La quagga ( / ˈ k w ɑː x ɑː / o / ˈ k w æ ɡ ə / ) [2] [3] ( Equus quagga quagga ) es una subespecie extinta de cebra de las llanuras que era endémica de Sudáfrica hasta que fue cazada. a la extinción a finales del siglo XIX. Durante mucho tiempo se pensó que era una especie distinta, pero los primeros estudios genéticos han respaldado que es una subespecie de cebra de llanura. Un estudio más reciente sugirió que era el cline o ecotipo más al sur de la especie.
Se cree que la quagga medía alrededor de 257 cm (8 pies 5 pulgadas) de largo y entre 125 y 135 cm (4 pies 1 pulgada - 4 pies 5 pulgadas) de altura hasta el hombro. Se distinguía de otras cebras por su patrón limitado de rayas principalmente marrones y blancas, principalmente en la parte frontal del cuerpo. La parte trasera era marrón y sin rayas, y parecía más parecida a un caballo. La distribución de rayas varió considerablemente entre individuos. Se sabe poco sobre el comportamiento de los quagga, pero es posible que se reunieran en manadas de entre 30 y 50 individuos. Se decía que los quaggas eran salvajes y animados, pero también se los consideraba más dóciles que la cebra de Burchell, relacionada . Alguna vez se encontraron en grandes cantidades en el Karoo de la provincia del Cabo y la parte sur del Estado Libre de Orange en Sudáfrica.
Después de que comenzó el asentamiento europeo en Sudáfrica , la quagga fue cazada extensivamente, ya que competía con los animales domesticados por el forraje. Algunos fueron llevados a zoológicos de Europa, pero los programas de reproducción no tuvieron éxito. La última población salvaje vivió en el Estado Libre de Orange; La quagga se extinguió en estado salvaje en 1878. El último espécimen cautivo murió en Ámsterdam el 12 de agosto de 1883. Sólo una quagga fue fotografiada viva y hoy en día sólo existen 23 pieles. En 1984, el quagga fue el primer animal extinto cuyo ADN se analizó. El Proyecto Quagga está tratando de recrear el fenotipo del patrón del pelaje mediante la reproducción selectiva de la subespecie genéticamente más cercana, que es la cebra de Burchell.
Históricamente se ha sugerido que el nombre quagga se deriva de la palabra khoikhoi para cebra ( cf. Tshwa llkoaah 'cebra' [4] ), siendo por lo tanto una palabra onomatopéyica , que se asemeja al llamado de la quagga, transcrito de diversas formas como "kwa-ha-ha". ", [5] "kwahaah", [2] o "oug-ga". [6] El nombre todavía se usa coloquialmente para la cebra de las llanuras . [5]
La quagga fue clasificada originalmente como una especie distinta , Equus quagga , en 1778 por el naturalista holandés Pieter Boddaert . [7] Tradicionalmente, la quagga y las otras cebras de llanura y montaña se ubicaban en el subgénero Hippotigris . [8] Se ha debatido mucho sobre el estatus de la quagga en relación con la cebra de las llanuras. El zoólogo británico Reginald Innes Pocock fue quizás el primero en sugerir en 1902 que la quagga era una subespecie de la cebra de las llanuras. Como la quagga fue descrita y nombrada científicamente antes que la cebra de las llanuras, el nombre trinomio de la quagga se convierte en E. quagga quagga según este esquema, y las otras subespecies de la cebra de las llanuras también se colocan bajo E. quagga . [9]
Históricamente, la taxonomía de los quagga se complicó aún más porque se pensaba que la población extinta más meridional de cebra de Burchell ( Equus quagga burchellii , anteriormente Equus burchellii burchellii ) era una subespecie distinta (a veces también se pensaba que era una especie completa, E. burchellii ). La población del norte existente, la "Damara zebra", se denominó más tarde Equus quagga antiquorum , lo que significa que hoy también se la conoce como E. q. burchellii , después de que se supo que eran el mismo taxón . Durante mucho tiempo se pensó que la población extinta era muy cercana a la quagga, ya que también mostraba rayas limitadas en sus partes traseras. [8] Como ejemplo de esto, Shortridge colocó a las dos en el subgénero Quagga , ahora en desuso, en 1934. [10] La mayoría de los expertos ahora sugieren que las dos subespecies representan dos extremos de una clina . [11]
Los primeros investigadores reconocieron diferentes subespecies de cebras de las llanuras como miembros de Equus quagga , aunque existía mucha confusión sobre qué especies eran válidas. [12] Las subespecies de Quagga se describieron sobre la base de diferencias en los patrones de rayas, pero desde entonces estas diferencias se atribuyeron a variaciones individuales dentro de las mismas poblaciones. [13] Algunas subespecies e incluso especies, como E. q. danielli e Hippotigris isabellinus , se basaron únicamente en ilustraciones (iconotipos) de especímenes aberrantes de quagga. [14] [15] Un estudio craneométrico de 1980 pareció confirmar su afiliación con el caballo ( Equus ferus caballus ), pero se ha observado que los primeros estudios morfológicos eran erróneos. Estudiar esqueletos de especímenes disecados puede resultar problemático, ya que los primeros taxidermistas a veces utilizaban cráneos de burro y caballo dentro de sus monturas cuando los originales no estaban disponibles. [16] [11]
La quagga está mal representada en el registro fósil y la identificación de estos fósiles es incierta, ya que fueron recolectados en una época en la que el nombre "quagga" se refería a todas las cebras. [5] Se ha afirmado que los cráneos fósiles de Equus mauritanicus de Argelia muestran afinidades con la quagga y la cebra de las llanuras, pero es posible que estén demasiado dañados para permitir sacar conclusiones definitivas de ellos. [9]
El quagga fue el primer animal extinto al que se le analizó el ADN [17] y este estudio de 1984 lanzó el campo del análisis del ADN antiguo . Confirmó que la quagga estaba más estrechamente relacionada con las cebras que con los caballos, [18] y que la quagga y la cebra de montaña ( Equus zebra ) compartieron un ancestro hace 3 a 4 millones de años. [17] Un estudio inmunológico publicado el año siguiente encontró que la quagga era la más cercana a la cebra de las llanuras. [19] Un estudio de 1987 sugirió que el ADNmt de la quagga divergía en un rango de aproximadamente 2 por ciento por millón de años, similar a otras especies de mamíferos, y nuevamente confirmó la estrecha relación con la cebra de las llanuras. [20]
Estudios morfológicos posteriores llegaron a conclusiones diferentes. Un análisis de medidas craneales realizado en 1999 encontró que la quagga era tan diferente de la cebra de las llanuras como esta última de la cebra de montaña. [18] En cambio, un estudio de 2004 sobre pieles y cráneos sugirió que la quagga no era una especie distinta, sino una subespecie de la cebra de las llanuras. [8] A pesar de estos hallazgos, muchos autores posteriormente mantuvieron a la cebra de las llanuras y a la quagga como especies separadas. [5]
Un estudio genético publicado en 2005 confirmó el estado subespecífico del quagga. Demostró que la quagga tenía poca diversidad genética, y que divergió de las otras subespecies de cebra de las llanuras sólo hace entre 120.000 y 290.000 años, durante el Pleistoceno , y posiblemente el penúltimo máximo glacial. Su patrón distintivo de pelaje tal vez evolucionó rápidamente debido al aislamiento geográfico y/o la adaptación a un ambiente más seco. Además, las subespecies de cebra de las llanuras tienden a tener menos rayas cuanto más al sur viven, y la quagga era la que vivía más al sur de todas. Otros grandes ungulados africanos también divergieron en especies y subespecies separadas durante este período, probablemente debido al mismo cambio climático. [18]
El cladograma simplificado a continuación se basa en el análisis de 2005 (algunos taxones compartían haplotipos y, por lo tanto, no podían diferenciarse): [18]
Un estudio genético de 2018 de poblaciones de cebras de las llanuras confirmó que la quagga es miembro de esa especie. No encontraron evidencia de diferenciación subespecífica basada en diferencias morfológicas entre las poblaciones de cebras del sur, incluida la quagga. Las poblaciones modernas de cebras de las llanuras pueden haberse originado en el sur de África, y los quagga parecen ser menos divergentes de las poblaciones vecinas que la población viva más septentrional del noreste de Uganda . En cambio, el estudio apoyó un continuo genético norte-sur para las cebras de las llanuras, siendo la población de Uganda la más distinta. Las cebras de Namibia parecen ser las más cercanas genéticamente a la quagga. [21]
Se cree que la quagga medía 257 cm (8 pies 5 pulgadas) de largo y entre 125 y 135 cm (4 pies 1 pulgada - 4 pies 5 pulgadas) de altura hasta el hombro. [11] Según las mediciones de la piel, las yeguas eran significativamente más largas y ligeramente más altas que los sementales, mientras que los sementales de las cebras existentes son los más grandes. [22] Su patrón de pelaje era único entre los équidos : parecido a una cebra en la parte delantera pero más parecido a un caballo en la parte trasera. [18] Tenía rayas marrones y blancas en la cabeza y el cuello, partes superiores marrones y vientre, cola y patas blancas. Las rayas eran más marcadas en la cabeza y el cuello y se volvían gradualmente más tenues a medida que avanzaba a lo largo del cuerpo, mezclándose con el marrón rojizo de la espalda y los flancos, hasta desaparecer en la espalda. Parece haber tenido un alto grado de polimorfismo , algunos casi no tenían rayas y otros tenían patrones similares a la extinta población sureña de cebra de Burchell, donde las rayas cubrían la mayor parte del cuerpo excepto las partes traseras, las patas y el vientre. [11] También tenía una amplia franja dorsal oscura en la espalda. Tenía una melena erguida con rayas marrones y blancas. [6]
El único quagga que fue fotografiado vivo fue una yegua en el Zoológico de la Sociedad Zoológica de Londres . Se conocen cinco fotografías de este espécimen, tomadas entre 1863 y 1870. [23] A partir de fotografías y descripciones escritas, muchos observadores sugieren que las rayas de la quagga eran claras sobre un fondo oscuro, a diferencia de otras cebras. El naturalista alemán Reinhold Rau , pionero del Proyecto Quagga , afirmó que se trata de una ilusión óptica : que el color base es un blanco cremoso y que las rayas son gruesas y oscuras. [11]
Al vivir en el extremo sur del área de distribución de las cebras de las llanuras, la quagga tenía un espeso pelaje de invierno que mudaba cada año. Se describió que su cráneo tenía un perfil recto y un diastema cóncavo , y era relativamente ancho con un occipucio estrecho . [8] [24] Al igual que otras cebras de las llanuras, la quagga no tenía papada en el cuello como la cebra de montaña. [9] El estudio morfológico de 2004 encontró que las características esqueléticas de la población de cebras de Burchell del sur y la quagga se superponían y que eran imposibles de distinguir. Algunos especímenes también parecían estar intermedios entre los dos en cuanto a rayas, y la población existente de cebras de Burchell todavía exhibe rayas limitadas. Por lo tanto, se puede concluir que las dos subespecies se clasificaron morfológicamente entre sí. Hoy en día, algunos especímenes disecados de quaggas y cebra de Burchell del sur son tan similares que es imposible identificarlos definitivamente, ya que no se registraron datos de ubicación. [8]
La quagga era la cebra de las llanuras distribuida más al sur y vivía principalmente al sur del río Orange . Era un pastoreo y su hábitat estaba restringido a los pastizales y matorrales áridos del interior de la región de Karoo en Sudáfrica , que hoy forma parte de las provincias de Cabo Norte , Cabo Oriental , Cabo Occidental y Estado Libre . [11] [25] Estas áreas eran conocidas por su flora y fauna distintivas y su gran endemismo . [24] [26] Se ha informado que los Quaggas se reúnen en manadas de 30 a 50 y, a veces, viajan de forma lineal. [11] Es posible que hayan simpatizado con la cebra de Burchell entre los ríos Vaal y Orange. [8] [26] Esto se discute, [8] y no hay evidencia de que se cruzaran. [26] También podría haber compartido una pequeña porción de su área de distribución con la cebra de montaña de Hartmann ( Equus zebra hartmannae ). [18]
Se sabe poco sobre el comportamiento de los quaggas en la naturaleza y, a veces, no está claro a qué especie exacta de cebra se hace referencia en informes antiguos. [11] La única fuente que describe inequívocamente a los quagga en el Estado Libre es la del ingeniero militar y cazador británico William Cornwallis Harris . [8] Su relato de 1840 dice lo siguiente:
El área de distribución geográfica de los quagga no parece extenderse hacia el norte del río Vaal. Anteriormente, el animal era extremadamente común dentro de la colonia; pero, desapareciendo ante los avances de la civilización, ahora se encuentra en cantidades muy limitadas y sólo en las fronteras. Más allá, en esas bochornosas llanuras que están completamente poseídas por las fieras salvajes y que con estricta propiedad pueden denominarse dominios de la naturaleza salvaje, se presenta en manadas interminables; y, aunque nunca se mezcla con sus congéneres más elegantes, casi invariablemente se le encuentra junto al ñu de cola blanca y al avestruz, por cuya sociedad especialmente muestra la más singular predilección. Moviéndose lentamente a través del perfil del horizonte oceánico, emitiendo un relincho estridente y ladrador, del cual su nombre forma una imitación correcta, largas filas de quaggas recuerdan continuamente al primer viajero una caravana rival en su marcha. Así, con frecuencia se ven bandas de muchos cientos de personas migrando desde las lúgubres y desoladas llanuras de alguna parte del interior, que ha formado su apartada morada, en busca de esos pastos más exuberantes donde, durante los meses de verano, varias hierbas echan sus hojas . y flores para formar una alfombra verde, salpicada de los tonos más brillantes y diversificados. [27]
Se ha debatido la función práctica de las rayas en las cebras y no está claro por qué la quagga carecía de rayas en sus partes traseras. Se ha propuesto para las cebras en general una función críptica de protección contra los depredadores (las rayas oscurecen a la cebra individual en una manada) y las moscas que pican (que se sienten menos atraídas por los objetos rayados), así como varias funciones sociales. Las diferencias en las rayas de los cuartos traseros pueden haber ayudado al reconocimiento de especies durante las estampidas de manadas mixtas, de modo que los miembros de una subespecie o especie seguirían a los de su propia especie. También ha habido evidencia de que las cebras desarrollaron patrones de rayas como termorregulación para enfriarse, y que los quagga los perdieron debido a que vivían en un clima más frío, [28] [29] aunque un problema con esto es que la cebra de montaña vive en entornos similares y tiene un patrón de rayas llamativo. [29] Un estudio de 2014 apoyó firmemente la hipótesis de la mosca que pica, y la quagga parece haber vivido en áreas con menor actividad de moscas que otras cebras. [30]
Un estudio de 2020 sugirió que el dimorfismo sexual en el tamaño, siendo las yeguas quagga más grandes que los sementales, podría deberse al frío y las sequías que afectan a la meseta de Karoo, condiciones que eran aún más severas en tiempos prehistóricos, como durante las edades de hielo (otras las cebras de llanura viven en zonas más cálidas). El aislamiento, el frío y la aridez podrían haber afectado la evolución de los quagga, incluido el color del pelaje y el dimorfismo de tamaño. Dado que las yeguas cebra de las llanuras están preñadas o lactan durante gran parte de sus vidas, un mayor tamaño podría haber sido una ventaja selectiva para las yeguas quagga, ya que, por lo tanto, tendrían más reservas de alimento cuando la comida era escasa. El dimorfismo y el color del pelaje también podrían haber evolucionado a través de la deriva genética debido al aislamiento, pero estas influencias no son mutuamente excluyentes y podrían haber trabajado juntas. [22]
Se han identificado quaggas en el arte rupestre atribuido al pueblo indígena San del sur de África. [31] Como era fácil de encontrar y matar, el quagga fue cazado por los primeros colonos holandeses y más tarde por los afrikaners para obtener carne o pieles. Las pieles eran comercializadas o explotadas. La quagga probablemente era vulnerable a la extinción debido a su área de distribución restringida. [32] Los agricultores locales los utilizaron como guardias de su ganado, ya que era probable que atacaran a los intrusos. [32] Se decía que los quaggas eran vivaces y muy nerviosos, especialmente los sementales. Los quaggas fueron llevados a zoológicos europeos y un intento de cría en cautiverio en el zoológico de Londres, pero se detuvo cuando un semental solitario se suicidó golpeándose contra una pared después de perder los estribos. [33] Por otro lado, se decía que los quaggas cautivos en los zoológicos europeos eran más dóciles y dóciles que la cebra de Burchell. [11] Se informó que un espécimen vivió en cautiverio durante 21 años y 4 meses y murió en 1872. [11]
Durante mucho tiempo se consideró que la quagga era una candidata adecuada para la domesticación, ya que era la más dócil de las cebras. Los colonos holandeses en Sudáfrica habían considerado esta posibilidad, porque sus caballos de trabajo importados no se comportaban muy bien en el clima extremo y regularmente eran víctimas de la temida peste equina africana . [34] [35] En 1843, el naturalista inglés Charles Hamilton Smith escribió que la quagga estaba "sin duda mejor calculada para la domesticación, tanto en lo que respecta a fuerza como a docilidad". Se han hecho algunas menciones sobre quaggas mansos o domesticados en Sudáfrica. En Europa, el sheriff de Londres utilizó dos sementales para conducir un faetón a principios del siglo XIX. [36] [37]
En un intento de domesticar al quagga, el señor británico George Douglas, decimosexto conde de Morton, obtuvo un solo macho que cruzó con una yegua de ascendencia árabe parcial . Esto produjo un híbrido femenino con rayas en la espalda y las patas. La yegua de Lord Morton se vendió y posteriormente se cruzó con un semental negro, lo que dio como resultado una descendencia que nuevamente tenía rayas de cebra. Un relato de esto fue publicado en 1820 por la Royal Society . [38] [39] Se desconoce qué pasó con la yegua híbrida. Esto condujo a nuevas ideas sobre la telegonía , denominada pangénesis por el naturalista británico Charles Darwin . [25] A finales del siglo XIX, el zoólogo escocés James Cossar Ewart se opuso a estas ideas y demostró, con varios experimentos de cruzamiento, que las rayas de cebra podían aparecer como un rasgo atávico en cualquier momento. [40] [41]
Hay 23 especímenes de quagga disecados y montados conocidos en todo el mundo, incluido un juvenil, dos potros y un feto. Además, quedan una cabeza y un cuello montados, un pie, siete esqueletos completos y muestras de diversos tejidos. Un ejemplar número 24 montado fue destruido en Königsberg , Alemania, durante la Segunda Guerra Mundial , y también se han perdido varios esqueletos y huesos. [42] [43]
La quagga había desaparecido de gran parte de su área de distribución en la década de 1850. La última población en estado salvaje, en el Estado Libre de Orange , fue extirpada a finales de la década de 1870. [11] El último quagga salvaje conocido murió en 1878. [32] El espécimen de Londres murió en 1872 y el de Berlín en 1875. El último quagga cautivo, una hembra del zoológico Natura Artis Magistra de Ámsterdam , vivió allí desde el 9 de mayo de 1867. hasta que murió el 12 de agosto de 1883, pero su origen y causa de muerte no están claros. [13] No se reconoció que su muerte significara la extinción de su especie en ese momento, y el zoológico solicitó otro espécimen; Los cazadores creían que todavía se podía encontrar "más cerca del interior" en Cape Colony. Dado que los lugareños usaban el término quagga para referirse a todas las cebras, esto puede haber generado confusión. La extinción de la quagga fue aceptada internacionalmente por la Convención de 1900 para la preservación de los animales, aves y peces silvestres en África . El último espécimen apareció en un sello holandés en 1988. [44] El espécimen en sí fue montado y se conserva en la colección del Centro de Biodiversidad Naturalis en Leiden . Ha estado en exhibición para ocasiones especiales. [45]
En 1889, el naturalista Henry Bryden escribió: "Que se haya permitido que un animal tan hermoso, tan capaz de ser domesticado y utilizado, y que no hace mucho se encontraba en tan gran abundancia, haya sido borrado de la faz de la tierra, es Seguramente una desgracia para nuestra civilización de los últimos días". [46]
Después de que se descubrió la relación muy estrecha entre los quagga y las cebras de las llanuras existentes, Rau inició el Proyecto Quagga en 1987 en Sudáfrica para crear una población de cebras similar a los quagga mediante la reproducción selectiva de un patrón de rayas reducido a partir de cebras de las llanuras, con el objetivo final. de presentarles el antiguo territorio de los quagga. Para diferenciar entre los quagga y las cebras del proyecto, se refieren a ellos como "Rau quaggas". [25] La población fundadora estaba formada por 19 individuos de Namibia y Sudáfrica, elegidos porque tenían rayas reducidas en la parte trasera del cuerpo y las piernas. El primer potro del proyecto nació en 1988. Una vez que se haya creado una población suficientemente parecida a los quagga, los participantes en el proyecto planean liberarlos en el Cabo Occidental. [16] [47]
La introducción de estas cebras parecidas a quaggas podría ser parte de un programa integral de restauración, que incluya esfuerzos en curso como la erradicación de árboles no nativos. Quaggas, ñus y avestruces , que se encontraron juntos durante tiempos históricos en una asociación mutuamente beneficiosa, podrían mantenerse juntos en áreas donde la vegetación autóctona debe mantenerse mediante el pastoreo. A principios de 2006, se consideró que los animales de tercera y cuarta generación producidos por el proyecto se parecían mucho a las representaciones y especímenes conservados del quagga. Este tipo de cría selectiva se llama reproducción . La práctica es controvertida, ya que las cebras resultantes se parecerán a los quaggas sólo en apariencia externa, pero serán genéticamente diferentes. Aún no se ha desarrollado la tecnología para utilizar el ADN recuperado para la clonación . [2] [48]
Medios relacionados con Quagga en Wikimedia Commons
