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locomoción arbórea

Los leopardos son grandes trepadores y pueden transportar sus presas a los árboles para mantenerlas fuera del alcance de los carroñeros y otros depredadores.

La locomoción arbórea es la locomoción de los animales en los árboles . En los hábitats en los que hay árboles, los animales han evolucionado para moverse en ellos. Algunos animales pueden trepar a los árboles sólo ocasionalmente, pero otros son exclusivamente arbóreos. Los hábitats plantean numerosos desafíos mecánicos a los animales que se mueven a través de ellos y conducen a una variedad de consecuencias anatómicas, de comportamiento y ecológicas, así como variaciones entre las diferentes especies. [1] Además, muchos de estos mismos principios se pueden aplicar a la escalada sin árboles, como en montones de rocas o montañas.

Algunos animales tienen un hábitat exclusivamente arbóreo, como el caracol de árbol .

Biomecánica

Los hábitats arbóreos plantean numerosos desafíos mecánicos a los animales que se mueven en ellos, que han sido resueltos de diversas maneras. Estos desafíos incluyen moverse en ramas estrechas, subir y bajar pendientes, equilibrar, cruzar huecos y lidiar con obstrucciones. [1]

Diámetro

Moverse a lo largo de superficies estrechas, como la rama de un árbol, puede crear dificultades especiales para los animales que no están adaptados para mantener el equilibrio sobre sustratos de pequeño diámetro . Durante la locomoción en el suelo, la ubicación del centro de masa puede oscilar de un lado a otro. Pero durante la locomoción arbórea, esto daría como resultado que el centro de masa se moviera más allá del borde de la rama, lo que provocaría una tendencia a volcarse y caer. Algunos animales arbóreos no sólo tienen que poder moverse sobre ramas de diferentes diámetros, sino que también tienen que comer en estas ramas, lo que les exige la capacidad de mantener el equilibrio mientras usan las manos para alimentarse. Esto resultó en varios tipos de agarre, como el agarre con pedales, para sujetarse a ramas pequeñas y lograr un mejor equilibrio. [2]

Inclinación

Las ramas suelen estar orientadas en ángulo con respecto a la gravedad en los hábitats arbóreos, incluso siendo verticales, lo que plantea problemas especiales. Cuando un animal sube por una rama inclinada, debe luchar contra la fuerza de gravedad para elevar su cuerpo, lo que dificulta el movimiento. Para superar esta dificultad, muchos animales tienen que agarrarse al sustrato con las cuatro extremidades y aumentar la frecuencia de su secuencia de marcha . Por el contrario, a medida que el animal desciende, también debe luchar contra la gravedad para controlar su descenso y evitar caer. El descenso puede ser particularmente problemático para muchos animales, y las especies altamente arbóreas suelen tener métodos especializados para controlar su descenso. Una forma en que los animales evitan caer mientras descienden es aumentar la cantidad de contacto que hacen sus extremidades con el sustrato para aumentar la fricción y la potencia de frenado. [3]

Balance

Los gibones son muy buenos braquiadores porque sus brazos alargados les permiten balancearse y agarrarse fácilmente a las ramas.

Debido a la altura de muchas ramas y a las consecuencias potencialmente desastrosas de una caída, el equilibrio es de primordial importancia para los animales arbóreos. En ramas horizontales y ligeramente inclinadas, el principal problema es que se inclinan hacia un lado debido a la estrecha base de apoyo. Cuanto más estrecha es la rama, mayor es la dificultad para equilibrar las caras de un determinado animal. En ramas empinadas y verticales, la inclinación se vuelve un problema menor, y la falla más probable es inclinarse hacia atrás o deslizarse hacia abajo. [1] En este caso, las ramas de gran diámetro suponen un desafío mayor ya que el animal no puede colocar sus extremidades anteriores más cerca del centro de la rama que sus extremidades traseras. [ cita necesaria ]

Cruzando brechas

Algunos animales arbóreos necesitan poder moverse de árbol en árbol para encontrar alimento y refugio. Para poder pasar de un árbol a otro, los animales han desarrollado varias adaptaciones. En algunas zonas los árboles están muy juntos y pueden cruzarse mediante una simple braquiación . En otras zonas, los árboles no están muy juntos y los animales necesitan tener adaptaciones específicas para saltar grandes distancias o planear. [4]

Obstrucciones

Los hábitats arbóreos a menudo contienen muchas obstrucciones, tanto en forma de ramas que emergen de la que se está moviendo como de otras ramas que inciden en el espacio por el que el animal necesita moverse. Estas obstrucciones pueden impedir la locomoción o pueden usarse como puntos de contacto adicionales para mejorarla. Si bien las obstrucciones tienden a obstaculizar a los animales con extremidades, [5] [6] benefician a las serpientes al proporcionarles puntos de anclaje. [7] [8] [9]

Especializaciones anatómicas

Los organismos arbóreos muestran muchas especializaciones para enfrentar los desafíos mecánicos de moverse a través de sus hábitats. [1]

Los animales arbóreos frecuentemente tienen extremidades alargadas que les ayudan a cruzar huecos, alcanzar frutas u otros recursos, probar la firmeza del apoyo que tienen delante y, en algunos casos, braquiar . [1] Sin embargo, algunas especies de lagartos tienen un tamaño reducido de las extremidades, lo que les ayuda a evitar que el movimiento de las extremidades se vea obstruido por las ramas que chocan.

Muchas especies arbóreas, como los monos aulladores , las pitones verdes , las boas esmeralda , los camaleones , los osos hormigueros sedosos , los monos araña y las zarigüeyas , utilizan colas prensiles para agarrarse de las ramas. En el mono araña y el gecko crestado , la punta de la cola tiene un parche desnudo o una almohadilla adhesiva, lo que proporciona una mayor fricción.

El oso hormiguero sedoso utiliza su cola prensil como tercer brazo para estabilizarse y mantener el equilibrio, mientras que sus garras le ayudan a agarrarse mejor y trepar a las ramas.

Se pueden utilizar garras para interactuar con sustratos rugosos y reorientar la dirección de la fuerza que aplica el animal. Esto es lo que permite a las ardillas trepar a troncos de árboles que son tan grandes que son esencialmente planos, desde la perspectiva de un animal tan pequeño. Sin embargo, las garras pueden interferir con la capacidad de un animal para agarrar ramas muy pequeñas, ya que pueden enrollarse demasiado y pinchar la pata del animal.

La adherencia es una alternativa a las garras, que funciona mejor en superficies lisas. La adhesión húmeda es común en ranas arborícolas y salamandras arbóreas , y funciona por succión o por adhesión capilar. La adhesión seca se caracteriza mejor por los dedos especializados de los geckos , que utilizan fuerzas de van der Waals para adherirse a muchos sustratos, incluso al vidrio.

Los primates utilizan el agarre por fricción, basándose en las yemas de los dedos sin pelo. Apretar la rama entre las yemas de los dedos genera una fuerza de fricción que sujeta la mano del animal a la rama. Sin embargo, este tipo de agarre depende del ángulo de la fuerza de fricción; por lo tanto, depende del diámetro de la rama, y ​​las ramas más grandes reducen la capacidad de agarre. Otros animales, además de los primates, que utilizan el agarre para trepar incluyen el camaleón, que tiene patas para agarrar en forma de manoplas, y muchas aves que se agarran a las ramas al posarse o moverse.

Para controlar el descenso, especialmente por ramas de gran diámetro, algunos animales arbóreos, como las ardillas , han desarrollado articulaciones de tobillo muy móviles que permiten rotar el pie hasta adoptar una postura "invertida". Esto permite que las garras se enganchen en la superficie rugosa de la corteza, oponiéndose a la fuerza de gravedad.

Muchas especies arbóreas bajan su centro de masa para reducir el movimiento de cabeceo y caída al trepar. Esto puede lograrse mediante cambios posturales, proporciones corporales alteradas o un tamaño más pequeño.

El tamaño pequeño proporciona muchas ventajas a las especies arbóreas: como aumentar el tamaño relativo de las ramas con respecto al animal, centro de masa más bajo, mayor estabilidad, menor masa (lo que permite el movimiento en ramas más pequeñas) y la capacidad de moverse a través de hábitats más desordenados. [1] El tamaño relacionado con el peso afecta a los animales que se deslizan, como el peso reducido por longitud del hocico-respiradero para las ranas "voladoras" . [10]

Los dedos de los pies del gecko se adhieren a las superficies mediante adhesión seca, para permitirles permanecer firmemente adheridos a una rama o incluso a una pared plana.

Algunas especies de primates , murciélagos y todas las especies de perezosos logran estabilidad pasiva colgándose debajo de la rama. [1] Tanto el cabeceo como el vuelco se vuelven irrelevantes, ya que el único método de fallar sería perder el agarre.

Especializaciones conductuales

Las especies arbóreas tienen comportamientos especializados para moverse en sus hábitats, sobre todo en términos de postura y marcha. En concreto, los mamíferos arbóreos dan pasos más largos, extienden más sus extremidades hacia adelante y hacia atrás durante un paso, adoptan una postura más "agachada" para bajar su centro de masa y utilizan una marcha en secuencia diagonal . [ cita necesaria ]

braquiación

La braquiación es una forma especializada de locomoción arbórea, utilizada por los primates para moverse muy rápidamente mientras cuelgan debajo de las ramas. [11] Posiblemente el epítome de la locomoción arbórea, implica balancearse con los brazos de un asidero a otro. Sólo unas pocas especies son braquiadores , y todas ellas son primates; Es un importante medio de locomoción entre monos araña y gibones , y ocasionalmente lo utilizan las hembras de orangutanes . Los gibones son los expertos en este modo de locomoción, oscilando de rama en rama a distancias de hasta 15 m (50 pies) y viajando a velocidades de hasta 56 km/h (35 mph). [ cita necesaria ]

Planeo y paracaidismo

Para salvar los espacios entre los árboles, muchos animales, como la ardilla voladora, tienen membranas adaptadas, como la patagia, para el vuelo planeado . Algunos animales pueden ralentizar su descenso en el aire utilizando un método conocido como paracaidismo, como Rhacophorus (una especie de " rana voladora ") que ha adaptado las membranas de los dedos de los pies, lo que le permite caer más lentamente después de saltar de los árboles. [12]

escalada sin extremidades

Los caracoles arbóreos usan su baba pegajosa para trepar a los árboles, ya que carecen de extremidades para hacerlo.

Muchas especies de serpientes son muy arbóreas y algunas han desarrollado una musculatura especializada para este hábitat. [13] Mientras se mueven en hábitats arbóreos, las serpientes se mueven lentamente a lo largo de ramas desnudas usando una forma especializada de locomoción en acordeón , [14] pero cuando las ramas secundarias emergen de la rama sobre la que se mueven, las serpientes usan ondulación lateral , un modo mucho más rápido. [15] Como resultado, las serpientes se desempeñan mejor en perchas pequeñas en ambientes desordenados, mientras que los organismos con extremidades parecen funcionar mejor en perchas grandes en ambientes despejados. [15]

Historia evolutiva

El tetrápodo trepador más antiguo conocido es el amniota varanópido Eoscansor del Carbonífero Tardío ( Pensilvanio ) de América del Norte, que está claramente especializado con adaptaciones para agarrarse, probablemente a los troncos de los árboles. [16] Suminia , un sinápsido anomodonte de Rusia que data del Pérmico Superior , hace unos 260 millones de años, también era probablemente un escalador especializado. [17]

Ver también

Referencias

  1. ^ abcdefg Cartmill, M. (1985). Escalada. En Morfología funcional de vertebrados , eds. M. Hildebrand DM Bramble KF Liem y DB Wake, págs. 73–88. Cambridge: Prensa Belknap .
  2. ^ Toussaint, Séverine; Herrel, Antonio; Ross, Callum F.; Aujard, Fabienne; Pouydebat, Emmanuelle (2015). "Diámetro y orientación del sustrato en el contexto del tipo de alimento en el lémur ratón gris, Microcebus murinus: implicaciones para los orígenes del agarre en primates". Revista Internacional de Primatología . 36 (3): 583–604. doi :10.1007/s10764-015-9844-2. ISSN  0164-0291. S2CID  14851589.
  3. ^ Neufuss, J.; Robbins, MM; Baeumer, J.; Humle, T.; Kivell, TL (2018). "Características de la marcha de la escalada vertical en gorilas de montaña y chimpancés". Revista de Zoología . 306 (2): 129-138. doi :10.1111/jzo.12577. ISSN  0952-8369. S2CID  53709339.
  4. ^ Graham, Michelle; Socha, John J. (2020). "Going the distance: The biomechanics of gap-crossing behaviors". Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology. 333 (1): 60–73. Bibcode:2020JEZA..333...60G. doi:10.1002/jez.2266. ISSN 2471-5638. PMID 31111626. S2CID 160013424.
  5. ^ Jones, Zachary M.; Jayne, Bruce C. (15 June 2012). "Perch diameter and branching patterns have interactive effects on the locomotion and path choice of anole lizards". Journal of Experimental Biology. 215 (12): 2096–2107. doi:10.1242/jeb.067413. ISSN 0022-0949. PMID 22623198.
  6. ^ Hyams, Sara E.; Jayne, Bruce C.; Cameron, Guy N. (1 November 2012). "Arboreal Habitat Structure Affects Locomotor Speed and Perch Choice of White-Footed Mice (Peromyscus leucopus)". Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology. 317 (9): 540–551. Bibcode:2012JEZA..317..540H. doi:10.1002/jez.1746. ISSN 1932-5231. PMID 22927206.
  7. ^ Jayne, Bruce C.; Herrmann, Michael P. (July 2011). "Perch size and structure have species-dependent effects on the arboreal locomotion of rat snakes and boa constrictors". Journal of Experimental Biology. 214 (13): 2189–2201. doi:10.1242/jeb.055293. ISSN 0022-0949. PMID 21653813.
  8. ^ Astley, Henry C.; Jayne, Bruce C. (March 2009). "Arboreal habitat structure affects the performance and modes of locomotion of corn snakes (Elaphe guttata)". Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology. 311A (3): 207–216. Bibcode:2009JEZA..311..207A. doi:10.1002/jez.521. ISSN 1932-5231. PMID 19189381.
  9. ^ Mansfield, Rachel H.; Jayne, Bruce C. (2011). "Arboreal habitat structure affects route choice by rat snakes". Journal of Comparative Physiology A. 197 (1): 119–129. doi:10.1007/s00359-010-0593-6. PMID 20957373. S2CID 6663941.
  10. ^ Emerson, SB; Koehl, MAR (1990). "La interacción del cambio morfológico y de comportamiento en la evolución de un nuevo tipo locomotor: las ranas 'voladoras'". Evolución . 44 (8): 1931-1946. doi :10.2307/2409604. JSTOR  2409604. PMID  28564439.
  11. ^ Friderun Ankel-Simons (27 de julio de 2010). Anatomía de los primates: una introducción. Elsevier. ISBN 978-0-08-046911-9.
  12. ^ John R. Hutchinson. "Vuelo de vertebrados: vuelo sin motor y paracaidismo". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Regentes de la Universidad de California.
  13. ^ "Jayne, BC (1982). Morfología comparada del músculo semiespinal-espinal de las serpientes y correlaciones con la locomoción y la constricción. J. Morph, 172, 83–96" (PDF) . Consultado el 15 de agosto de 2013 .
  14. ^ Astley, HC y Jayne, BC (2007). Efectos del diámetro y la inclinación de la percha sobre la cinemática, el rendimiento y los modos de locomoción arbórea de las serpientes de maíz (Elaphe guttata) "J. Exp. Biol. 210, 3862–3872. Archivado el 17 de junio de 2010 en Wayback Machine.
  15. ^ ab "Astley, HC a. J., BC (2009). La estructura del hábitat arbóreo afecta el rendimiento y los modos de locomoción de las serpientes de maíz (Elaphe guttata). Journal of Experimental Zoology Part A: Ecologic Genetics and Physiology 311A, 207–216 " (PDF) . Consultado el 15 de agosto de 2013 .
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  17. ^ Frobisch, Jörg; Reisz, Robert R. (2009). "El herbívoro Suminia del Pérmico tardío y la evolución temprana de la arborealidad en ecosistemas de vertebrados terrestres". Actas de la Royal Society B. 276 (1673): 3611–3618. doi :10.1098/rspb.2009.0911. PMC 2817304 . PMID  19640883. 

Fuentes