En biología evolutiva , la selección disruptiva , también llamada selección diversificadora , describe cambios en la genética de poblaciones en los que los valores extremos de un rasgo se ven favorecidos sobre los valores intermedios. En este caso, la varianza del rasgo aumenta y la población se divide en dos grupos distintos. En esto, más individuos adquieren valor de carácter periférico en ambos extremos de la curva de distribución. [1] [2]
Se sabe que la selección natural es uno de los procesos biológicos más importantes detrás de la evolución . Existen muchas variaciones de rasgos y algunas provocan un mayor o menor éxito reproductivo del individuo. El efecto de la selección es promover ciertos alelos , rasgos e individuos que tienen mayores posibilidades de sobrevivir y reproducirse en su entorno específico. Dado que el medio ambiente tiene capacidad de carga , la naturaleza actúa según este modo de selección de los individuos para permitir que sólo los descendientes más aptos sobrevivan y se reproduzcan en todo su potencial. Cuanto más ventajoso sea el rasgo, más común se volverá entre la población. La selección disruptiva es un tipo específico de selección natural que selecciona activamente contra el intermedio de una población, favoreciendo ambos extremos del espectro.
Se infiere que la selección disruptiva a menudo conduce a la especiación simpátrica a través de un modo de evolución gradual filético . La selección disruptiva puede ser causada o influenciada por múltiples factores y también tener múltiples resultados, además de la especiación. Los individuos dentro del mismo entorno pueden desarrollar una preferencia por los extremos de un rasgo, frente al intermedio. La selección puede actuar al tener morfologías corporales divergentes en el acceso a los alimentos, como el pico y la estructura dental. Se ve que a menudo esto es más frecuente en ambientes donde no hay una amplia gama clinal de recursos, lo que causa desventaja para los heterocigotos o una selección que favorece a los homocigotos.
La partición de nichos permite la selección de patrones diferenciales de uso de recursos, lo que puede impulsar la especiación. Por el contrario, la conservación de nichos atrae a los individuos hacia rasgos ecológicos ancestrales en un tira y afloja evolutivo. Además, la naturaleza tiende a tener una perspectiva de "subirse al carro" cuando se encuentra algo beneficioso. Esto puede llevar a que ocurra lo contrario: la selección disruptiva eventualmente selecciona contra el promedio; cuando todos empiecen a aprovechar ese recurso, éste se agotará y se favorecerán los extremos. Además, el gradualismo es una visión más realista cuando se analiza la especiación en comparación con el equilibrio puntuado.
La selección disruptiva puede inicialmente intensificar rápidamente la divergencia; esto se debe a que sólo está manipulando alelos que ya existen. A menudo no se trata de crear otros nuevos mediante mutación, lo que lleva mucho tiempo. Por lo general, el aislamiento reproductivo completo no ocurre hasta muchas generaciones, pero diferencias morfológicas o de comportamiento separan a la especie de la reproducción en general. Además, generalmente los híbridos tienen una aptitud física reducida, lo que promueve el aislamiento reproductivo. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Supongamos que hay una población de conejos. El color de los conejos se rige por dos rasgos no completamente dominantes: el pelaje negro, representado por "B", y el pelaje blanco, representado por "b". Un conejo en esta población con un genotipo de "BB" tendría un fenotipo de pelaje negro, un genotipo de "Bb" tendría pelaje gris (una muestra de blanco y negro) y un genotipo de "bb" tendría pelaje blanco. pelo.
Si esta población de conejos ocurriera en un ambiente que tuviera áreas de rocas negras así como áreas de rocas blancas, los conejos de pelaje negro podrían esconderse de los depredadores entre las rocas negras, y los conejos de pelaje blanco también entre las rocas blancas. rocas. Los conejos de pelaje gris, sin embargo, destacarían en todas las zonas del hábitat y, por tanto, sufrirían una mayor depredación.
Como consecuencia de este tipo de presión selectiva, nuestra hipotética población de conejos sería seleccionada de manera disruptiva por valores extremos del rasgo de color del pelaje: blanco o negro, pero no gris. Este es un ejemplo de subdominancia (desventaja de heterocigotos) que conduce a una selección disruptiva.
Se cree que la selección disruptiva es una de las principales fuerzas que impulsan la especiación simpátrica en las poblaciones naturales. [12] Las vías que conducen de la selección disruptiva a la especiación simpátrica rara vez son propensas a desviarse; dicha especiación es un efecto dominó que depende de la consistencia de cada variable distinta. Estas vías son el resultado de una selección disruptiva en la competencia intraespecífica ; puede causar aislamiento reproductivo y finalmente culminar en especiación simpátrica.
Es importante tener en cuenta que la selección disruptiva no siempre tiene que basarse en la competencia intraespecífica. También es importante saber que este tipo de selección natural es similar a los demás. Cuando no es el factor principal, la competencia intraespecífica puede descartarse al evaluar los aspectos operativos del proceso de adaptación. Por ejemplo, lo que puede impulsar la selección disruptiva en lugar de la competencia intraespecífica podrían ser polimorfismos que conduzcan al aislamiento reproductivo y, de ahí, a la especiación. [13] [14] [15] [16] [12] [17] [18] [19]
Cuando la selección disruptiva se basa en la competencia intraespecífica, la selección resultante a su vez promueve la diversificación y los polimorfismos del nicho ecológico . Si múltiples morfos ( formas fenotípicas ) ocupan diferentes nichos, se podría esperar que dicha separación promueva una menor competencia por los recursos. La selección disruptiva se ve con más frecuencia en poblaciones de alta densidad que en poblaciones de baja densidad porque la competencia intraespecífica tiende a ser más intensa dentro de poblaciones de mayor densidad. Esto se debe a que una mayor densidad de población a menudo implica una mayor competencia por los recursos. La competencia resultante impulsa a los polimorfismos a explotar diferentes nichos o cambios en los nichos para evitar la competencia. Si una forma no necesita los recursos utilizados por otra forma, entonces es probable que ninguna experimente presión para competir o interactuar, apoyando así la persistencia y posiblemente la intensificación de la distinción de las dos formas dentro de la población. [20] [21] [22] [23] [24] [25] Esta teoría no necesariamente tiene mucha evidencia que la respalde en poblaciones naturales, pero se ha visto muchas veces en situaciones experimentales utilizando poblaciones existentes. Estos experimentos respaldan aún más que, en las situaciones adecuadas (como se describe anteriormente), esta teoría podría resultar cierta en la naturaleza. [16] [19]
Cuando la competencia intraespecífica no está en juego, la selección disruptiva aún puede conducir a la especiación simpátrica y lo hace manteniendo polimorfismos. Una vez que los polimorfismos se mantienen en la población, si se produce un apareamiento selectivo , esta es una forma en que la selección disruptiva puede conducir en dirección a la especiación simpátrica. [14] [16] [17] Si diferentes morfologías tienen diferentes preferencias de apareamiento, entonces puede ocurrir un apareamiento selectivo, especialmente si el rasgo polimórfico es un " rasgo mágico ", es decir, un rasgo que está bajo selección ecológica y que a su vez tiene un efecto secundario en comportamiento reproductivo. En una situación en la que el rasgo polimórfico no es un rasgo mágico, entonces tiene que haber algún tipo de penalización de aptitud para aquellos individuos que no se aparean de forma selectiva y tiene que evolucionar en la población un mecanismo que provoque el apareamiento selectivo. Por ejemplo, si una especie de mariposas desarrolla dos tipos de patrones de alas, cruciales para fines de mimetismo en su hábitat preferido, entonces el apareamiento entre dos mariposas con patrones de alas diferentes conduce a un heterocigoto desfavorable . Por lo tanto, las mariposas tenderán a aparearse con otras con el mismo patrón de alas, lo que promoverá una mayor aptitud física y, finalmente, eliminará por completo al heterocigoto. Este heterocigoto desfavorable genera presión para un mecanismo que causa apareamiento selectivo que luego conducirá a un aislamiento reproductivo debido a la producción de barreras post-apareamiento. [26] [27] [28] En realidad, es bastante común ver especiación simpátrica cuando la selección disruptiva respalda dos morfos, específicamente cuando el rasgo fenotípico afecta la aptitud en lugar de la elección de pareja . [29]
En ambas situaciones, una en la que existe competencia intraespecífica y la otra en la que no, si todos estos factores están presentes, conducirán al aislamiento reproductivo, que puede conducir a la especiación simpátrica. [18] [25] [30]
La selección disruptiva es de particular importancia en la historia del estudio evolutivo, ya que está involucrada en uno de los "casos cardinales" de la evolución, a saber, las poblaciones de pinzones observadas por Darwin en las Galápagos . Observó que las especies de pinzones eran lo suficientemente similares como para aparentemente descender de una sola especie. Sin embargo, exhibieron una variación disruptiva en el tamaño del pico. Esta variación parecía estar relacionada de forma adaptativa con el tamaño de las semillas disponibles en las respectivas islas (picos grandes para semillas grandes, picos pequeños para semillas pequeñas). Los picos medianos tenían dificultades para recuperar semillas pequeñas y tampoco eran lo suficientemente resistentes para las semillas más grandes, por lo que no se adaptaban.
Si bien es cierto que la selección disruptiva puede conducir a la especiación, este no es un proceso tan rápido o sencillo como otros tipos de especiación o cambio evolutivo. Esto introduce el tema del gradualismo, que es una acumulación lenta pero continua de cambios durante largos períodos de tiempo. [34] Esto se debe en gran medida a que los resultados de la selección disruptiva son menos estables que los resultados de la selección direccional (la selección direccional favorece a los individuos en solo un extremo del espectro).
Por ejemplo, tomemos el caso de los conejos, matemáticamente sencillo pero biológicamente improbable: supongamos que se estuviera produciendo una selección direccional. El campo sólo tiene rocas oscuras, por lo que cuanto más oscuro sea el conejo, más eficazmente podrá esconderse de los depredadores. Con el tiempo, habrá una gran cantidad de conejos negros en la población (de ahí muchos alelos "B") y una menor cantidad de conejos grises (que contribuyen con el 50% de los cromosomas con el alelo "B" y el 50% de los cromosomas con el alelo "b" a la población). ). Habrá pocos conejos blancos (no muchos contribuyentes de cromosomas con alelo "b" a la población). Esto podría eventualmente llevar a una situación en la que los cromosomas con el alelo "b" desaparezcan, haciendo que el negro sea el único color posible para todos los conejos posteriores. La razón de esto es que no hay nada que "aumente" el nivel de cromosomas "b" en la población. Sólo pueden hundirse y eventualmente extinguirse.
Consideremos ahora el caso de la selección disruptiva. El resultado es un número igual de conejos blancos y negros y, por tanto, un número igual de cromosomas con el alelo "B" o "b", que todavía flotan en esa población. Cada vez que un conejo blanco se aparea con uno negro, solo resultan conejos grises. Entonces, para que los resultados "hagan clic", es necesario que haya una fuerza que haga que los conejos blancos elijan a otros conejos blancos y que los conejos negros elijan a otros conejos negros. En el caso de los pinzones, esta "fuerza" era el aislamiento geográfico/de nicho. Esto lleva a pensar que la selección disruptiva no puede ocurrir y normalmente se debe a que las especies están aisladas geográficamente, a selección direccional o a selección estabilizadora.
