Tierra, dejando atrás nubes de silicatos viscosos y dióxido de carbono. Esta atmósfera inestable duró poco y se condensó poco después para formar la masa de silicato de la Tierra, dejando tras de sí una atmósfera compuesta principalmente de vapor de agua, nitrógeno y dióxido de carbono , con cantidades más pequeñas de monóxido de carbono , hidrógeno y compuestos de azufre . [58] [59] Se cree que la solución de dióxido de carbono en agua hizo que los mares fueran ligeramente ácidos , con un pH de aproximadamente 5,5. [60]

Se teoriza que la condensación para formar océanos líquidos ocurrió ya en el impacto de la formación de la Luna. [61] [62] Este escenario ha encontrado apoyo en la datación de cristales de circón 4.404 Gya con altos valores de δ 18 O de cuarcita metamorfoseada del Monte Narryer en Australia Occidental. [63] [64] La atmósfera Hadeana se ha caracterizado como un "gigantesco y productivo laboratorio químico al aire libre", similar a los gases volcánicos actuales que todavía sustentan cierta química abiótica. A pesar del probable aumento del vulcanismo debido a la tectónica de placas temprana, la Tierra puede haber sido un mundo predominantemente acuático entre 4,4 y 4,3 Gya. Se debate si la corteza estuvo expuesta o no sobre este océano debido a las incertidumbres sobre cómo era la tectónica de placas temprana. Para que se haya desarrollado la vida temprana, generalmente se piensa que se requiere un entorno terrestre, por lo que esta pregunta es esencial para determinar en qué momento de la historia de la Tierra evolucionó la vida. [65] El impacto posterior a la formación de la Luna probablemente existió en la Tierra con poca o ninguna corteza continental, una atmósfera turbulenta y una hidrosfera sujeta a la intensa luz ultravioleta de un Sol en etapa T Tauri , de la radiación cósmica y de los continuos impactos de asteroides y cometas . . [66] A pesar de todo esto, probablemente existieron nichos de entorno propicios para la vida en la Tierra desde el Hadeano tardío hasta el Arcaico temprano.

La hipótesis del Bombardeo Intenso Tardío postula que se produjo un período de impacto intenso alrededor de 3,9 Gya durante el Hadeano. [67] [68] Un evento de impacto cataclísmico habría tenido el potencial de esterilizar toda la vida en la Tierra al volatilizar los océanos líquidos y bloquear el Sol necesario para la fotosíntesis de los productores primarios, retrasando el surgimiento más temprano posible de vida después del Bombardeo Intenso Tardío. [69] Investigaciones recientes cuestionan tanto la intensidad del bombardeo pesado tardío como su potencial de esterilización. Las incertidumbres sobre si el bombardeo intenso tardío fue un impacto gigante o un período de mayores tasas de impacto cambiaron en gran medida las implicaciones de su poder destructivo. [70] [71] La fecha de 3,9 Ga surge de la datación de muestras de la misión de regreso de Apolo recolectadas principalmente cerca de la cuenca de Imbrium , sesgando la edad de los impactos registrados. [72] El modelado de impacto de la superficie lunar revela que, en lugar de un evento cataclísmico en 3,9 Ga, probablemente ocurrieron múltiples períodos de bombardeos de corta duración y pequeña escala. [73] Los datos terrestres respaldan esta idea al mostrar múltiples períodos de eyección en el registro de rocas tanto antes como después del marcador 3,9 Ga, lo que sugiere que la Tierra primitiva estuvo sujeta a impactos continuos que no habrían tenido un impacto tan grande en la extinción como antes. pensamiento. [74] Si el bombardeo pesado tardío no tuvo lugar, esto permite que el surgimiento de la vida haya tenido lugar mucho antes del 3,9 Ga.

Si la vida hubiera evolucionado en el océano a profundidades de más de diez metros, habría estado protegida tanto de los impactos tardíos como de los entonces altos niveles de radiación ultravioleta del sol. La corteza oceánica calentada geotérmicamente podría haber producido muchos más compuestos orgánicos a través de respiraderos hidrotermales profundos de lo que indicaban los experimentos de Miller-Urey . [75] La energía disponible se maximiza a 100-150 °C, las temperaturas a las que viven las bacterias hipertermófilas y las arqueas termoacidófilas . [76]

La primera evidencia de vida

Se desconoce el momento exacto en que surgió la vida en la Tierra. Las estimaciones de edad mínima se basan en evidencia del registro geológico de rocas . La evidencia física más antigua de vida encontrada hasta ahora consiste en microbiolitas en el cinturón de piedras verdes de Nuvvuagittuq en el norte de Quebec, en rocas de formación de bandas de hierro de al menos 3,77 y posiblemente tan antiguas como 4,32 Gya. Los microorganismos vivían dentro de los precipitados de los respiraderos hidrotermales, poco después de la formación de océanos durante el Hadeano, hace 4,4 Gya. Los microbios se parecían a las bacterias modernas de los respiraderos hidrotermales, lo que respalda la opinión de que la abiogénesis comenzó en ese entorno. [77]

Se ha encontrado grafito biogénico en rocas metasedimentarias de 3,7 Gya del suroeste de Groenlandia [78] y en fósiles de tapetes microbianos de pedernales de 3,49 Gya en la región de Pilbara en Australia Occidental . [79] La evidencia de vida temprana en rocas de la isla Akilia , cerca del cinturón supracrustal de Isua en el suroeste de Groenlandia, que data de 3,7 Gya, ha mostrado isótopos de carbono biogénicos . [80] En otras partes del cinturón supracrustal de Isua, las inclusiones de grafito atrapadas dentro de cristales de granate están conectadas a otros elementos de la vida: oxígeno, nitrógeno y posiblemente fósforo en forma de fosfato , lo que proporciona más evidencia de vida hace 3,7 Gya. [81] En la región de Pilbara , en Australia Occidental, se encontró evidencia convincente de vida temprana en arenisca con pirita en una playa fosilizada, con células tubulares redondeadas que oxidaban el azufre mediante la fotosíntesis en ausencia de oxígeno. [82] [83] Las proporciones de isótopos de carbono en las inclusiones de grafito de los circones de Jack Hills sugieren que podría haber existido vida en la Tierra desde hace 4,1 Gya. [84]

La región de Pilbara en Australia Occidental contiene la Formación Dresser con rocas de 3,48 Gya, incluidas estructuras en capas llamadas estromatolitos . Sus homólogos modernos son creados por microorganismos fotosintéticos, incluidas las cianobacterias . [85] Estos se encuentran dentro de estratos hidrotermales-sedimentarios no deformados; su textura indica un origen biogénico. Partes de la formación Dresser conservan fuentes termales en tierra, pero otras regiones parecen haber sido mares poco profundos. [86] Un análisis de reloj molecular sugiere que LUCA surgió antes del Bombardeo Intenso Tardío (3,9 Gya). [87]

Moléculas productoras: síntesis prebiótica

Todos los elementos químicos , excepto el hidrógeno y el helio, derivan de la nucleosíntesis estelar. Los ingredientes químicos básicos de la vida –la molécula de carbono-hidrógeno (CH), el ion positivo de carbono-hidrógeno (CH+) y el ion de carbono (C+)– fueron producidos por la luz ultravioleta de las estrellas. [88] Las moléculas complejas, incluidas las orgánicas, se forman naturalmente tanto en el espacio como en los planetas. [89] Las moléculas orgánicas en la Tierra primitiva podrían haber tenido orígenes terrestres, con la síntesis de moléculas orgánicas impulsada por impactos u otras fuentes de energía, como la luz ultravioleta, el acoplamiento redox o descargas eléctricas; u orígenes extraterrestres ( pseudopanspermia ), con moléculas orgánicas formadas en nubes de polvo interestelar que caen sobre el planeta. [90] [91]

Moléculas orgánicas extraterrestres observadas

Un compuesto orgánico es una sustancia química cuyas moléculas contienen carbono. El carbono abunda en el Sol, las estrellas, los cometas y en las atmósferas de la mayoría de los planetas. [92] Los compuestos orgánicos son relativamente comunes en el espacio, formados por "fábricas de síntesis molecular compleja" que ocurren en nubes moleculares y envolturas circunestelares , y evolucionan químicamente después de que las reacciones se inician principalmente por radiación ionizante . [89] [93] [94] En meteoritos se han encontrado nucleobases de purina y pirimidina , incluidas guanina , adenina , citosina , uracilo y timina . Estos podrían haber proporcionado los materiales para que se formara el ADN y el ARN en la Tierra primitiva . [95] El aminoácido glicina se encontró en el material expulsado del cometa Wild 2 ; anteriormente se había detectado en meteoritos. [96] Los cometas están cubiertos de material oscuro, que se cree que es una sustancia orgánica similar al alquitrán formada a partir de compuestos simples de carbono bajo radiación ionizante. Una lluvia de material de los cometas podría haber traído moléculas orgánicas tan complejas a la Tierra. [97] [98] [59] Se estima que durante el bombardeo intenso tardío, los meteoritos pueden haber entregado hasta cinco millones de toneladas de elementos prebióticos orgánicos a la Tierra por año. [59]

Hipótesis mundial de la HAP

La Nebulosa Pata de Gato se encuentra dentro de la Vía Láctea , en la constelación de Escorpio .
Las áreas verdes muestran regiones donde la radiación de estrellas calientes chocó con moléculas grandes y pequeños granos de polvo llamados " hidrocarburos aromáticos policíclicos " (PAH), provocando que emitieran fluorescencia . Telescopio espacial Spitzer , 2018.

Los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) son las moléculas poliatómicas más comunes y abundantes en el universo observable y constituyen una importante reserva de carbono. [92] [99] [100] [101] Parecen haberse formado poco después del Big Bang, [102] [100] [101] y están asociados con nuevas estrellas y exoplanetas . [92] Son un componente probable del mar primordial de la Tierra. [102] [100] [101] Se han detectado HAP en nebulosas , [103] y en el medio interestelar , en cometas y meteoritos. [92]

La hipótesis del mundo de los HAP postula a los HAP como precursores del mundo del ARN. [104] Una estrella, HH 46-IR, que se parece al sol en los primeros años de su vida, está rodeada por un disco de material que contiene moléculas que incluyen compuestos de cianuro, hidrocarburos y monóxido de carbono. Los HAP en el medio interestelar pueden transformarse mediante hidrogenación , oxigenación e hidroxilación en compuestos orgánicos más complejos utilizados en las células vivas. [105]

Nucleobases y Nucleótidos

La mayoría de los compuestos orgánicos introducidos en la Tierra por partículas de polvo interestelar han ayudado a formar moléculas complejas, gracias a sus peculiares actividades catalíticas en la superficie . [106] [107] Los estudios de las proporciones isotópicas 12 C/ 13 C de compuestos orgánicos en el meteorito Murchison sugieren que el componente de ARN uracilo y las moléculas relacionadas, incluida la xantina , se formaron extraterrestre. [108] Los estudios de meteoritos de la NASA sugieren que las cuatro nucleobases del ADN (adenina, guanina y moléculas orgánicas relacionadas) se han formado en el espacio exterior. [106] [109] [110] El polvo cósmico que impregna el universo contiene compuestos orgánicos complejos ("sólidos orgánicos amorfos con una estructura mixta aromática y alifática ") que las estrellas podrían crear rápidamente. [111] Se ha detectado glicolardehído, una molécula de azúcar y precursor de ARN, en regiones del espacio, incluso alrededor de protoestrellas y en meteoritos. [112] [113]

Síntesis de laboratorio

Ya en la década de 1860, los experimentos demostraron que se pueden producir moléculas biológicamente relevantes a partir de la interacción de fuentes simples de carbono con abundantes catalizadores inorgánicos. La formación espontánea de polímeros complejos a partir de monómeros generados abióticamente en las condiciones propuestas por la teoría de la "sopa" no es sencilla. Además de los monómeros orgánicos básicos necesarios, durante los experimentos de Miller-Urey y Joan Oró también se formaron en alta concentración compuestos que habrían prohibido la formación de polímeros . [114] La biología utiliza esencialmente 20 aminoácidos para sus enzimas proteicas codificadas, lo que representa un subconjunto muy pequeño de los productos estructuralmente posibles. Dado que la vida tiende a utilizar todo lo que está disponible, se necesita una explicación de por qué el conjunto utilizado es tan pequeño. [115] La formamida es atractiva como medio que potencialmente proporciona una fuente de derivados de aminoácidos a partir de materias primas simples de aldehído y nitrilo. [116]

Azúcares

El ciclo catalítico de Breslow para la dimerización de formaldehído y la formación de azúcares C2-C6.

Alexander Butlerov demostró en 1861 que la reacción de la formosa creaba azúcares, incluidas tetrosas, pentosas y hexosas, cuando el formaldehído se calentaba en condiciones básicas con iones metálicos divalentes como el calcio. R. Breslow propuso que la reacción era autocatalítica en 1959. [117]

Nucleobases

Las nucleobases, como la guanina y la adenina, se pueden sintetizar a partir de fuentes simples de carbono y nitrógeno, como el cianuro de hidrógeno (HCN) y el amoníaco. [118] La formamida produce los cuatro ribonucleótidos cuando se calienta con minerales terrestres. La formamida es omnipresente en el Universo y se produce por la reacción del agua y el HCN. Se puede concentrar mediante la evaporación del agua. [119] [120] El HCN es venenoso sólo para los organismos aeróbicos ( eucariotas y bacterias aeróbicas), que aún no existían. Puede desempeñar funciones en otros procesos químicos, como la síntesis del aminoácido glicina. [59]

Los componentes del ADN y el ARN, incluidos el uracilo, la citosina y la timina, se pueden sintetizar en condiciones del espacio exterior, utilizando sustancias químicas de partida como la pirimidina que se encuentra en los meteoritos. La pirimidina puede haberse formado en estrellas gigantes rojas o en nubes de gas y polvo interestelares. [121] Las cuatro bases de ARN pueden sintetizarse a partir de formamida en eventos de alta densidad de energía, como impactos extraterrestres. [122]

Se han informado otras vías para sintetizar bases a partir de materiales inorgánicos. [123] Las temperaturas de congelación son ventajosas para la síntesis de purinas, debido al efecto de concentración de precursores clave como el cianuro de hidrógeno. [124] Sin embargo, mientras que la adenina y la guanina requieren condiciones de congelación para su síntesis, la citosina y el uracilo pueden requerir temperaturas de ebullición. [125] Siete aminoácidos y once tipos de nucleobases se formaron en el hielo cuando se dejaron amoníaco y cianuro en un congelador durante 25 años. [126] [127] Las S- triazinas (nucleobases alternativas), las pirimidinas, incluidas la citosina y el uracilo, y la adenina se pueden sintetizar sometiendo una solución de urea a ciclos de congelación y descongelación bajo una atmósfera reductora, con descargas de chispas como fuente de energía. [128] La explicación dada para la velocidad inusual de estas reacciones a una temperatura tan baja es la congelación eutéctica , que acumula impurezas en bolsas microscópicas de líquido dentro del hielo, lo que hace que las moléculas colisionen con más frecuencia. [129]

Producir vesículas adecuadas.

Las tres estructuras principales compuestas por fosfolípidos se forman espontáneamente por autoensamblaje en solución: el liposoma (una bicapa cerrada), la micela y la bicapa.

La teoría del mundo de los lípidos postula que el primer objeto autorreplicante fue similar a los lípidos . [130] [131] Los fosfolípidos forman bicapas lipídicas en el agua mientras están bajo agitación: la misma estructura que en las membranas celulares. Estas moléculas no estaban presentes en la Tierra primitiva, pero otras moléculas anfifílicas de cadena larga también forman membranas. Estos cuerpos pueden expandirse mediante la inserción de lípidos adicionales y pueden dividirse espontáneamente en dos descendientes de tamaño y composición similares. La idea principal es que la composición molecular de los cuerpos lipídicos es preliminar al almacenamiento de información, y que la evolución llevó a la aparición de polímeros como el ARN que almacenan información. Los estudios sobre vesículas de anfífilos que podrían haber existido en el mundo prebiótico se han limitado hasta ahora a sistemas de uno o dos tipos de anfífilos. [132]

Una membrana bicapa lipídica podría estar compuesta por una gran cantidad de combinaciones de disposiciones de anfífilos. El mejor de ellos habría favorecido la constitución de un hiperciclo, [133] [134] en realidad una retroalimentación positiva compuesta por dos catalizadores mutuos representados por un sitio de membrana y un compuesto específico atrapado en la vesícula. Dichos pares de sitio/compuesto son transmisibles a las vesículas hijas, lo que lleva a la aparición de distintos linajes de vesículas, lo que habría permitido la selección natural . [135]

Una protocélula es una colección esférica de lípidos autoorganizada y autoordenada propuesta como un trampolín hacia el origen de la vida. [132] La teoría de la termodinámica clásica irreversible trata el autoensamblaje bajo un potencial químico generalizado en el marco de los sistemas disipativos . [136] [137] [138]

Una cuestión central en la evolución es cómo surgieron por primera vez las protocélulas simples y se diferenciaron en su contribución reproductiva a la siguiente generación, impulsando así la evolución de la vida. Aún no se ha logrado una protocélula funcional (a partir de 2014) en un entorno de laboratorio. [139] [140] [141] Las vesículas autoensambladas son componentes esenciales de las células primitivas. [132] La segunda ley de la termodinámica requiere que el universo se mueva en una dirección en la que aumenta la entropía , pero la vida se distingue por su gran grado de organización. Por lo tanto, se necesita un límite para separar los procesos vitales de la materia no viva. [142] Irene Chen y Jack W. Szostak sugieren que las protocélulas elementales pueden dar lugar a comportamientos celulares que incluyen formas primitivas de reproducción diferencial, competencia y almacenamiento de energía. [140] La competencia por las moléculas de membrana favorecería las membranas estabilizadas, lo que sugiere una ventaja selectiva para la evolución de los ácidos grasos entrecruzados e incluso los fosfolípidos actuales. [140] Tal microencapsulación permitiría el metabolismo dentro de la membrana y el intercambio de moléculas pequeñas, al tiempo que retendría biomoléculas grandes en su interior. Una membrana de este tipo es necesaria para que una célula cree su propio gradiente electroquímico para almacenar energía bombeando iones a través de la membrana. [143] [144] Las vesículas de ácidos grasos en condiciones relevantes para los respiraderos hidrotermales alcalinos pueden estabilizarse mediante isoprenoides que se sintetizan mediante la reacción de la formosa, las ventajas y desventajas de los isoprenoides incorporados dentro de la bicapa lipídica en diferentes microambientes podrían haber llevado a la divergencia de las membranas de arqueas y bacterias. [145]

Produciendo biología

Energía y entropía

La vida requiere una pérdida de entropía o desorden cuando las moléculas se organizan en materia viva. El surgimiento de la vida y el aumento de la complejidad no contradice la segunda ley de la termodinámica, que establece que la entropía general nunca disminuye, ya que un organismo vivo crea orden en algunos lugares (por ejemplo, su cuerpo vivo) a expensas de un aumento de entropía en otros lugares (por ejemplo, producción de calor y residuos). [146] [147] [148]

En la Tierra primitiva había múltiples fuentes de energía disponibles para reacciones químicas. El calor de los procesos geotérmicos es una fuente de energía estándar para la química. Otros ejemplos incluyen la luz solar, los rayos, [59] las entradas atmosféricas de micrometeoritos, [149] y la implosión de burbujas en las olas del mar y del océano. [150] Esto ha sido confirmado por experimentos [151] [152] y simulaciones. [153] Las reacciones desfavorables pueden ser impulsadas por otras altamente favorables, como en el caso de la química del hierro y el azufre. Esto probablemente fue importante, por ejemplo, para la fijación de carbono . [a] La fijación de carbono mediante la reacción de CO 2 con H 2 S a través de la química hierro-azufre es favorable y ocurre a pH neutro y 100 °C. Las superficies de hierro y azufre, que abundan cerca de los respiraderos hidrotermales, pueden impulsar la producción de pequeñas cantidades de aminoácidos y otras biomoléculas. [59]

quimiosmosis

La ATP sintasa utiliza el gradiente quimiosmótico de protones para impulsar la síntesis de ATP mediante la fosforilación oxidativa .

En 1961, Peter Mitchell propuso la quimiosmosis como el principal sistema de conversión de energía de las células. El mecanismo, ahora omnipresente en las células vivas, impulsa la conversión de energía en los microorganismos y en las mitocondrias de los eucariotas, lo que lo convierte en un candidato probable para las primeras etapas de la vida. [154] [155] Las mitocondrias producen trifosfato de adenosina (ATP), la moneda energética de la célula que se utiliza para impulsar procesos celulares como la síntesis química. El mecanismo de síntesis de ATP implica una membrana cerrada en la que está incrustada la enzima ATP sintasa . La energía necesaria para liberar ATP fuertemente unido tiene su origen en los protones que se mueven a través de la membrana. [156] En las células modernas, esos movimientos de protones son causados ​​por el bombeo de iones a través de la membrana, manteniendo un gradiente electroquímico. En los primeros organismos, el gradiente podría haber sido proporcionado por la diferencia en la composición química entre el flujo de un respiradero hidrotermal y el agua de mar circundante, [144] o quizás quinonas meteóricas que conducían al desarrollo de energía quimiosmótica a través de las membranas lipídicas, si en un origen terrestre. [157]

Acoplamiento quimiosmótico en las membranas de una mitocondria .

El mundo del ARN

La hipótesis del mundo de ARN describe una Tierra primitiva con ARN catalítico y autorreplicante, pero sin ADN ni proteínas. [158] Muchos investigadores coinciden en que un mundo de ARN debe haber precedido a la vida basada en el ADN que ahora domina. [159] Sin embargo, es posible que la vida basada en ARN no haya sido la primera en existir. [160] [161] Otro modelo se hace eco del "pequeño estanque cálido" de Darwin con ciclos de humedecimiento y secado. [162]

El ARN es fundamental para el proceso de traducción. Los ARN pequeños pueden catalizar todos los grupos químicos y transferencias de información necesarios para la vida. [161] [163] El ARN expresa y mantiene información genética en los organismos modernos; y los componentes químicos del ARN se sintetizan fácilmente en las condiciones que se aproximaban a las de la Tierra primitiva, que eran muy diferentes de las que prevalecen hoy. La estructura del ribosoma ha sido llamada la "pistola humeante", con un núcleo central de ARN y sin cadenas laterales de aminoácidos dentro de los 18 Å del sitio activo que cataliza la formación de enlaces peptídicos. [164] [160] [165]

El concepto del mundo ARN fue propuesto en 1962 por Alexander Rich , [166] y el término fue acuñado por Walter Gilbert en 1986. [161] [167] Hubo dificultades iniciales en la explicación de la síntesis abiótica de los nucleótidos citosina y uracilo. [168] Investigaciones posteriores han mostrado posibles rutas de síntesis; por ejemplo, la formamida produce los cuatro ribonucleótidos y otras moléculas biológicas cuando se calienta en presencia de varios minerales terrestres. [119] [120]

La hipótesis del mundo del ARN propone que la polimerización no dirigida condujo a la aparición de ribozimas y, a su vez, a una ARN replicasa .

La ARN replicasa puede funcionar como código y catalizador para una mayor replicación del ARN, es decir, puede ser autocatalítica. Jack Szostak ha demostrado que ciertos ARN catalíticos pueden unir secuencias de ARN más pequeñas, creando el potencial de autorreplicación. Los sistemas de replicación de ARN, que incluyen dos ribozimas que catalizan la síntesis de cada uno, mostraron un tiempo de duplicación del producto de aproximadamente una hora y estuvieron sujetos a selección natural en las condiciones experimentales. [169] [170] [160] Si tales condiciones estuvieran presentes en la Tierra primitiva, entonces la selección natural favorecería la proliferación de tales conjuntos autocatalíticos , a los que se podrían agregar más funcionalidades. [171] [172] [173] El autoensamblaje de ARN puede ocurrir espontáneamente en respiraderos hidrotermales. [174] [175] [176] Una forma preliminar de ARNt podría haberse ensamblado en dicha molécula replicadora. [177]

Los posibles precursores de la síntesis de proteínas incluyen la síntesis de cofactores peptídicos cortos o la duplicación autocatalizadora del ARN. Es probable que el ribosoma ancestral estuviera compuesto enteramente de ARN, aunque desde entonces algunas funciones han sido asumidas por proteínas. Las principales cuestiones pendientes sobre este tema incluyen identificar la fuerza selectiva para la evolución del ribosoma y determinar cómo surgió el código genético. [178]

Eugene Koonin ha argumentado que "actualmente no existen escenarios convincentes para el origen de la replicación y la traducción, los procesos clave que juntos comprenden el núcleo de los sistemas biológicos y el aparente prerrequisito de la evolución biológica. El concepto de Mundo de ARN podría ofrecer la mejor oportunidad para "La resolución de este enigma, pero hasta ahora no puede explicar adecuadamente la aparición de una ARN replicasa eficiente o del sistema de traducción". [179]

Filogenia y LUCA

A partir del trabajo de Carl Woese de 1977, los estudios genómicos han situado al último ancestro común universal (LUCA) de todas las formas de vida modernas entre las bacterias y un clado formado por Archaea y Eukaryota en el árbol filogenético de la vida. Vivió durante 4 Gya. [180] [181] Una minoría de estudios ha colocado LUCA en bacterias, proponiendo que Archaea y Eukaryota se derivan evolutivamente de Eubacteria; [182] Thomas Cavalier-Smith sugirió en 2006 que el filo bacteriano fenotípicamente diverso Chloroflexota contenía LUCA. [183]

En 2016, se identificó un conjunto de 355 genes probablemente presentes en LUCA. Se secuenciaron un total de 6,1 millones de genes procarióticos de Bacteria y Archaea, identificando 355 grupos de proteínas de entre 286.514 grupos de proteínas que probablemente eran comunes a LUCA. Los resultados sugieren que LUCA era anaeróbico con una vía de Wood-Ljungdahl (Acetil-CoA reductora), fijador de nitrógeno y carbono, termófilo. Sus cofactores sugieren dependencia de un ambiente rico en hidrógeno, dióxido de carbono, hierro y metales de transición . Su material genético era probablemente ADN, lo que requería el código genético de 4 nucleótidos, ARN mensajero, ARN de transferencia y ribosomas para traducir el código en proteínas como enzimas. LUCA probablemente habitaba en un respiradero hidrotermal anaeróbico en un ambiente geoquímicamente activo. Evidentemente ya era un organismo complejo y debió tener precursores; No fue el primer ser vivo. [10] [184] La fisiología de LUCA ha estado en disputa. [185] [186] [187]

Leslie Orgel argumentó que la maquinaria de traducción temprana del código genético sería susceptible a una catástrofe por error . Sin embargo, Geoffrey Hoffmann demostró que dicha maquinaria puede funcionar de manera estable frente a la "paradoja de Orgel". [188] [189] [190] Las reacciones metabólicas que también se han inferido en LUCA son el ciclo de Krebs inverso incompleto , la gluconeogénesis , la vía de las pentosas fosfato , la glucólisis , la aminación reductora y la transaminación . [191] [192]

Ambientes geológicos adecuados

Se han propuesto una variedad de entornos geológicos y ambientales para el origen de la vida. Estas teorías a menudo compiten entre sí, ya que existen muchos puntos de vista diferentes sobre la disponibilidad de compuestos prebióticos, el entorno geofísico y las características de la vida temprana. El primer organismo en la Tierra probablemente tenía un aspecto diferente al de LUCA . Entre la primera aparición de la vida y el momento en que todas las filogenias modernas comenzaron a ramificarse, pasó una cantidad de tiempo desconocida. Durante este tiempo, es posible que se hayan producido transferencias, extinciones y evoluciones de genes desconocidos, creando adaptaciones para una cantidad más diversa de nichos ambientales. [193] Un cambio notable es el de un mundo basado en ARN a un mundo de proteínas ARN-ADN. Se sabe más sobre LUCA que sobre los primeros organismos debido a reconstrucciones genómicas basadas en filogenias modernas. [194]

Las hipótesis más populares sobre entornos en los que es posible el origen de la vida son los respiraderos hidrotermales de las profundidades marinas y las masas de agua superficiales. Las aguas superficiales se pueden descomponer en manantiales termales, lagos y estanques de temperatura moderada y ambientes fríos.

Respiraderos hidrotermales de aguas profundas

fluidos calientes

Las primeras formas de vida conocidas son supuestos microorganismos fosilizados , que se encuentran en los precipitados de los respiraderos hidrotermales de los fumadores blancos . Es posible que hayan vivido ya en 4,28 Gya (hace mil millones de años), relativamente poco después de la formación de los océanos, 4,41 Gya, no mucho después de la formación de la Tierra, 4,54 Gya. [77]

Los primeros microfósiles pueden haber provenido de un mundo caliente de gases como metano, amoníaco, dióxido de carbono y sulfuro de hidrógeno , tóxicos para gran parte de la vida actual. [195] El análisis del árbol de la vida coloca a las bacterias y arqueas termófilas e hipertermófilas más cercanas a la raíz, lo que sugiere que la vida puede haber evolucionado en un ambiente cálido. [196] La teoría de las profundidades marinas o de los respiraderos hidrotermales alcalinos postula que la vida comenzó en respiraderos hidrotermales submarinos. [197] [198] William Martin y Michael Russell han sugerido "que la vida evolucionó en precipitados estructurados de monosulfuro de hierro en un montículo hidrotermal de un sitio de filtración en un gradiente redox, de pH y de temperatura entre el fluido hidrotermal rico en sulfuros y el que contiene hierro (II). Las aguas del fondo del océano Hadeano. La compartimentación tridimensional que surge naturalmente observada dentro de los precipitados de sulfuro metálico fosilizados en los sitios de filtración indica que estos compartimentos inorgánicos fueron los precursores de las paredes y membranas celulares que se encuentran en los procariotas de vida libre. NiS para catalizar la síntesis de acetilmetilsulfuro a partir de monóxido de carbono y metilsulfuro, constituyentes del fluido hidrotermal, indica que se produjeron síntesis prebióticas en las superficies internas de estos compartimentos con paredes de sulfuro metálico". [199]

Estos se forman cuando los fluidos ricos en hidrógeno emergen de debajo del fondo del mar, como resultado de la serpentinización del olivino ultramáfico con agua de mar y una interfaz de pH con el agua del océano rica en dióxido de carbono. Los respiraderos forman una fuente sostenida de energía química derivada de reacciones redox, en las que los donantes de electrones (hidrógeno molecular) reaccionan con los aceptores de electrones (dióxido de carbono); ver teoría del mundo hierro-azufre . Estas son reacciones exotérmicas . [197] [b]

gradiente quimiosmótico

Célula temprana alimentada por un gradiente de protones externo cerca de un respiradero hidrotermal de aguas profundas. Mientras la membrana (o los canales iónicos pasivos dentro de ella) sea permeable a los protones, el mecanismo puede funcionar sin bombas de iones. [144]

Russell demostró que los respiraderos alcalinos creaban un gradiente quimiosmótico de fuerza motriz de protones abiogénicos , [199] ideal para la abiogénesis. Sus compartimentos microscópicos "proporcionan un medio natural para concentrar moléculas orgánicas", compuestas por minerales de hierro y azufre como la mackinawita , dotaron a estas células minerales de las propiedades catalíticas previstas por Günter Wächtershäuser . [200] Este movimiento de iones a través de la membrana depende de una combinación de dos factores:

  1. Fuerza de difusión causada por el gradiente de concentración: todas las partículas, incluidos los iones, tienden a difundirse de mayor concentración a menor.
  2. Fuerza electrostática causada por un gradiente de potencial eléctrico: los cationes como los protones H + tienden a difundirse en el potencial eléctrico, los aniones en la dirección opuesta.

Estos dos gradientes tomados juntos pueden expresarse como un gradiente electroquímico, que proporciona energía para la síntesis abiogénica. La fuerza motriz de protones puede describirse como la medida de la energía potencial almacenada como una combinación de gradientes de protones y voltaje a través de una membrana (diferencias en la concentración de protones y el potencial eléctrico). [144]

Las superficies de las partículas minerales dentro de los respiraderos hidrotermales de las profundidades del océano tienen propiedades catalíticas similares a las de las enzimas y pueden crear moléculas orgánicas simples, como el metanol (CH 3 OH) y los ácidos fórmico , acético y pirúvico a partir del CO 2 disuelto en el océano. agua, si es impulsada por un voltaje aplicado o por reacción con H 2 o H 2 S. [201] [202]

La investigación informada por Martin en 2016 apoya la tesis de que la vida surgió en respiraderos hidrotermales, [203] [204] que la química espontánea en la corteza terrestre impulsada por interacciones roca-agua en desequilibrio apuntaló termodinámicamente el origen de la vida [205] [206] y que Los linajes fundadores de las arqueas y las bacterias eran autótrofos dependientes de H2 que utilizaban el CO2 como aceptor terminal en el metabolismo energético. [207] Martin sugiere, basándose en esta evidencia, que LUCA "puede haber dependido en gran medida de la energía geotérmica del respiradero para sobrevivir". [10] Se sugiere que los poros de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas estaban ocupados por compartimentos unidos a membranas que promovían reacciones bioquímicas. [208] [209] Los intermediarios metabólicos en el ciclo de Krebs, la gluconeogénesis, las vías biosintéticas de aminoácidos, la glucólisis, la vía de las pentosas fosfato e incluyendo azúcares como la ribosa y los precursores de lípidos pueden ocurrir de forma no enzimática en condiciones relevantes para las profundidades marinas. fuentes hidrotermales alcalinas. [210]

Si el entorno hidrotermal marino profundo fue el sitio para el origen de la vida, entonces la abiogénesis podría haber ocurrido ya en 4,0-4,2 Gya. Si la vida hubiera evolucionado en el océano a profundidades de más de diez metros, habría estado protegida tanto de los impactos como de los entonces altos niveles de radiación ultravioleta del sol. La energía disponible en los respiraderos hidrotermales se maximiza entre 100 y 150 °C, temperaturas a las que viven las bacterias hipertermófilas y las arqueas termoacidófilas . [211] [212] Los argumentos en contra de un origen hidrotermal de la vida afirman que la hipertermofilia fue el resultado de una evolución convergente en bacterias y arqueas, y que un ambiente mesófilo habría sido más probable. [213] [214] Esta hipótesis, sugerida en 1999 por Galtier, fue propuesta un año antes del descubrimiento del campo hidrotermal de la Ciudad Perdida, donde los respiraderos hidrotermales de humo blanco promedian ~45-90 °C. [215] Las temperaturas moderadas y el agua de mar alcalina en Ciudad Perdida son ahora el entorno de respiradero hidrotermal favorito en contraste con los fumadores negros ácidos y de alta temperatura (~350 °C).

Argumentos en contra de una configuración de ventilación

Se estima que la producción de compuestos orgánicos prebióticos en los respiraderos hidrotermales es de 1x10 8 kg año −1 . [216] Si bien una gran cantidad de compuestos prebióticos clave, como el metano, se encuentran en los respiraderos, se encuentran en concentraciones mucho más bajas que las estimaciones del entorno del Experimento Miller-Urey. En el caso del metano, la tasa de producción en los respiraderos es alrededor de 2 a 4 órdenes de magnitud menor que las cantidades previstas en la atmósfera superficial del Experimento Miller-Urey . [216] [217]

Otros argumentos en contra de un respiradero oceánico para el origen de la vida incluyen la incapacidad de concentrar materiales prebióticos debido a la fuerte dilución del agua de mar. Este sistema abierto hace circular los compuestos a través de los minerales que forman los respiraderos, dejando poco tiempo de residencia para acumularse. [218] Todas las células modernas dependen de los fosfatos y el potasio para la formación de la columna vertebral de nucleótidos y las proteínas, respectivamente, lo que hace probable que las primeras formas de vida también compartieran estas funciones. Estos elementos no estaban disponibles en grandes cantidades en los océanos arcaicos, ya que ambos provienen principalmente de la erosión de las rocas continentales en la tierra, lejos de los respiraderos. Los respiraderos hidrotermales submarinos no favorecen las reacciones de condensación necesarias para que la polimerización forme macromoléculas. [219] [220] Además, estos polímeros se encapsularon en vesículas después de la condensación, lo que no sucedería en agua salada debido a las altas concentraciones de iones. [221]

Cuerpos de agua superficiales

Los cuerpos de agua superficiales proporcionan ambientes capaces de secarse y volverse a humedecer. Los ciclos húmedo-seco continuos permiten la concentración de compuestos prebióticos y reacciones de condensación para polimerizar macromoléculas. Además, los lagos y estanques terrestres permiten el aporte detrítico procedente de la erosión de las rocas continentales que contienen apatita , la fuente más común de fosfatos necesarios para las cadenas principales de nucleótidos. Se desconoce la cantidad de corteza continental expuesta en el Hadeano, pero los modelos de las profundidades oceánicas tempranas y las tasas de crecimiento de las islas oceánicas y de la corteza continental hacen posible que hubiera tierra expuesta. [222] Otra línea de evidencia para el comienzo de la vida en la superficie es el requisito de luz ultravioleta para el funcionamiento del organismo. La luz ultravioleta es necesaria para la formación del par de bases de nucleótidos U+C mediante hidrólisis parcial y pérdida de nucleobases. [223] Al mismo tiempo, los rayos UV pueden ser dañinos y esterilizantes para la vida, especialmente para formas de vida simples y tempranas con poca capacidad para reparar el daño por radiación. Los niveles de radiación de un Sol joven probablemente serían mayores y, sin una capa de ozono , los dañinos rayos ultravioleta de onda corta alcanzarían la superficie de la Tierra. Para que comience la vida, es necesario un entorno protegido con afluencia de fuentes expuestas a los rayos UV para beneficiarse y protegerse de los rayos UV. La protección bajo hielo, agua líquida, superficies minerales (por ejemplo, arcilla) o regolito es posible en una variedad de entornos de aguas superficiales. Si bien los respiraderos de aguas profundas pueden recibir aportes de la lluvia de materiales expuestos a la superficie, la probabilidad de concentración se reduce debido al sistema abierto del océano. [224]

Aguas termales

La mayoría de las filogenias ramificadas son termófilas o hipertermófilas, lo que hace posible que el último ancestro común universal (LUCA) y las formas de vida anteriores fueran igualmente termófilas. Las aguas termales se forman a partir del calentamiento del agua subterránea mediante la actividad geotérmica. Esta intersección permite la entrada de material procedente de aguas profundas y de escorrentía superficial que transporta sedimentos continentales erosionados. Los sistemas de aguas subterráneas interconectados crean un mecanismo para la distribución de la vida a un área más amplia. [225]

Mulkidjanian y sus coautores sostienen que los ambientes marinos no proporcionaban el equilibrio iónico y la composición que se encuentran universalmente en las células, ni los iones requeridos por las proteínas y ribozimas esenciales, especialmente con respecto a la alta proporción K + /Na + , Mn 2+ , Zn 2. + y concentraciones de fosfato. Argumentan que los únicos entornos que imitan las condiciones necesarias en la Tierra son las fuentes termales similares a las de Kamchatka. [226] Los depósitos minerales en estos ambientes bajo una atmósfera anóxica tendrían un pH adecuado (mientras que los depósitos actuales en una atmósfera oxigenada no lo tendrían), contendrían precipitados de minerales de sulfuro fotocatalíticos que absorben la dañina radiación ultravioleta, tendrían ciclos húmedo-seco que concentran soluciones de sustrato para concentraciones susceptibles de formación espontánea de biopolímeros [227] [228] creadas tanto por reacciones químicas en el ambiente hidrotermal como por exposición a la luz ultravioleta durante el transporte desde respiraderos a piscinas adyacentes que promoverían la formación de biomoléculas. [229] Los ambientes prebióticos hipotéticos son similares a los respiraderos hidrotermales, con componentes adicionales que ayudan a explicar las peculiaridades de LUCA. [226] [157]

Un análisis filogenómico y geoquímico de proteínas plausiblemente atribuidas al LUCA muestra que la composición iónica de su fluido intracelular es idéntica a la de las aguas termales. El LUCA probablemente dependía de materia orgánica sintetizada para su crecimiento. [226] Los experimentos muestran que los polímeros similares al ARN se pueden sintetizar mediante ciclos húmedo-seco y exposición a la luz ultravioleta. Estos polímeros se encapsularon en vesículas después de la condensación. [221] Las posibles fuentes de materia orgánica en las aguas termales podrían haber sido el transporte mediante partículas de polvo interplanetarias, proyectiles extraterrestres o síntesis atmosférica o geoquímica. Las aguas termales podrían haber sido abundantes en las masas terrestres volcánicas durante el Hadeano. [157]

Cuerpos de agua superficiales templados

La hipótesis de un comienzo mesófilo en los cuerpos de agua superficiales ha evolucionado a partir del concepto de Darwin de un " pequeño estanque cálido " y la hipótesis de Oparin-Haldane . Los cuerpos de agua dulce en climas templados pueden acumular materiales prebióticos y al mismo tiempo proporcionar condiciones ambientales adecuadas propicias para formas de vida simples. El clima durante el Arcaico sigue siendo un tema muy debatido, ya que existe incertidumbre sobre cómo eran los continentes, los océanos y la atmósfera entonces. Las reconstrucciones atmosféricas del Arcaico a partir de modelos y sustitutos geoquímicos afirman que había suficientes gases de efecto invernadero presentes para mantener las temperaturas de la superficie entre 0 y 40 °C. Bajo este supuesto, existe una mayor abundancia de nichos de temperatura moderada en los que podría comenzar la vida. [230]

Líneas sólidas de evidencia de mesofilia a partir de estudios biomoleculares incluyen el termómetro de nucleótidos G+C de Galtier . Los G+C son más abundantes en los termófilos debido a la estabilidad adicional de un enlace de hidrógeno adicional que no está presente entre los nucleótidos A+T. La secuenciación de ARNr en una amplia gama de formas de vida modernas muestra que el contenido de G+C reconstruido por LUCA probablemente era representativo de temperaturas moderadas. [214]

Aunque la mayoría de las filogenias modernas son termófilas o hipertermófilas, es posible que su amplia diversidad actual sea producto de la evolución convergente y la transferencia horizontal de genes en lugar de un rasgo heredado de LUCA. [231] La girasa topoisomerasa inversa se encuentra exclusivamente en termófilos e hipertermófilos, ya que permite el enrollamiento del ADN. [232] La enzima girasa inversa requiere ATP para funcionar, los cuales son biomoléculas complejas. Si se plantea la hipótesis de que el origen de la vida involucra a un organismo simple que aún no ha desarrollado una membrana, y mucho menos ATP, esto haría improbable la existencia de la girasa inversa. Además, los estudios filogenéticos muestran que la girasa inversa tenía un origen arqueal y que se transfería a las bacterias mediante transferencia horizontal de genes. Esto implica que la girasa inversa no estaba presente en LUCA. [233]

Cuerpos de agua de superficie helada

Las teorías del origen de la vida en frío surgen de la idea de que pudo haber regiones lo suficientemente frías en la Tierra primitiva como para que se pudiera encontrar una gran capa de hielo. Los modelos de evolución estelar predicen que la luminosidad del Sol era aproximadamente un 25% más débil de lo que es hoy. Fuelner afirma que, aunque esta disminución significativa de la energía solar habría formado un planeta helado, hay pruebas sólidas de que hay agua líquida presente, posiblemente impulsada por un efecto invernadero. Esto crearía una Tierra primitiva con océanos líquidos y polos helados. [234]

El hielo derretido que se forma a partir del deshielo de las capas de hielo o de los glaciares crea piscinas de agua dulce, otro nicho capaz de experimentar ciclos húmedos y secos. Si bien estas piscinas que existen en la superficie estarían expuestas a una intensa radiación ultravioleta, los cuerpos de agua dentro y debajo del hielo están suficientemente protegidos y al mismo tiempo permanecen conectados a áreas expuestas a los rayos ultravioleta a través de grietas de hielo. Las sugerencias sobre el derretimiento del hielo por impacto permiten combinar agua dulce con aportes de meteoritos, un recipiente popular para componentes prebióticos. [235] Se ha descubierto que los niveles de cloruro de sodio cercanos al agua de mar desestabilizan el autoensamblaje de la membrana de ácidos grasos, lo que hace que los entornos de agua dulce sean atractivos para la vida membranosa temprana. [236]

Los ambientes helados cambiarían las velocidades de reacción más rápidas que ocurren en ambientes cálidos por una mayor estabilidad y acumulación de polímeros más grandes. [237] Experimentos que simulan condiciones similares a las de Europa de ~20 °C han sintetizado aminoácidos y adenina, lo que demuestra que las síntesis de tipo Miller-Urey todavía pueden ocurrir a temperaturas frías. [238] En un mundo de ARN , la ribozima habría tenido incluso más funciones que en un mundo de proteínas de ADN-ARN posterior. Para que el ARN funcione, debe poder plegarse, un proceso que se ve obstaculizado por temperaturas superiores a 30 °C. Si bien el plegamiento del ARN en organismos psicrófilos es más lento, el proceso tiene más éxito ya que la hidrólisis también es más lenta. Los nucleótidos más cortos no sufrirían temperaturas más altas. [239] [240]

Homoquiralidad

Muchas biomoléculas, como el ácido L-glutámico , son asimétricas y se presentan en los sistemas vivos sólo en una de las dos formas posibles, en el caso de los aminoácidos, la forma zurda. La química prebiótica produciría ambas formas, creando un enigma para los investigadores de la abiogénesis. [241]

La homoquiralidad es la uniformidad geométrica de materiales compuestos de unidades quirales (no simétricas en espejo). Los organismos vivos utilizan moléculas que tienen la misma quiralidad (lateralidad): casi sin excepciones, [242] los aminoácidos son zurdos, mientras que los nucleótidos y los azúcares son diestros. Se pueden sintetizar moléculas quirales, pero en ausencia de una fuente quiral o de un catalizador quiral, se forman en una mezcla 50/50 (racémica) de ambas formas . Los mecanismos conocidos para la producción de mezclas no racémicas a partir de materiales de partida racémicos incluyen: leyes físicas asimétricas, como la interacción electrodébil ; Ambientes asimétricos, como los causados ​​por la luz polarizada circularmente , los cristales de cuarzo o la rotación de la Tierra, las fluctuaciones estadísticas durante la síntesis racémica, [241] y la ruptura espontánea de la simetría . [243] [244] [245]

Una vez establecida, se seleccionaría la quiralidad. [246] Un pequeño sesgo ( exceso enantiomérico ) en la población puede amplificarse a uno grande mediante autocatálisis asimétrica , como en la reacción de Soai . [247] En la autocatálisis asimétrica, el catalizador es una molécula quiral, lo que significa que una molécula quiral está catalizando su propia producción. Un exceso enantiomérico inicial, como el que puede producirse con luz polarizada, permite que el enantiómero más abundante supere al otro. [248]

La homoquiralidad puede haber comenzado en el espacio exterior, ya que en el meteorito Murchison el aminoácido L-alanina es más del doble de frecuente que su forma D, y el ácido L-glutámico es más de tres veces más abundante que su contraparte D. [249] [250] Los aminoácidos de los meteoritos muestran un sesgo hacia la izquierda, mientras que los azúcares muestran un sesgo predominantemente hacia la derecha, como se encuentra en los organismos vivos, lo que sugiere un origen abiogénico de estos compuestos. [251]

En 2010, un experimento de Robert Root-Bernstein muestra que "dos oligonucleótidos de D-ARN que tienen secuencias de bases inversas (D-CGUA y D-AUGC) y sus correspondientes oligonucleótidos de L-ARN (L-CGUA y L-AUGC) fueron sintetizados y determinada su afinidad por Gly y once pares de aminoácidos L y D". Esto sugiere que la homoquiralidad, incluida la direccionalidad de los codones, podría haber "surgido en función del origen del código genético". [252]

Ver también

Notas

  1. ^ Las reacciones son:
    FeS + H 2 S → FeS 2 + 2H + + 2e −
    FeS + H 2 S + CO 2 → FeS 2 + HCOOH
  2. ^ Las reacciones son:
    Reacción 1 : Fayalita + agua → magnetita + sílice acuosa + hidrógeno
    3Fe 2 SiO 4 + 2H 2 O → 2Fe 3 O 4 + 3SiO 2 + 2H 2
    Reacción 2 : Forsterita + sílice acuosa → serpentina
    3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
    Reacción 3 : Forsterita + agua → serpentina + brucita
    2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg(OH) 2
    La reacción 3 describe la hidratación del olivino con agua sólo para producir serpentina y Mg(OH) 2 ( brucita ). La serpentina es estable a pH alto en presencia de brucita como silicato cálcico hidratado, fases ( CSH ) formadas junto con portlandita (Ca(OH) 2 ) en pasta de cemento Portland endurecida después de la hidratación de belita (Ca 2 SiO 4 ), la sustancia artificial equivalente de calcio de forsterita. Analogía de la reacción 3 con hidratación de belita en cemento Portland ordinario: Belita + agua → fase CSH + portlandita
    2 Ca 2 SiO 4 + 4 H 2 O → 3 CaO · 2 SiO 2 · 3 H 2 O + Ca(OH) 2

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Fuentes

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