Disminución de la eficacia de un pesticida sobre una plaga.
La aplicación de pesticidas puede seleccionar artificialmente plagas resistentes. En este diagrama, la primera generación tiene un insecto con una mayor resistencia a un pesticida (rojo). Después de la aplicación de pesticidas, sus descendientes representan una proporción mayor de la población, porque las plagas sensibles (blanco) han sido eliminadas selectivamente. Después de aplicaciones repetidas, las plagas resistentes pueden constituir la mayoría de la población.
La resistencia a los pesticidas describe la menor susceptibilidad de una población de plagas a un pesticida que anteriormente era eficaz para controlar la plaga. Las especies de plagas desarrollan resistencia a los pesticidas a través de la selección natural : los especímenes más resistentes sobreviven y transmiten los cambios hereditarios adquiridos a su descendencia. [1] Si una plaga tiene resistencia , eso reducirá la eficacia del pesticida ; la eficacia y la resistencia están inversamente relacionadas . [2]
Se han informado casos de resistencia en todas las clases de plagas ( es decir, enfermedades de los cultivos, malezas, roedores, etc. ), y las "crisis" en el control de insectos se produjeron poco después de la introducción del uso de pesticidas en el siglo XX. La definición de resistencia a los insecticidas del Comité de Acción para la Resistencia a los Insecticidas (IRAC) es " un cambio hereditario en la sensibilidad de una población de plagas que se refleja en el fracaso repetido de un producto para alcanzar el nivel esperado de control cuando se usa de acuerdo con las recomendaciones de la etiqueta para ese producto". especies de plagas ' . [3]
La resistencia a los pesticidas está aumentando. Los agricultores de Estados Unidos perdieron el 7% de sus cultivos a causa de plagas en la década de 1940; durante las décadas de 1980 y 1990, la pérdida fue del 13%, a pesar de que se utilizaban más pesticidas. [1] Más de 500 especies de plagas han desarrollado resistencia a un pesticida. [4] Otras fuentes estiman que el número es de alrededor de 1.000 especies desde 1945. [5]
Aunque la evolución de la resistencia a los pesticidas generalmente se analiza como resultado del uso de pesticidas, es importante tener en cuenta que las poblaciones de plagas también pueden adaptarse a métodos de control no químicos. Por ejemplo, el gusano de la raíz del maíz del norte ( Diabrotica barberi ) se adaptó a una rotación de cultivos de maíz y soja al pasar el año en que el campo está plantado con soja en diapausa . [6]
En 2014 [actualizar], pocos herbicidas nuevos están cerca de comercializarse y ninguno con un modo de acción novedoso y libre de resistencia. [7] De manera similar, a partir de enero de 2019, [actualizar]el descubrimiento de nuevos insecticidas es más costoso y difícil que nunca. [8]
Causas
La resistencia a los pesticidas probablemente se debe a múltiples factores:
Muchas especies de plagas producen un gran número de crías; por ejemplo, las plagas de insectos producen grandes crías. Esto aumenta la probabilidad de mutaciones y asegura la rápida expansión de poblaciones resistentes.
Las especies de plagas habían estado expuestas a toxinas naturales mucho antes de que comenzara la agricultura. Por ejemplo, muchas plantas producen fitotoxinas para protegerlas de los herbívoros. Como resultado, la coevolución de los herbívoros y sus plantas hospedantes requirió el desarrollo de la capacidad fisiológica para desintoxicar o tolerar venenos. [9] [10] Los metabolitos secundarios o aleloquímicos producidos por las plantas inhiben la alimentación de los insectos, pero los insectos han desarrollado enzimas para metabolizarlos o desintoxicarlos convirtiéndolos en metabolitos no tóxicos. Las mismas enzimas también pueden desintoxicar los insecticidas al convertir compuestos lipóficos en compuestos que se excretan o se eliminan de otro modo del insecto. Es más probable que una mayor exposición a metabolitos secundarios o aleloquímicos inhibidores de insectos aumente la resistencia a los pesticidas. Un grupo de sustancias químicas producidas por insectos para desintoxicar toxinas son las esterasas que pueden desintoxicar organofosforados y piretroides. Las condiciones que afectan la resistencia de algunos insectos a los insecticidas incluyen la exposición a diferentes cantidades de metabolitos secundarios o aleloquímicos, que varían entre especies de plantas y en respuesta a la presión herbívora. La forma en que un insecto se alimenta de una planta influye en su exposición; Los insectos que se alimentan del tejido vascular ( insectos chupadores de savia como los pulgones ) generalmente están expuestos a menos compuestos inhibidores de insectos que los insectos que consumen las hojas. Las plantas producen una amplia gama de compuestos químicos defensivos y los insectos generalistas que se alimentan de diferentes tipos de plantas pueden aumentar su exposición a ellos, aumentando su probabilidad de desarrollar resistencia a los pesticidas. [11]
Los seres humanos a menudo dependen casi exclusivamente de pesticidas para el control de plagas. Esto aumenta la presión de selección hacia la resistencia. Los pesticidas que no se descomponen rápidamente contribuyen a la selección de cepas resistentes incluso después de que ya no se aplican. [12]
En respuesta a la resistencia, los administradores pueden aumentar la cantidad o frecuencia de los pesticidas, lo que agrava el problema. Además, algunos pesticidas son tóxicos para las especies que se alimentan de plagas o compiten con ellas. Paradójicamente, esto puede permitir que la población de plagas se expanda, lo que requerirá más pesticidas. Esto a veces se conoce como trampa de pesticidas , [13] [14] o unaLa cinta transportadora de pesticidas , ya que los agricultores pagan progresivamente más por menos beneficios.[5]
Los insectos depredadores y parásitos generalmente tienen poblaciones más pequeñas y es menos probable que desarrollen resistencia que los objetivos principales de los pesticidas, como los mosquitos y los que se alimentan de plantas. Debilitarlos permite que las plagas florezcan. [12] Alternativamente, se pueden criar depredadores resistentes en laboratorios. [12]
Las plagas con un alcance viable limitado (como los insectos con una dieta específica de unas pocas plantas de cultivo relacionadas) tienen más probabilidades de desarrollar resistencia, porque están expuestas a concentraciones más altas de pesticidas y tienen menos oportunidades de reproducirse con poblaciones no expuestas. [12]
Las plagas con tiempos de generación más cortos desarrollan resistencia más rápidamente que otras. [12]
La dinámica social de los agricultores: en este caso, a veces resulta problemático que los agricultores sigan las prácticas comunes de sus pares. Depender demasiado de los pesticidas es un error popular y se vuelve cada vez más popular a medida que los agricultores se adaptan a las prácticas que los rodean. [15]
La falta de familiaridad con la variación en la aplicación de las regulaciones puede obstaculizar la capacidad de los formuladores de políticas para producir cambios reales en el curso de la evolución de la resistencia. [15]
Ejemplos
La resistencia ha evolucionado en múltiples especies: la resistencia a los insecticidas fue documentada por primera vez por AL Melander en 1914, cuando las cochinillas demostraron resistencia a un insecticida inorgánico. Entre 1914 y 1946 se registraron 11 casos adicionales. El desarrollo de insecticidas orgánicos, como el DDT , dio esperanzas de que la resistencia a los insecticidas era un tema muerto. Sin embargo, en 1947 la resistencia de las moscas domésticas al DDT había evolucionado. Con la introducción de cada nueva clase de insecticida ( ciclodienos , carbamatos , formamidinas , organofosforados , piretroides e incluso Bacillus thuringiensis ), surgieron casos de resistencia en un plazo de dos a 20 años.
Estudios realizados en Estados Unidos han demostrado que las moscas de la fruta que infestan los naranjales se estaban volviendo resistentes al malatión . [dieciséis]
En Inglaterra, las ratas de determinadas zonas han desarrollado una resistencia que les permite consumir hasta cinco veces más veneno para ratas que las ratas normales sin morir. [1]
El DDT ya no es eficaz para prevenir la malaria en algunos lugares. [5] La resistencia se desarrolló lentamente en la década de 1960 debido al uso agrícola . Este patrón fue especialmente observado y sintetizado por Mouchet 1988. [17] [18]
En el sur de Estados Unidos, Amaranthus palmeri , que interfiere con la producción de algodón , ha desarrollado resistencia al herbicida glifosato [19] y, en general, tiene resistencia a cinco sitios de acción en el sur de Estados Unidos a partir de 2021 [actualizar]. [20]
El escarabajo de la patata de Colorado ha desarrollado resistencia a 52 compuestos diferentes que pertenecen a las principales clases de insecticidas. Los niveles de resistencia varían entre poblaciones y entre etapas de vida de los escarabajos , pero en algunos casos pueden ser muy altos (hasta 2000 veces). [21]
El garfio de la col es una plaga agrícola que se está volviendo cada vez más problemática debido a su creciente resistencia al Bacillus thuringiensis, como se ha demostrado en los invernaderos canadienses. [22] Investigaciones adicionales encontraron un componente genético en la resistencia al Bt. [23]
Los insecticidas se utilizan ampliamente en todo el mundo para aumentar la productividad agrícola y la calidad de hortalizas y cereales (y, en menor grado, para el control de vectores en el ganado). La resistencia resultante tiene una función reducida para esos mismos fines y en el control de vectores en humanos. [25]
Resistencias múltiples y cruzadas
Las plagas de resistencia múltiple son resistentes a más de una clase de pesticida. [12] Esto puede suceder cuando los pesticidas se usan en secuencia, con una nueva clase que reemplaza a aquella a la que las plagas muestran resistencia por otra. [12]
La resistencia cruzada , un fenómeno relacionado, ocurre cuando la mutación genética que hizo que la plaga fuera resistente a un pesticida también la hace resistente a otros, a menudo aquellos con un mecanismo de acción similar . [12]
Adaptación
Las plagas se vuelven resistentes al desarrollar cambios fisiológicos que las protegen del químico. [12]
Un mecanismo de protección es aumentar el número de copias de un gen , lo que permite al organismo producir más enzima protectora que descompone el pesticida en sustancias químicas menos tóxicas. [12] Tales enzimas incluyen esterasas , glutatión transferasas , arildialquilfosfatasa y oxidasas microsomales mixtas ( oxidasas expresadas dentro de los microsomas ). [12]
Alternativamente, se puede reducir el número y/o la sensibilidad de los receptores bioquímicos que se unen al pesticida. [12]
Se ha descrito resistencia conductual para algunas sustancias químicas. Por ejemplo, algunos mosquitos Anopheles desarrollaron una preferencia por descansar al aire libre que los mantuvo alejados de los pesticidas rociados en las paredes interiores. [26]
La resistencia puede implicar una rápida excreción de toxinas, su secreción dentro del cuerpo lejos de los tejidos vulnerables y una menor penetración a través de la pared corporal. [27]
La mutación en un solo gen puede conducir a la evolución de un organismo resistente. En otros casos, están implicados múltiples genes. Los genes resistentes suelen ser autosómicos. Esto significa que están ubicados en autosomas (a diferencia de los alosomas , también conocidos como cromosomas sexuales). Como resultado, la resistencia se hereda de manera similar en hombres y mujeres. Además, la resistencia suele heredarse como un rasgo dominante de forma incompleta. Cuando un individuo resistente se aparea con un individuo susceptible, su progenie generalmente tiene un nivel de resistencia intermedio entre los padres. [ cita necesaria ]
La adaptación a los pesticidas tiene un costo evolutivo, que generalmente disminuye la aptitud relativa de los organismos en ausencia de pesticidas. Los individuos resistentes a menudo tienen un rendimiento reproductivo, esperanza de vida, movilidad, etc. reducidos. Los individuos no resistentes a veces aumentan en frecuencia en ausencia de pesticidas, pero no siempre [28] , por lo que esta es una forma que se está intentando para combatir la resistencia. [29]
Los gusanos de las moscas producen una enzima que les confiere resistencia a los insecticidas organoclorados . Los científicos han investigado formas de utilizar esta enzima para descomponer los pesticidas en el medio ambiente, lo que los desintoxicaría y evitaría efectos ambientales nocivos. Una enzima similar producida por bacterias del suelo que también descompone los organoclorados funciona más rápido y permanece estable en una variedad de condiciones. [30]
Se espera que se produzca resistencia a las formas de control demográfico impulsadas por genes y se están estudiando métodos para frenar su desarrollo. [31]
Los mecanismos moleculares de la resistencia a los insecticidas no se volvieron comprensibles hasta 1997. Guerrero et al 1997 utilizaron los métodos más modernos de la época para encontrar mutaciones que produjeran resistencia a los piretroides en dípteros. Aun así, estas adaptaciones a los pesticidas fueron inusualmente rápidas y no necesariamente representan la norma en poblaciones silvestres, en condiciones silvestres. Los procesos de adaptación natural toman mucho más tiempo y casi siempre ocurren en respuesta a presiones más suaves. [32]
Gestión
Para remediar el problema primero se debe determinar qué es lo que realmente está mal. Es necesario realizar análisis de la sospecha de resistencia a los plaguicidas, y no simplemente observar y experimentar en el campo, porque puede confundirse con una aplicación incorrecta del plaguicida según las instrucciones o con una degradación microbiana del mismo. [33]
La Organización Mundial de la Salud de las Naciones Unidas estableció la Red Mundial de Resistencia a los Insecticidas en marzo de 2016, [34] [35] [36] [37] debido a la creciente necesidad y al creciente reconocimiento, incluida la disminución radical de la función contra las plagas de los vegetales. [34] [35] [36] [37]
La resistencia se puede controlar reduciendo el uso de pesticidas. Esto permite que los organismos no resistentes superen a las cepas resistentes. Posteriormente pueden morir si vuelven a utilizar el pesticida.
Un enfoque complementario es ubicar refugios no tratados cerca de tierras de cultivo tratadas donde las plagas susceptibles puedan sobrevivir. [38] [39]
Los fabricantes pueden recomendar que no se realice más de un número específico de aplicaciones consecutivas de una clase de pesticida antes de pasar a una clase de pesticida diferente. [47]
Se pueden mezclar en tanque dos o más pesticidas con diferentes modos de acción en la granja para mejorar los resultados y retrasar o mitigar la resistencia existente a las plagas. [38]
Estado
Glifosato
Las malezas resistentes al glifosato ahora están presentes en la gran mayoría de las granjas de soja , algodón y maíz en algunos estados de EE. UU. También están aumentando las malezas resistentes a múltiples modos de acción de herbicidas. [7]
Antes del glifosato, la mayoría de los herbicidas mataban un número limitado de especies de malezas, lo que obligaba a los agricultores a rotar continuamente sus cultivos y herbicidas para evitar la resistencia. El glifosato altera la capacidad de la mayoría de las plantas para construir nuevas proteínas. Los cultivos transgénicos tolerantes al glifosato no se ven afectados. [7]
Una familia de malezas que incluye el cáñamo acuático ( Amaranthus rudis ) ha desarrollado cepas resistentes al glifosato. Una encuesta realizada entre 2008 y 2009 en 144 poblaciones de cáñamo acuático en 41 condados de Missouri reveló resistencia al glifosato en un 69%. Los estudios de malezas realizados en unos 500 sitios en todo Iowa en 2011 y 2012 revelaron resistencia al glifosato en aproximadamente el 64% de las muestras de cáñamo acuático. [7]
En respuesta al aumento de la resistencia al glifosato, los agricultores recurrieron a otros herbicidas, aplicando varios en una sola temporada. En Estados Unidos, la mayoría de los agricultores del medio oeste y del sur continúan usando glifosato porque todavía controla la mayoría de las especies de malezas, aplicando otros herbicidas, conocidos como residuales, para combatir la resistencia. [7]
El uso de múltiples herbicidas parece haber frenado la propagación de la resistencia al glifosato. Entre 2005 y 2010, los investigadores descubrieron 13 especies diferentes de malezas que habían desarrollado resistencia al glifosato. Entre 2010 y 2014 solo se descubrieron dos más. [7]
Una encuesta de Missouri de 2013 mostró que se habían extendido malezas multirresistentes. El 43% de las poblaciones de malezas muestreadas eran resistentes a dos herbicidas diferentes, el 6% a tres y el 0,5% a cuatro. En Iowa, una encuesta reveló una doble resistencia en el 89% de las poblaciones de cáñamo acuático: el 25% resistente a tres y el 10% resistente a cinco. [7]
La resistencia aumenta los costos de los pesticidas. En el caso del algodón del sur, los costos de los herbicidas aumentaron de entre 50 y 75 dólares por hectárea (entre 20 y 30 dólares por acre) hace unos años a alrededor de 370 dólares por hectárea (150 dólares por acre) en 2014. En el sur, la resistencia contribuyó al cambio que redujo la producción de algodón. la siembra en un 70% en Arkansas y un 60% en Tennessee. En el caso de la soja en Illinois, los costos aumentaron de alrededor de 25 a 160 dólares por hectárea (de 10 a 65 dólares por acre). [7]
bacilo turingiensico
Durante 2009 y 2010, algunos campos de Iowa mostraron daños graves al maíz que produce la toxina Bt Cry3Bb1 por el gusano de la raíz del maíz occidental . Durante 2011, el maíz mCry3A también mostró daños por insectos, incluida resistencia cruzada entre estas toxinas. La resistencia persistió y se extendió en Iowa. El maíz Bt que ataca al gusano de la raíz del maíz occidental no produce una dosis alta de toxina Bt y muestra menos resistencia que la observada en un cultivo Bt en dosis altas. [48]
Productos como Capture LFR (que contiene el piretroide bifentrina ) y SmartChoice (que contiene un piretroide y un organofosforado ) se han utilizado cada vez más para complementar los cultivos Bt que los agricultores consideran que por sí solos no pueden prevenir las lesiones provocadas por los insectos. Múltiples estudios han encontrado que la práctica es ineficaz o acelera el desarrollo de cepas resistentes. [49]
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