El fotoperiodismo es la reacción fisiológica de los organismos ante la duración del período de luz o de oscuridad. Ocurre en plantas y animales . El fotoperiodismo de las plantas también se puede definir como las respuestas de desarrollo de las plantas a la duración relativa de los períodos de luz y oscuridad. Se clasifican en tres grupos según los fotoperiodos: plantas de día corto, plantas de día largo y plantas de día neutro.
En los animales, el fotoperiodismo (a veces llamado estacionalidad) es el conjunto de cambios fisiológicos que ocurren en respuesta a cambios en la duración del día. Esto permite a los animales responder a un entorno que cambia temporalmente asociado con el cambio de estaciones a medida que la Tierra orbita alrededor del sol.
Muchas plantas con flores (angiospermas) utilizan un ritmo circadiano junto con proteínas fotorreceptoras , como el fitocromo o el criptocromo , [1] para detectar cambios estacionales en la duración de la noche o fotoperiodo, que toman como señales de floración. En otra subdivisión, las plantas fotoperiódicas obligadas requieren absolutamente una noche lo suficientemente larga o corta antes de florecer, mientras que las plantas fotoperiódicas facultativas tienen más probabilidades de florecer bajo una condición.
El fitocromo se presenta en dos formas: P r y P fr . La luz roja (que está presente durante el día) convierte el fitocromo en su forma activa (P fr ) que luego estimula diversos procesos como la germinación, la floración o la ramificación. En comparación, las plantas reciben más rojo lejano en la sombra, y esto convierte el fitocromo de P fr a su forma inactiva, P r , inhibiendo la germinación. Este sistema de conversión de P fr a P r permite a la planta detectar cuándo es de noche y cuándo es de día. [2] P fr también se puede convertir nuevamente en P r mediante un proceso conocido como reversión a la oscuridad, donde largos períodos de oscuridad desencadenan la conversión de P fr . [3] Esto es importante con respecto a la floración de las plantas. Experimentos de Halliday et al. demostró que las manipulaciones de la proporción entre rojo y rojo lejano en Arabidopsis pueden alterar la floración. Descubrieron que las plantas tienden a florecer más tarde cuando se exponen a más luz roja, lo que demuestra que la luz roja inhibe la floración. [4] Otros experimentos han demostrado esto exponiendo las plantas a luz roja adicional en medio de la noche. Una planta de día corto no florecerá si se enciende la luz durante unos minutos en medio de la noche y una planta de día largo puede florecer si se expone a más luz roja en medio de la noche. [5]
Los criptocromos son otro tipo de fotorreceptor importante en el fotoperiodismo. Los criptocromos absorben la luz azul y los rayos UV-A. Los criptocromos arrastran el reloj circadiano hacia la luz. [6] Se ha descubierto que tanto la abundancia de criptocromo como de fitocromo depende de la luz y la cantidad de criptocromo puede cambiar dependiendo de la duración del día. Esto muestra la importancia de ambos fotorreceptores a la hora de determinar la duración del día. [7]
En 1920, WW Garner y HA Allard publicaron sus descubrimientos sobre el fotoperiodismo y consideraron que lo crítico era la duración de la luz del día, [1] [8] pero más tarde se descubrió que la duración de la noche era el factor controlador. [9] [10] Las plantas con flores fotoperiódicas se clasifican como plantas de días largos o plantas de días cortos, aunque la noche es el factor crítico debido al malentendido inicial de que la luz del día es el factor de control. Junto con las plantas de días largos y las plantas de días cortos, hay plantas que se clasifican en una "categoría de días duales". Estas plantas son plantas de días largos y cortos (LSDP) o plantas de días cortos y largos (SLDP). Los LSDP florecen después de una serie de días largos seguidos de días cortos, mientras que los SLDP florecen después de una serie de días cortos seguidos de días largos. [11] Cada planta tiene un fotoperíodo crítico de diferente duración, o duración crítica de la noche. [1]
Los biólogos modernos creen [12] que es la coincidencia de las formas activas de fitocromo o criptocromo, creadas por la luz durante el día, con los ritmos del reloj circadiano lo que permite a las plantas medir la duración de la noche. Además de la floración, el fotoperiodismo en las plantas incluye el crecimiento de tallos o raíces durante determinadas estaciones y la pérdida de hojas. Se puede utilizar iluminación artificial para inducir días extra largos. [1]
Las plantas de día largo florecen cuando la duración de la noche cae por debajo de su fotoperiodo crítico. [13] Estas plantas normalmente florecen a finales de la primavera o principios del verano, a medida que los días se alargan. En el hemisferio norte, el día más largo del año (solsticio de verano) es alrededor del 21 de junio. [14] Después de esa fecha, los días se acortan (es decir, las noches se alargan) hasta el 21 de diciembre (el solsticio de invierno ). Esta situación se invierte en el hemisferio sur (es decir, el día más largo es el 21 de diciembre y el día más corto es el 21 de junio). [1] [8]
Algunas plantas obligadas de día largo son:
Algunas plantas facultativas de jornada larga son:
Las plantas de día corto (también llamadas de noche larga) florecen cuando la duración de la noche excede su fotoperiodo crítico. [15] No pueden florecer en noches cortas o si se ilumina la planta con un pulso de luz artificial durante varios minutos durante la noche; requieren un período continuo de oscuridad antes de que pueda comenzar el desarrollo floral. La luz natural nocturna, como la luz de la luna o los relámpagos, no tiene el brillo ni la duración suficiente para interrumpir la floración. [1] [8]
Las plantas de días cortos florecen a medida que los días se acortan (y las noches se alargan) después del 21 de junio en el hemisferio norte, que es durante el verano o el otoño. La duración del período de oscuridad necesario para inducir la floración difiere entre especies y variedades de una especie.
El fotoperiodismo afecta la floración al inducir que el brote produzca yemas florales en lugar de hojas y yemas laterales.
Algunas plantas facultativas de día corto son: [16]
Las plantas de día neutro, como los pepinos , las rosas , los tomates y la Ruderalis ( cannabis autofloreciente ) no inician la floración basándose en el fotoperiodismo. [18] En cambio, pueden iniciar la floración después de alcanzar una determinada etapa de desarrollo general o edad, o en respuesta a estímulos ambientales alternativos, como la vernalización (un período de baja temperatura). [1] [8]
La duración del día y, por tanto, el conocimiento de la estación del año, es vital para muchos animales. Una serie de cambios biológicos y de comportamiento dependen de este conocimiento. Junto con los cambios de temperatura, el fotoperíodo provoca cambios en el color del pelaje y las plumas, migración , entrada en hibernación , comportamiento sexual e incluso el cambio de tamaño de los órganos.
En los insectos , se ha demostrado que la sensibilidad al fotoperiodo es iniciada por fotorreceptores ubicados en el cerebro. [19] [20] El fotoperíodo puede afectar a los insectos en diferentes etapas de su vida, sirviendo como una señal ambiental para procesos fisiológicos como la inducción y terminación de la diapausa y las transformaciones estacionales. [21] En el zancudo acuático Aquarius paludum , por ejemplo, se ha demostrado que las condiciones del fotoperíodo durante el desarrollo ninfal desencadenan cambios estacionales en la frecuencia de las alas y también inducen diapausa, aunque el umbral de duración crítica del día para la determinación de ambos rasgos divergió en aproximadamente una hora. . [22] En Gerris buenoi , otra especie de zancudo acuático, también se ha demostrado que el fotoperíodo es la causa del polifenismo de las alas , [23] aunque las duraciones del día específicas cambiaron entre especies, lo que sugiere que la plasticidad fenotípica en respuesta al fotoperíodo ha evolucionado incluso entre especies relativamente cercanas. especies relacionadas.
La frecuencia del canto de pájaros como el canario depende del fotoperiodo. En primavera, cuando aumenta el fotoperiodo (más luz natural), los testículos del canario macho crecen. A medida que los testículos crecen, se secretan más andrógenos y aumenta la frecuencia de las canciones. Durante el otoño, cuando el fotoperiodo disminuye (menos luz natural), los testículos del canario macho retroceden y los niveles de andrógenos caen drásticamente, lo que resulta en una disminución de la frecuencia del canto. No sólo la frecuencia del canto depende del fotoperíodo, sino también el repertorio de canciones. El largo fotoperiodo de la primavera da como resultado un mayor repertorio de canciones. El fotoperíodo más corto del otoño provoca una reducción del repertorio de canciones. Estos cambios de comportamiento en el fotoperiodo en los canarios machos son causados por cambios en el centro del canto del cerebro. A medida que aumenta el fotoperiodo, el centro vocal superior (CVH) y el núcleo robusto del archistriatum (RA) aumentan de tamaño. Cuando el fotoperiodo disminuye, estas áreas del cerebro retroceden. [24]
En los mamíferos, la duración del día se registra en el núcleo supraquiasmático (SCN), que está informado por las células ganglionares de la retina sensibles a la luz , que no participan en la visión. La información viaja a través del tracto retinohipotalámico (RHT). En la mayoría de las especies, la hormona melatonina es producida por la glándula pineal sólo durante las horas de oscuridad, influenciada por la entrada de luz a través del RHT y por los ritmos circadianos innatos . Esta señal hormonal, combinada con las emisiones del SCN, informa al resto del cuerpo sobre la hora del día, y la cantidad de tiempo que se secreta la melatonina es la forma en que se percibe la época del año.
Algunos mamíferos son muy estacionales. Se ha expresado la opinión de que se cree en gran medida que la estacionalidad de los humanos es un bagaje evolutivo . [25] [ ¿relevante? ] . La tasa de natalidad humana varía a lo largo del año y el mes pico de nacimientos parece variar según la latitud. [26] La estacionalidad en la tasa de natalidad humana parece haber disminuido en gran medida desde la revolución industrial. [26] [27]
El fotoperiodismo también se ha demostrado en otros organismos además de plantas y animales. Se ha demostrado que el hongo Neurospora crassa , así como el dinoflagelado Lingulodinium polyedra y el alga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii muestran respuestas fotoperiódicas. [28] [29] [30]
...tenemos el bagaje evolutivo de mostrar estacionalidad pero no estamos del todo seguros de cuál es el mecanismo.