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Placentalia

Los mamíferos placentarios ( infraclase Placentalia / p l æ s ə n ˈ t eɪ l i ə / ) son una de las tres subdivisiones existentes de la clase Mammalia , siendo las otras dos Monotremata y Marsupialia . Placentalia contiene la gran mayoría de los mamíferos existentes, que se distinguen en parte de los monotremas y marsupiales en que el feto es llevado en el útero de su madre a una etapa relativamente tardía de desarrollo. El nombre es algo inapropiado teniendo en cuenta que los marsupiales también alimentan a sus fetos a través de la placenta , [1] aunque durante un período relativamente más breve, dando a luz a crías menos desarrolladas que luego son alimentadas durante un período dentro de la bolsa de la madre . Placentalia representa el único grupo vivo dentro de Eutheria , que contiene todos los mamíferos más estrechamente relacionados con los placentarios que con los marsupiales.

Características anatómicas

Los mamíferos placentarios se distinguen anatómicamente de otros mamíferos por:

Subdivisiones

El análisis de datos moleculares condujo a cambios rápidos en las evaluaciones de la filogenia de los órdenes placentarios a finales del siglo XX. Waddell, Hasegawa y Okada aparecieron en 1999 con una nueva filogenia y clasificación de órdenes placentarios. [6] Los patrones de presencia/ausencia de retroposones de tipo "genes saltantes" han proporcionado la corroboración de las relaciones filogenéticas inferidas a partir de secuencias moleculares. [7] Ahora se acepta ampliamente que existen tres subdivisiones o linajes principales de mamíferos placentarios: Boreoeutheria , Xenarthra y Afrotheria . Todos estos divergieron de ancestros comunes.

Los estudios de 2022 de Bertrand, OC y Sarah L. Shelley han identificado paleoríctidos y teniodontos como clados de mamíferos placentarios basales. [8] [9]

Los órdenes de vida de los mamíferos placentarios en los tres grupos son: [10]

Las relaciones exactas entre estos tres linajes son actualmente un tema de debate, y se han propuesto cuatro hipótesis diferentes con respecto a qué grupo es basal o diverge primero de otros placentarios. Estas hipótesis son Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal), Exafroplacentalia (Afrotheria basal) y una hipótesis que apoya una divergencia casi simultánea. [11] Las estimaciones de los tiempos de divergencia entre estos tres grupos placentarios oscilan principalmente entre hace 105 y 120 millones de años (MYA), dependiendo del tipo de ADN, si está traducido y el método filogenético (por ejemplo, nuclear o mitocondrial ), [ 12] [13] y diversas interpretaciones de datos paleogeográficos . [11] Además, un reloj molecular estricto no se cumple, por lo que es necesario asumir modelos de cómo cambian las tasas evolutivas a lo largo de los linajes. Estas suposiciones por sí solas pueden marcar diferencias sustanciales en las edades relativas de diferentes grupos de mamíferos estimadas con datos genómicos. [14]

Cladograma y clasificación basada en Amrine-Madsen, H. et al . (2003) [15] y Asher, RJ et al . (2009) [16] Compárese con Waddell, Hasegawa y Okada (1999) [6] y Waddell et al. (2001). [12]

Genómica

A partir de 2020 , se ha secuenciado el genoma de al menos una especie en cada orden placentario existente y en el 83% de las familias (105 de 127 familias placentarias existentes). [17]

Ver lista de genomas animales secuenciados .

Historia evolutiva

Los verdaderos mamíferos placentarios (el grupo de la corona que incluye a todos los placentarios modernos) surgieron de miembros del grupo madre del clado Eutheria , que había existido desde al menos el período Jurásico Medio , hace unos 170 millones de años. Estos primeros euterios eran pequeños comedores de insectos nocturnos, con adaptaciones para la vida en los árboles. [5]

Los verdaderos placentarios pueden haberse originado en el Cretácico Superior alrededor de 90 millones de años, pero los primeros fósiles indiscutibles son del Paleoceno temprano , 66 millones de años, después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno. La especie Protungulatum donnae a veces se coloca como un ungulado de tallo [18] conocido 1 metro por encima del límite Cretácico-Paleógeno en el estrato geológico que marca el evento de extinción Cretácico-Paleógeno [19] y aparece Purgatorius , a veces considerado un primate de tallo. no más de 300.000 años después del límite K-Pg; [20] Sin embargo, ambas especies a veces se ubican fuera del grupo corona placentario, pero muchos estudios más recientes las ubican nuevamente en euterios [ se necesita más explicación ] . [21] La rápida aparición de placentarios después de la extinción masiva al final del Cretácico sugiere que el grupo ya se había originado y experimentado una diversificación inicial en el Cretácico Superior, como lo sugieren los relojes moleculares . [22] Los linajes que condujeron a Xenarthra y Afrotheria probablemente se originaron alrededor de 90 millones de años, y Boreoeutheria experimentó una diversificación inicial alrededor de 70-80 millones de años, [22] produciendo los linajes que eventualmente conducirían a primates, roedores, insectívoros , artiodáctilos y carnívoros modernos. .

Sin embargo, los miembros modernos de los órdenes placentarios se originaron en el Paleógeno alrededor de 66 a 23 millones de años, después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno. La evolución de los órdenes de la corona, como los primates, roedores y carnívoros modernos, parece ser parte de una radiación adaptativa [23] que tuvo lugar cuando los mamíferos evolucionaron rápidamente para aprovechar los nichos ecológicos que quedaron abiertos cuando la mayoría de los dinosaurios y otros animales desaparecieron después de la Impacto del asteroide Chicxulub . A medida que ocuparon nuevos nichos, los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño corporal y comenzaron a ocupar los nichos de grandes herbívoros y grandes carnívoros que habían quedado abiertos por la aniquilación de los dinosaurios (y quizás de manera más relevante los sinápsidos competidores [24] ). Los mamíferos también explotaron nichos que los dinosaurios no aviares nunca habían tocado: por ejemplo, los murciélagos evolucionaron el vuelo y la ecolocalización, lo que les permitió ser insectívoros aéreos nocturnos muy eficaces; y las ballenas primero ocuparon lagos y ríos de agua dulce y luego se trasladaron a los océanos. Mientras tanto, los primates adquirieron manos y pies especializados que les permitían agarrar ramas, y ojos grandes con una visión más aguda que les permitía buscar comida en la oscuridad.

La evolución de los placentarios terrestres siguió diferentes caminos en diferentes continentes, ya que no pueden cruzar fácilmente grandes masas de agua. Una excepción son los placentarios más pequeños, como roedores y primates, que abandonaron Laurasia y colonizaron África y luego América del Sur mediante el rafting .

En África, Afrotheria sufrió una importante radiación adaptativa, que dio lugar a elefantes, musarañas elefante , tenrecs , topos dorados , osos hormigueros y manatíes . En América del Sur ocurrió un evento similar, con la radiación de Xenarthra, que dio lugar a los perezosos , osos hormigueros y armadillos modernos , así como a los extintos perezosos terrestres y gliptodontes . La expansión en Laurasia estuvo dominada por Boreoeutheria, que incluye primates y roedores, insectívoros , carnívoros, perisodáctilos y artiodáctilos . Estos grupos se expandieron más allá de un solo continente cuando se formaron puentes terrestres que unían África con Eurasia y América del Sur con América del Norte.

Un estudio sobre la diversidad de euterios sugiere que la diversidad placentaria estuvo limitada durante el Paleoceno , mientras que los mamíferos multituberculados se diversificaron; después, los multituberculados disminuyen y los placentarios explotan en diversidad. [24]

Referencias

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