Un terápsido es un miembro del clado Therapsida [a] , que es un grupo importante de sinápsidos eupelicosaurios que incluye mamíferos y sus ancestros y parientes. Muchos de los rasgos que hoy se consideran exclusivos de los mamíferos tuvieron su origen en los primeros terápsidos, incluidas las extremidades que estaban más orientadas por debajo del cuerpo, a diferencia de la postura extendida de muchos reptiles y salamandras .
Los terápsidos evolucionaron a partir de los " pelicosaurios ", concretamente dentro de los Sphenacodontia , hace más de 279,5 millones de años. Reemplazaron a los "pelicosaurios" como los grandes animales terrestres dominantes desde el Guadalupiano hasta el Triásico Temprano. A raíz del evento de extinción del Pérmico-Triásico , los terápsidos disminuyeron en importancia relativa frente a los reptiles que se diversificaron rápidamente durante el Triásico Medio.
Entre los terápsidos se incluyen los cinodontos , el grupo que dio origen a los mamíferos ( Mammaliaformes ) en el Triásico Superior, hace unos 225 millones de años. De los terápsidos no mamíferos, sólo los cinodontos sobrevivieron más allá del final del Triásico , y el único otro grupo restante de terápsidos que sobrevivió hasta el Triásico Tardío , los dicinodontos , se extinguieron hacia el final del período. El último grupo superviviente de cinodontes no mamaliaformes fueron los Tritylodontidae , que se extinguieron durante el Cretácico Inferior .
Las fenestras temporales de los terápsidos eran más grandes que las de los pelicosaurios. Las mandíbulas de algunos terápsidos eran más complejas y poderosas, y los dientes se diferenciaban en incisivos frontales para pellizcar, grandes caninos laterales para perforar y desgarrar, y molares para cortar y picar alimentos.
Las patas de los terápsidos estaban colocadas más verticalmente debajo de sus cuerpos que las patas extendidas de los reptiles y pelicosaurios. También en comparación con estos grupos, los pies eran más simétricos, con el primer y último dedo cortos y los dedos medios largos, una indicación de que el eje del pie estaba colocado paralelo al del animal, no extendido hacia los lados. Esta orientación habría dado un andar más parecido al de un mamífero que el de los lagartos de los pelicosaurios. [2]
La fisiología de los terápsidos no se conoce bien. La mayoría de los terápsidos del Pérmico tenían un agujero pineal, lo que indica que tenían un ojo parietal como muchos reptiles y anfibios modernos. El ojo parietal desempeña un papel importante en la termorregulación y el ritmo circadiano de los ectotermos, pero está ausente en los mamíferos modernos, que son endotérmicos. [3] Cerca del final del Pérmico, los dicinodontos, terocéfalos y cinodontes muestran tendencias paralelas hacia la pérdida del agujero pineal, y el agujero está completamente ausente en los cinodontos probainognatianos. La evidencia de los isótopos de oxígeno, que se correlacionan con la temperatura corporal, sugiere que la mayoría de los terápsidos del Pérmico eran ectotermos y que la endotermia evolucionó de manera convergente en dicinodontes y cinodontes cerca del final del Pérmico. [4] Por el contrario, la evidencia histológica sugiere que la endotermia es compartida entre Therapsida, [5] mientras que las estimaciones de la tasa de flujo sanguíneo y la esperanza de vida en la forma mamífera Morganucodon sugieren que incluso las primeras formas mamíferas tenían tasas metabólicas similares a las de los reptiles. [6] En el Glanosuchus terocéfalo se informó evidencia de cornetes respiratorios, que se ha planteado la hipótesis de que son indicativos de endotermia, pero un estudio posterior mostró que los sitios de unión aparentes de los cornetes pueden ser simplemente el resultado de la distorsión del cráneo. [7]
La evolución del tegumento en los terápsidos es poco conocida y hay pocos fósiles que proporcionen evidencia directa de la presencia o ausencia de pelaje. Los sinápsidos más basales con evidencia directa inequívoca de pelaje son los docodontes , que son formas mamíferas muy estrechamente relacionadas con los mamíferos del grupo de la corona. Se ha descrito que la piel facial fosilizada del dinocéfalo Estemmenosuchus muestra que la piel era glandular y carecía de escamas y pelo. [8]
Se han encontrado coprolitos que contienen lo que parecen ser pelos en el Pérmico . [9] [10] Aunque la fuente de estos pelos no se conoce con certeza, pueden sugerir que el pelo estaba presente en al menos algunos terápsidos del Pérmico.
El cierre del agujero pineal en cinodontos probainognatianos puede indicar una mutación en el gen regulador Msx2, que participa tanto en el cierre del techo del cráneo como en el mantenimiento de los folículos pilosos en ratones. [11] Esto sugiere que el pelo pudo haber evolucionado por primera vez en los probainognatos, aunque no descarta por completo un origen anterior del pelaje. [11]
Los bigotes probablemente evolucionaron en los cinodontos probainognatianos. [11] [12] Algunos estudios habían inferido un origen anterior de los bigotes basándose en la presencia de agujeros en el hocico de los terocéfalos y los primeros cinodontos, pero la disposición de los agujeros en estos taxones en realidad se parece mucho a los lagartos, [13] lo que haría que los bigotes Es poco probable la presencia de bigotes parecidos a los de los mamíferos. [12]
Los terápsidos evolucionaron a partir de un grupo de pelicosaurios llamados esfenacodontos . [15] [16] Los terápsidos se convirtieron en los animales terrestres dominantes en el Pérmico Medio , desplazando a los pelicosaurios. Therapsida consta de cuatro clados principales : los dinocéfalos , los anomodontos herbívoros , los biarmosuquios carnívoros y los teriodontes , en su mayoría carnívoros . Después de un breve estallido de diversidad evolutiva, los dinocéfalos se extinguieron a finales del Pérmico Medio ( Guadalupiense ), pero los dicinodontos anomodontes , así como los gorgonopsianos y los terocéfalos teriodontes , florecieron, a los que se unió al final del Pérmico el primero de los cinodontes .
Como todos los animales terrestres, los terápsidos se vieron gravemente afectados por el evento de extinción del Pérmico-Triásico , con los gorgonopsianos y los biarmosuquios, que tuvieron mucho éxito, desapareciendo por completo y los grupos restantes ( dicinodontos , terocéfalos y cinodontos ) se redujeron a un puñado de especies cada uno por el Triásico más antiguo . Los dicinodontes, ahora representados por un solo grupo de herbívoros grandes y fornidos , los Kannemeyeriiformes , y los cinodontes de tamaño mediano (que incluyen formas tanto carnívoras como herbívoras), florecieron en todo el mundo durante el Triásico Temprano y Medio. Desaparecen del registro fósil en gran parte de Pangea al final del Carniense (Triásico Tardío), aunque continuaron durante algún tiempo más en la banda ecuatorial húmeda y en el sur.
Algunas excepciones fueron los eucinodontes aún más derivados . [18] Al menos tres grupos de ellos sobrevivieron. Todos ellos aparecieron en el período Triásico Tardío . La familia Tritylodontidae , extremadamente parecida a los mamíferos , sobrevivió hasta el Cretácico Inferior . Otra familia extremadamente parecida a los mamíferos, Tritheledontidae , se desconoce después del Jurásico Temprano . Mammaliaformes era el tercer grupo, incluido Morganucodon y animales similares. Algunos taxónomos se refieren a estos animales como "mamíferos", aunque la mayoría limita el término al grupo de la corona de los mamíferos .
Los cinodontos no eucinodontos sobrevivieron a la extinción del Pérmico-Triásico; Thrinaxodon , Galesaurus y Platycraniellus se conocen del Triásico Temprano . Sin embargo, en el Triásico Medio sólo quedaban los eucinodontes.
Los terocéfalos , parientes de los cinodontos, lograron sobrevivir a la extinción del Pérmico-Triásico y continuaron diversificándose durante el período Triásico Inferior. Sin embargo, al acercarse el final del período, los terocefálicos estaban en declive hasta su eventual extinción, probablemente superados por el linaje saurio de diápsidos , que se diversificaba rápidamente, equipados con sistemas respiratorios sofisticados que se adaptaban mejor al mundo muy cálido, seco y pobre en oxígeno del Fin. -Triásico.
Los dicinodontos estuvieron entre los grupos de terápsidos más exitosos durante el Pérmico Superior y sobrevivieron hasta casi el final del Triásico.
Los mamíferos son los únicos terápsidos vivos. El grupo de la corona de los mamíferos , que evolucionó en el período Jurásico Temprano , irradió de un grupo de formas mamíferas que incluían a los docodontes . Las propias formas mamíferas evolucionaron a partir de los probainognatos , un linaje del suborden eucinodonte.
Generalmente se reconocen seis grupos principales de terápsidos: Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia , Therocephalia y Cynodontia . Un clado que une terocéfalos y cinodontos, llamado Eutheriodontia , está bien sustentado, pero las relaciones entre los otros cuatro clados son controvertidas. [20] La hipótesis más ampliamente aceptada sobre las relaciones terápsidas, el paradigma de Hopson y Barghausen, se propuso por primera vez en 1986. Según esta hipótesis, los biarmosuquios son el grupo terápsido principal que diverge más temprano, y los otros cinco grupos forman Eutherapsida, y dentro de Eutherapsida , los gorgonopsianos son el taxón hermano de los euteriodontes, y juntos forman Theriodontia . Inicialmente, Hopson y Barghausen no llegaron a una conclusión sobre cómo se relacionaban entre sí los dinocéfalos, los anomodontes y los teriodontes, pero estudios posteriores sugirieron que los anomodontes y los teriodontes deberían clasificarse juntos como Neotherapsida. Sin embargo, sigue habiendo debate sobre estas relaciones; en particular, algunos estudios han sugerido que los anomodontos, no los gorgonopsianos, son el taxón hermano de Eutheriodontia, otros estudios han encontrado que los dinocéfalos y los anomodontes forman un clado, y tanto la posición filogenética como la monofilia de Biarmosuchia siguen siendo controvertidas.
Además de los seis grupos principales, existen otros linajes y especies de clasificación incierta. Es probable que Raranimus de principios del Pérmico Medio de China sea el terápsido más antiguo conocido. [21] Se ha planteado la hipótesis de que el tetraceratops del Pérmico Temprano de los Estados Unidos es un terápsido incluso anterior, [22] [23] pero un estudio más reciente ha sugerido que es más probable que sea un esfenacodonte no terápsido. [24]
Biarmosuchia es el clado de terápsidos reconocido más recientemente, reconocido por primera vez como un linaje distinto por Hopson y Barghausen en 1986 y nombrado formalmente por Sigogneau-Russell en 1989. La mayoría de los biarmosuquios fueron clasificados previamente como gorgonopsianos. Biarmosuchia incluye el distintivo Burnetiamorpha , pero el apoyo a la monofilia de Biarmosuchia es relativamente bajo. Muchos biarmosuquios son conocidos por su extensa ornamentación craneal.
La dinocefalia comprende dos grupos distintivos, la anteosauria y la tapinocefalia .
Históricamente, los dinocéfalos carnívoros, incluidos anteosaurios y titanosúquidos, fueron llamados titanosuquios y clasificados como miembros de Theriodontia, mientras que los herbívoros Tapinocephalidae fueron clasificados como miembros de Anomodontia.
La anomodontia incluye a los dicinodontos , un clado de herbívoros con picos y colmillos, y el clado más diverso y longevo de terápsidos no cinodontes. Otros miembros de Anomodontia incluyen Suminia , que se cree que era una forma trepadora.
Gorgonopsia es un grupo abundante pero morfológicamente homogéneo de depredadores con dientes de sable .
Se ha sugerido que Therocephalia podría no ser monofilética, y que algunas especies están más estrechamente relacionadas con los cinodontes que otras. [25] Sin embargo, la mayoría de los estudios consideran la terocefalia como monofilética.
Los cinodontos son el grupo de terápsidos más diverso y longevo, ya que la cinodontia incluye a los mamíferos . Los cinodontes son el único clado terápsido importante que carece de un registro fósil del Pérmico Medio, siendo el cinodonte más antiguo conocido Charassognathus de la era Wuchiapingian del Pérmico Superior. Los cinodontes no mamíferos incluyen formas carnívoras y herbívoras.
