Dicynodontia es un clado extinto de anomodontos , un tipo extinto de terápsido no mamífero . Los dicinodontos eran herbívoros que normalmente tenían un par de colmillos, de ahí su nombre, que significa "dos dientes de perro". Los miembros del grupo poseían un pico córneo, típicamente desdentado, único entre todos los sinápsidos . Los dicinodontos aparecieron por primera vez en el sur de Pangea a mediados del Pérmico , ca. Hace 270-260 millones de años, y se distribuyeron globalmente y fueron los animales herbívoros dominantes en el Pérmico Superior , ca. 260–252 millones de años. Fueron devastados por la extinción del final del Pérmico que acabó con la mayoría de los demás terápsidos ca. 252 millones de años. Se recuperaron durante el Triásico pero se extinguieron hacia el final de ese período. Fueron los terápsidos no mamíferos más exitosos y diversos, con más de 70 géneros conocidos, que varían desde excavadores del tamaño de ratas hasta exploradores del tamaño de elefantes .
El cráneo del dicinodonte es altamente especializado, liviano pero fuerte, con las aberturas temporales sinápsidas en la parte posterior del cráneo muy agrandadas para acomodar músculos de la mandíbula más grandes. La parte frontal del cráneo y la mandíbula inferior son generalmente estrechas y, excepto en algunas formas primitivas, desdentadas. En cambio, la parte frontal de la boca está equipada con un pico córneo, como en las tortugas y los dinosaurios ceratopsianos . Los alimentos se procesaban mediante la retracción de la mandíbula inferior cuando se cerraba la boca, produciendo una poderosa acción de corte, [2] que habría permitido a los dicinodontes hacer frente al material vegetal resistente. Los dicinodontes normalmente tenían un par de dientes caniniformes maxilares agrandados, análogos a los colmillos presentes en algunos mamíferos vivos. En los primeros géneros, eran simplemente dientes agrandados, pero en formas posteriores evolucionaron de forma independiente hasta convertirse en dientes en constante crecimiento como colmillos de mamíferos varias veces. [3] En algunos dicinodontos, se ha sugerido que la presencia de colmillos es sexualmente dimórfica . [4] Algunos dicinodontos como Stahleckeria carecían de colmillos verdaderos y en su lugar tenían extensiones en forma de colmillos en el costado del pico. [5] [6] : 139
El cuerpo es corto, fuerte y en forma de barril, con extremidades fuertes. En géneros grandes (como Dinodontosaurus ), las extremidades traseras se mantenían erguidas, pero las anteriores dobladas por el codo. Tanto la cintura escapular como el ilion son grandes y fuertes. La cola es corta. [ cita necesaria ]
Durante mucho tiempo se ha sospechado que los dicinodontos eran animales de sangre caliente . Sus huesos están muy vascularizados y poseen canales de Havers , y sus proporciones corporales favorecen la preservación del calor. [7] En los especímenes jóvenes, los huesos están tan altamente vascularizados que exhiben densidades de canales más altas que la mayoría de los otros terápsidos. [8] Sin embargo, los estudios sobre coprolitos de dicinodontes del Triásico Tardío muestran paradójicamente patrones digestivos más típicos de animales con metabolismos lentos. [9]
Más recientemente, el descubrimiento de restos de pelo en coprolitos del Pérmico posiblemente reivindica el estatus de los dicinodontos como animales endotérmicos. Como estos coprolitos provienen de especies carnívoras y los huesos de dicinodontes digeridos son abundantes, se ha sugerido que al menos algunos de estos restos de cabello provienen de presas de dicinodontes. [10] Un nuevo estudio que utilizó análisis químicos pareció sugerir que tanto los cinodontos como los dicinodontos desarrollaron sangre caliente de forma independiente antes de la extinción del Pérmico. [11] Las huellas de dicinodontes de Pentasauropus sugieren que los dicinodontes tenían almohadillas carnosas en los pies. [12] La piel momificada de especímenes de Lystrosaurus en Sudáfrica tiene numerosas protuberancias elevadas. [13]
Los dicinodontos se conocen desde mediados del siglo XIX. El geólogo sudafricano Andrew Geddes Bain dio la primera descripción de los dicinodontos en 1845. En ese momento, Bain era supervisor de la construcción de carreteras militares bajo el Cuerpo de Ingenieros Reales y había encontrado muchos fósiles de reptiles durante sus estudios en Sudáfrica. Bain describió estos fósiles en una carta de 1845 publicada en Transactions of the Geological Society of London , llamándolos "bidentales" por sus dos colmillos prominentes. [14] En ese mismo año, el paleontólogo inglés Richard Owen nombró dos especies de dicinodontos procedentes de Sudáfrica: Dicynodon lacerticeps y Dicynodon bainii . Como Bain estaba preocupado por el Cuerpo de Ingenieros Reales, quería que Owen describiera sus fósiles más extensamente. Owen no publicó una descripción hasta 1876 en su Catálogo descriptivo e ilustrado de reptiles fósiles de Sudáfrica en la colección del Museo Británico . [15] En ese momento, se habían descrito muchos más dicinodontes. En 1859, se nombró a otra especie importante de Sudáfrica llamada Ptychognathus declivis . Ese mismo año, Owen nombró al grupo Dicynodontia. [16] En su Catálogo descriptivo e ilustrado , Owen honró a Bain erigiendo Bidentalia como nombre de reemplazo de su Dicynodontia. [15] El nombre Bidentalia rápidamente cayó en desuso en los años siguientes, reemplazado por la popularidad de Dicynodontia de Owen. [17]
Los dicinodontos aparecieron por primera vez durante el Pérmico Medio en el hemisferio sur, siendo Sudáfrica el centro de su conocida diversidad, y sufrieron una rápida radiación evolutiva , distribuyéndose globalmente y entre los vertebrados terrestres más exitosos y abundantes durante el Pérmico Superior . [18] [19] Durante este tiempo, incluyeron una gran variedad de ecotipos, incluidos herbívoros grandes, medianos y pequeños y excavadores parecidos a topos de extremidades cortas. [20]
Se sabe que sólo cuatro linajes sobrevivieron a la Gran Mortandad ; los tres primeros representados con un solo género cada uno: Myosaurus , Kombuisia y Lystrosaurus , siendo este último los herbívoros más comunes y extendidos del Induo ( Triásico temprano ). Ninguno de ellos sobrevivió mucho tiempo en el Triásico. El cuarto grupo fueron los Kannemeyeriiformes , los únicos dicinodontes que se diversificaron durante el Triásico. [21] Estos animales rechonchos, del tamaño de un cerdo a un buey, fueron los herbívoros más abundantes en todo el mundo desde la época olenekiana hasta ladina . Por el Carniano habían sido suplantados por cinodontos traversodóntos y reptiles rincosaurios . Durante el Noriense (mediados del Triásico Tardío), tal vez debido a la creciente aridez, disminuyeron drásticamente y el papel de grandes herbívoros fue asumido por los dinosaurios sauropodomorfos . [ cita necesaria ]
Los fósiles de un dicinodonte del tamaño de un elefante asiático , Lisowicia bojani, descubiertos en Polonia , indican que los dicinodontes sobrevivieron al menos hasta finales del Noriense o principios del Rético (último Triásico); este animal también era la especie de dicinodonte más grande conocida. [22] [23]
Seis fragmentos de hueso fósil descubiertos en Queensland , Australia, fueron interpretados como restos de un cráneo en 2003. Esto sugirió que los dicinodontos sobrevivieron hasta el Cretácico en el sur de Gondwana . [24] Se cuestionó la afinidad dicinodonte de estos especímenes (incluida una propuesta de que pertenecían a un crocodiliforme baurusuquio por Agnolin et al. en 2010), [25] y en 2019 Knutsen y Oerlemans consideraron que este fósil era del Plio - Pleistoceno . , y lo reinterpretó como un fósil de un mamífero grande, probablemente un diprotodonte . [26]
Con el declive y la extinción de los kannemeyeridos, ya no habría grandes herbívoros sinápsidos dominantes hasta la época del Paleoceno medio (60 Ma), cuando los mamíferos , descendientes lejanos de los cinodontos , comenzaron a diversificarse después de la extinción de los dinosaurios no aviares.
Dicynodontia fue nombrada originalmente por el paleontólogo inglés Richard Owen . Se erigió como una familia del orden Anomodontia e incluía los géneros Dicynodon y Ptychognathus . Otros grupos de Anomodontia incluían Gnathodontia, que incluía a Rhynchosaurus (ahora conocido como un arcosauromorfo ) y Cryptodontia , que incluía a Oudenodon . Los criptodontes se distinguían de los dicinodontes por la ausencia de colmillos. Aunque carece de colmillos, Oudenodon ahora se clasifica como dicinodonte y el nombre Cryptodontia ya no se utiliza. Thomas Henry Huxley revisó Dicynodontia de Owen como un orden que incluía Dicynodon y Oudenodon . [27] Dicynodontia se clasificó más tarde como un suborden o infraorden con el grupo más grande Anomodontia, que se clasifica como un orden. La clasificación de Dicynodontia ha variado en estudios recientes: Ivakhnenko (2008) la considera un suborden, Ivanchnenko (2008) la considera un infraorden y Kurkin (2010) la considera un orden. [28]
Se han creado muchos taxones superiores, incluidos infraórdenes y familias, como medio para clasificar el gran número de especies de dicinodontes. Cluver y King (1983) reconocieron varios grupos principales dentro de Dicynodontia, incluidos Eodicynodontia (que contiene solo Eodicynodon ), Endothiodontia (que contiene solo Endothiodontidae ), Pristerodontia ( Pristerodontidae , Cryptodontidae , Aulacephalodontidae , Dicynodontidae , Lystrosauridae y Kannemeyeriidae ), Kingoriamorpha (que contiene solo Kingoriidae ) , Diictodontia ( Diictodontidae , Robertiidae , Cistecephalidae , Emydopidae y Myosauridae ), y Venyukoviamorpha . [29] La mayoría de estos taxones ya no se consideran válidos. Kammerer y Angielczyk (2009) sugirieron que la problemática taxonomía y nomenclatura de Dicynodontia y otros grupos resulta de la gran cantidad de estudios contradictorios y la tendencia a establecer erróneamente nombres no válidos. [17]
A continuación se muestra un cladograma modificado de Angielczyk et al. (2021): [30]