- Docofossor , unexcavador parecido a un topo dorado
Docodonta es un orden de formas mamíferas mesozoicas extintas ( cinodontes avanzados estrechamente relacionados con los verdaderos mamíferos del grupo de la corona ). Se encontraban entre las formas de mamíferos más comunes de su época y persistieron desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior en todo el continente de Laurasia (actualmente América del Norte , Europa y Asia ). Se distinguen de otras formas de mamíferos primitivos por sus molares relativamente complejos . Los dientes docodónticos han sido descritos como "pseudotribosfénicos": una cúspide en la mitad interna del molar superior se muele en un recipiente en la mitad frontal del molar inferior, como un mortero . Este es un caso de evolución convergente con los dientes tribosfénicos de los mamíferos therian. Existe mucha incertidumbre sobre cómo se desarrollaron los dientes de dodonte a partir de sus ancestros más simples. Sus parientes más cercanos pueden haber sido ciertos " simetrodontes " del Triásico, a saber, Woutersia , Delsatia y Tikitherium . [1]
Durante gran parte de su historia de estudio, los fósiles de dodontes estuvieron representados por dientes y mandíbulas aislados. El primer docodonte conocido a partir de restos decentes fue Haldanodon , del yacimiento de Guimarota en Portugal . Recientemente, se han descubierto esqueletos excepcionalmente conservados en la Formación Tiaojishan de China . Los docodontes chinos incluyen especies parecidas a la nutria , [2] al topo , [3] y a la ardilla , [4] [5] , lo que da a entender una impresionante diversidad ecológica dentro del grupo. Muchos docodontes tienen extremidades musculosas y vértebras de la cola anchas, adaptaciones para excavar o nadar. Al igual que los verdaderos mamíferos, los docodontos tienen pelo, [2] un aparato hioides en forma de silla de montar , [5] y huesos de la mandíbula postdentaria reducidos que están comenzando a desarrollarse en huesecillos del oído medio . Por otro lado, los huesos posdentarios todavía están unidos a la mandíbula y al cráneo, las fosas nasales aún no se han fusionado y, en la mayoría de las especies, la transición torácico - lumbar de la columna es bastante moderada. [3] [4]
Los dododontes tienen una mandíbula larga y baja (mandíbula inferior), formada principalmente por el hueso dentario que contiene los dientes . El dentario se conecta al cráneo a través de una articulación con el escamoso , una conexión que se fortalece en relación con las formas mamíferas anteriores. Los otros huesos de la mandíbula, conocidos como elementos posdentarios, todavía están conectados al dentario y se encuentran dentro de una ranura (la depresión posdentaria ) en la parte posterior del borde interior del dentario. Sin embargo, son muy delgados y albergan puntas ganchudas que comienzan a converger hacia un área de forma ovalada inmediatamente detrás del dentario. El hueso ecotimpánico , también conocido como angular , encaja en una ranura profunda del dentario que se abre hacia atrás, una característica exclusiva de los docodontes. El martillo (también conocido como articular ) envía hacia abajo una punta particularmente bien desarrollada conocida como manubrio, que es sensible a las vibraciones. El yunque (también conocido como cuadrado ) todavía es relativamente grande y descansa contra el hueso petroso de la caja del cráneo, un remanente de una articulación de la mandíbula de estilo premamífero. En los verdaderos mamíferos, los elementos postdentarios se desprenden completamente y se encogen aún más, convirtiéndose en los huesecillos del oído medio y abrazando un tímpano circular . [6] [2] [4] [5]
Los cráneos de los dododontes son generalmente bastante bajos y, en general, son similares a otras formas mammliaformes tempranas, como los morganucodontes . El hocico es largo y tiene varios rasgos plesiomórficos : las narinas pareadas (orificios óseos de las fosas nasales) son pequeñas y separadas, y su borde posterior está formado por una gran septomaxilar, un hueso que ya no está presente en los mamíferos. Los huesos nasales se expanden en la parte posterior y pasan por alto los lagrimales gruesos . Los huesos frontal y parietal del techo del cráneo son planos y anchos, y no existe un proceso postorbitario que forme el borde posterior de la órbita (cuenca del ojo). [6] [3] [7]
Los docodontos también ven la primera aparición de un complejo de hioides (huesos de la garganta) en forma de silla de montar al estilo de los mamíferos. Microdocodon tiene un basihial recto, orientado hacia los lados, que se conecta a dos pares de estructuras óseas: el cuerno hioides anterior (una serie articulada de varillas que serpentean hasta la caja del cráneo) y los tirohiales posteriores (que se unen al cartílago tiroides ). Este sistema hioides proporciona mayor fuerza y flexibilidad que los hioides simples en forma de U de los cinodontos anteriores . Permite una garganta y una lengua más estrechas y musculosas, que se correlacionan con comportamientos exclusivos de los mamíferos, como la succión . [5] [8]
La evidencia fósil inequívoca más antigua de cabello se encuentra en un espécimen bien conservado del docodonte Castorocauda , aunque el cabello probablemente evolucionó mucho antes en los sinápsidos . [2] La estructura de la columna vertebral es variable entre los docodontes, como ocurre con muchas otras formas de mamíferos. Los componentes del atlas no están fusionados y se unen a los cóndilos occipitales grandes y porosos de la caja del cráneo. [9] Las vértebras en la base de la cola a menudo tienen procesos transversales expandidos (pedestales de las costillas), que sostienen la poderosa musculatura de la cola. [2] [4] [9] La mayoría de los dodontes tienen costillas que se encogen gradualmente, formando una transición tenue entre las regiones torácica y lumbar de la columna. Sin embargo, este rasgo del desarrollo no es universal. Por ejemplo, Agilodocodon carece de costillas lumbares, por lo que tiene una transición abrupta de las vértebras torácicas a las lumbares como muchos mamíferos modernos. [3] [4]
Las extremidades anteriores y posteriores generalmente tienen inserciones musculares fuertes y el proceso olécranon del cúbito está flexionado hacia adentro. [10] [3] [9] Todos los huesos de las extremidades, excepto la tibia , carecen de epífisis , tapas de cartílago osificado en forma de placas que detienen el crecimiento óseo en la edad adulta. Esto sugiere que los huesos de dodontes continuaron creciendo durante toda su vida, como algunas otras formas de mamíferos y mamíferos primitivos. [10] [9] El tobillo es distintivo, con un calcáneo hacia abajo y un astrágalo robusto que se conecta a la tibia a través de una tróclea (articulación similar a una polea). [3] [4] [5] [9] El único espécimen conocido de Castorocauda tiene un espolón puntiagudo en el tobillo, similar a las estructuras defensivas observadas en monotremas machos y varios otros mamíferos de ramificación temprana. [2] [11]
Al igual que otras formas de mamíferos, los dientes docodontes incluyen incisivos en forma de clavija , caninos en forma de colmillos y numerosos premolares y molares entrelazados . La mayoría de las formas mamíferas tienen molares bastante simples, adecuados principalmente para esquilar y rebanar alimentos. Los docodontes, por otro lado, han desarrollado molares especializados con superficies aplastantes. La forma de cada molar está definida por un patrón característico de cúspides cónicas , con crestas cóncavas y afiladas que conectan el centro de cada cúspide con las cúspides adyacentes. [1]
Cuando se ven desde abajo, los molares superiores tienen una forma general subtriangular o en forma de ocho, más anchos (de lado a lado) que largos (de adelante hacia atrás). La mayor parte del diente forma cuatro cúspides principales: cúspides A, C, X e Y. Esta estructura general es similar a los dientes tribosfénicos que se encuentran en los verdaderos mamíferos therian , como los marsupiales y placentarios modernos . Sin embargo, existe poco consenso para homologar las cúspides de los dodontes con las de los mamíferos modernos. [1]
Las cúspides A y C se encuentran en fila a lo largo del borde vestibular del diente (es decir, en el lado exterior, mirando hacia la mejilla). La cúspide A se encuentra delante de la cúspide C y suele ser la cúspide más grande de los molares superiores. La cúspide X se encuentra lingual con respecto a la cúspide A (es decir, colocada hacia adentro, hacia la línea media del cráneo). Se encuentra una faceta de desgaste distintiva en el borde vestibular de la cúspide X, que se extiende a lo largo de la cresta que conduce a la cúspide A. La cúspide Y, una característica única de los docodontes, se coloca directamente detrás de la cúspide X. Muchos docodontes tienen una o dos cúspides adicionales (cúspides B y E) delante de la cúspide A. La cúspide B casi siempre está presente y generalmente está ligeramente desplazada hacia labial en relación con la cúspide A. La cúspide E, que puede estar ausente en los docodontos posteriores, se coloca lingual a la cúspide B. [1]
Los molares inferiores son más largos que anchos. En promedio, tienen siete cúspides dispuestas en dos filas. La fila labial/exterior tiene la cúspide más grande, la cúspide a, que se encuentra entre dos cúspides más. Las otras cúspides labiales principales son la cúspide b (una cúspide ligeramente más pequeña delante de la cúspide a) y la cúspide d (una cúspide mucho más pequeña detrás de la cúspide a). La fila lingual/interior está desplazada hacia atrás (en relación con la fila labial) y tiene dos cúspides grandes: la cúspide g (en el frente) y la cúspide c (en la parte posterior). [1]
Pueden estar presentes dos cúspides linguales adicionales: la cúspide e y la cúspide df. La cúspide e se encuentra delante de la cúspide g y es aproximadamente lingual con respecto a la cúspide b. La cúspide df (“docodont cúspula f”) se encuentra detrás de la cúspide cy es lingual a la cúspide d. Existe cierta variación en los tamaños relativos, la posición o incluso la presencia de algunas de estas cúspides, aunque los docodontes en general tienen un patrón de cúspides bastante consistente. [1]
Es evidente una concavidad o cuenca distinta en la mitad frontal de cada molar inferior, entre las cúspides a, g y b. Esta cuenca ha sido denominada pseudotalónida. Cuando los dientes superiores e inferiores ocluyen (encajan), el pseudotalónido actúa como receptáculo para la cúspide Y del molar superior. La cúspide Y a menudo se denomina "pseudoprotocono" en esta relación. Al mismo tiempo, la cúspide b del molar inferior se corta en un área vestibular de la cúspide Y. La oclusión se completa cuando el resto del molar superior se desliza entre los molares inferiores adyacentes, dejando que el borde posterior del molar inferior anterior roce contra la cúspide X. Este proceso de corte y trituración es más especializado que en cualquier otra forma de mamífero primitivo. [1]
"Pseudotalonido" y "pseudoprotocono" son nombres que hacen referencia al complejo triturador talónido y protocono que caracteriza a los dientes tribosfénicos . Los dientes tribosfénicos aparecen en los fósiles más antiguos de therians , el subgrupo de mamíferos que contiene marsupiales y placentarios . Este es un caso de evolución convergente , ya que los talónidos therian se encuentran en la parte posterior del molar inferior en lugar de en el frente. Lo contrario ocurre con los dientes docodónticos, que han sido descritos como "pseudotribosfénicos". [1]
Los dientes pseudotribosfénicos también se encuentran en los shuotheriids , una colección inusual de mamíferos del Jurásico con cúspides altas y puntiagudas. En comparación con los docodontes, los shuotheriidos tienen pseudotalónidos que se encuentran más adelante en sus molares inferiores. Este es otro caso de evolución convergente, ya que los shuotheriidos son verdaderos mamíferos emparentados con los monotremas modernos . [12] Los dientes de dododonte y shuotheriid son tan similares que algunos géneros, a saber, Itatodon y Paritatodon , han sido considerados miembros de cualquiera de los grupos. [13] [14]
Tradicionalmente se pensaba que los dodontes y otros mamíferos mesozoicos eran principalmente insectívoros y habitantes del suelo , pero fósiles recientes más completos de China han demostrado que este no es el caso. [15] Castorocauda [2] del Jurásico Medio de China, y posiblemente Haldanodon [16] [17] del Jurásico Superior de Portugal, estaban especializados en un estilo de vida semiacuático. Castorocauda tenía una cola aplanada y molares recurvados, lo que sugiere una posible dieta de peces o invertebrados acuáticos. [2] Se creía posible que los docodontes tuvieran tendencias hacia hábitos semiacuáticos, dada su presencia en ambientes de humedales, [18] aunque esto también podría explicarse por la facilidad con la que estos ambientes conservan fósiles en comparación con los más terrestres. Descubrimientos recientes de otros docodontes completos, como la especie excavadora especializada Docofossor , [3] y el habitante de árboles especializado Agilodocodon [4], sugieren que los Docodonta eran ecológicamente más diversos de lo que se sospechaba anteriormente. Docofossor muestra muchos de los mismos rasgos físicos que el topo dorado moderno , como dígitos anchos y acortados en las manos para cavar. [3]
El linaje de Docodonta evolucionó con anterioridad al origen de los mamíferos vivos: monotremas , marsupiales y placentarios . En otras palabras, los docodontes están fuera del grupo de la corona de los mamíferos , que sólo incluye a los animales descendientes del último ancestro común de los mamíferos vivos. Anteriormente, a veces se consideraba que los docodontes pertenecían a Mammalia , debido a la complejidad de sus molares y al hecho de que poseen una articulación dentario-escamosa de la mandíbula . Sin embargo, los autores modernos suelen limitar el término "Mammalia" al grupo de la corona, excluyendo formas de mamíferos anteriores como los docodontes. Sin embargo, los docodontes todavía están estrechamente relacionados con la corona-Mammalia, en mayor medida que muchos otros grupos de mamíferos tempranos como Morganucodonta y Sinoconodon . Algunos autores también consideran que los docodontes se encuentran hacia la corona del orden Haramiyida , [3] aunque la mayoría considera que los haramiyidanos están más cerca de los mamíferos que los docodontes. [2] [19] [5] Los dododontes pueden estar en la coronilla de los haramiyidanos en análisis filogenéticos basados en la máxima parsimonia , pero se desplazan hacia adelante en relación con los haramiyidanos cuando los mismos datos se someten a un análisis bayesiano . [20]
Cladograma basado en un análisis filogenético de Zhou et al. (2019) centrándose en una amplia gama de mamíferos morfos: [5]
Los fósiles de dododonte han sido reconocidos desde la década de 1880, pero sus relaciones y diversidad sólo se han establecido bien recientemente. Las monografías de George Gaylord Simpson en la década de 1920 sostenían que eran " pantoterios " especializados, parte de un amplio grupo ancestral de los verdaderos mamíferos therian según sus complejos molares. [21] [22] En cambio, un artículo de 1956 de Bryan Patterson argumentó que los dientes de dodonte eran imposibles de homologar con los mamíferos modernos. Hizo comparaciones con los dientes de Morganucodon y otras formas de mamíferos " triconodontes ", que tenían molares inferiores bastante simples con una hilera recta de grandes cúspides. [23] Sin embargo, las reevaluaciones de la homología de los dientes mamíferos a finales de la década de 1990 establecieron que los docodontes no estaban estrechamente relacionados ni con los morganucodontos ni con los therians. [24] [25] En cambio, se descubrió que eran similares a ciertos " simetrodontes " tempranos, un grupo amplio y polifilético de formas mamíferas con molares superiores triangulares. [25] En particular, los parientes más cercanos de Docodonta han sido identificados como ciertos "simetrodontes" del Triásico Tardío, como Delsatia y Woutersia (del Noriano - Rético de Francia ) y Tikitherium (del Carniense de la India ). [1] [26] Estos "simetrodontes" tienen tres cúspides principales (c, a y b) dispuestas en forma triangular en sus molares inferiores. Estas cúspides serían homólogas a las cúspides c, a y g de los docodontes, que tienen un tamaño y posición similar. Tikitherium en particular es muy similar a los docodontes, ya que sus molares superiores anchos tienen una cúspide lingual aparente (cúspide X) con una faceta de desgaste labial, aunque su cúspide Y está comparativamente poco desarrollada. La cúspide X es aún más prominente en Woutersia , aunque carece de una faceta de desgaste en ese género. [1]
Los dodontes inequívocos están restringidos al hemisferio norte y aparecen abruptamente en el registro fósil en el Jurásico Medio . Muy pocos dodontes sobrevivieron hasta el Período Cretácico ; los miembros más jóvenes conocidos del grupo son Sibirotherium y Khorotherium , del Cretácico Inferior de Siberia . [27] [28] Un docodonte en disputa, Gondtherium , ha sido descrito en la India, que anteriormente formaba parte del continente de Gondwana en el hemisferio sur . [29] [1] Sin embargo, esta identificación no es segura y, en análisis recientes, Gondtherium queda fuera del árbol genealógico de los docodontes, aunque como un pariente cercano del grupo. [4] [5] Reigitherium , del Cretácico Superior de Argentina , ha sido descrito previamente como un docodonte, [30] aunque ahora se considera un mamífero meridiolestidano . [31] Algunos autores han sugerido dividir Docodonta en dos familias (Simpsonodontidae y Tegotheriidae), [32] [13] [33] pero la monofilia de estos grupos (en su forma más amplia) no se encuentra en ningún otro análisis y, por lo tanto, no aceptado por todos los paleontólogos de mamíferos. [34]
Cladogramas basados en análisis filogenéticos centrados en las relaciones docodontes:
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )