En biología , la taxonomía (del griego antiguo τάξις ( taxis ) 'disposición' y -νομία (-nomia) ' método ') es el estudio científico de nombrar, definir ( circunscribir ) y clasificar grupos de organismos biológicos en función de características compartidas. Los organismos se agrupan en taxones (singular: taxón) y a estos grupos se les asigna un rango taxonómico ; Los grupos de un rango determinado se pueden agregar para formar un grupo más inclusivo de rango superior, creando así una jerarquía taxonómica. Los rangos principales en el uso moderno son dominio , reino , filo ( a veces se usa división en botánica en lugar de filo ), clase , orden , familia , género y especie . El botánico sueco Carl Linnaeus es considerado el fundador del sistema actual de taxonomía, ya que desarrolló un sistema de clasificación conocido como taxonomía de Linneo para categorizar organismos y nomenclatura binomial para nombrar organismos.
Con avances en la teoría, los datos y la tecnología analítica de la sistemática biológica, el sistema de Linneo se ha transformado en un sistema de clasificación biológica moderna destinado a reflejar las relaciones evolutivas entre organismos, tanto vivos como extintos.
La definición exacta de taxonomía varía de una fuente a otra, pero el núcleo de la disciplina permanece: la concepción, denominación y clasificación de grupos de organismos. [1] Como puntos de referencia, a continuación se presentan definiciones recientes de taxonomía:
Las diversas definiciones ubican a la taxonomía como una subárea de la sistemática (definición 2), invierten esa relación (definición 6) o parecen considerar los dos términos como sinónimos. Existe cierto desacuerdo sobre si la nomenclatura biológica se considera parte de la taxonomía (definiciones 1 y 2) o parte de la sistemática fuera de la taxonomía. [8] [9] Por ejemplo, la definición 6 se combina con la siguiente definición de sistemática que coloca la nomenclatura fuera de la taxonomía: [6]
En 1970, Michener et al. definió "biología sistemática" y "taxonomía" (términos que a menudo se confunden y se usan indistintamente) entre sí de la siguiente manera: [10]
La biología sistemática (en adelante llamada simplemente sistemática) es el campo que (a) proporciona nombres científicos a los organismos, (b) los describe, (c) preserva colecciones de ellos, (d) proporciona clasificaciones de los organismos, claves para su identificación y datos sobre sus distribuciones, (e) investiga sus historias evolutivas, y (f) considera sus adaptaciones ambientales. Se trata de un campo con una larga trayectoria que en los últimos años ha experimentado un notable renacimiento, principalmente en lo que respecta a sus contenidos teóricos. Parte del material teórico tiene que ver con áreas evolutivas (temas e y f anteriores), el resto se relaciona especialmente con el problema de la clasificación. La taxonomía es la parte de la Sistemática que se ocupa de los temas (a) a (d) anteriores.
Todo un conjunto de términos que incluyen taxonomía, biología sistemática, sistemática , clasificación científica, clasificación biológica y filogenética han tenido en ocasiones significados superpuestos: a veces iguales, a veces ligeramente diferentes, pero siempre relacionados y entrecruzados. [1] [11] Aquí se utiliza el significado más amplio de "taxonomía". El término en sí fue introducido en 1813 por De Candolle , en su Théorie élémentaire de la botanique . [12] John Lindley proporcionó una definición temprana de sistemática en 1830, aunque escribió sobre "botánica sistemática" en lugar de utilizar el término "sistemática". [13] Los europeos tienden a utilizar los términos "sistemática" y "biosistemática" para el estudio de la biodiversidad en su conjunto, mientras que los norteamericanos tienden a utilizar "taxonomía" con más frecuencia. [14] Sin embargo, la taxonomía, y en particular la taxonomía alfa , es más específicamente la identificación, descripción y denominación (es decir, nomenclatura) de organismos, [15] mientras que la "clasificación" se centra en colocar los organismos dentro de grupos jerárquicos que muestran sus relaciones con otros organismos.
Una revisión taxonómica o revisión taxonómica es un análisis novedoso de los patrones de variación en un taxón en particular . Este análisis puede ejecutarse sobre la base de cualquier combinación de los diversos tipos de caracteres disponibles, como los morfológicos, anatómicos , palinológicos , bioquímicos y genéticos . Una monografía o revisión completa es una revisión que es exhaustiva para un taxón por la información proporcionada en un momento determinado y para todo el mundo. Otras revisiones (parciales) pueden estar restringidas en el sentido de que solo pueden utilizar algunos de los conjuntos de caracteres disponibles o tener un alcance espacial limitado. Una revisión da como resultado una conformación o nuevos conocimientos sobre las relaciones entre los subtaxas dentro del taxón en estudio, lo que puede conducir a un cambio en la clasificación de estos subtaxas, la identificación de nuevos subtaxas o la fusión de subtaxas anteriores. [dieciséis]
Los caracteres taxonómicos son los atributos taxonómicos que se pueden utilizar para proporcionar evidencia a partir de la cual se infieren las relaciones (la filogenia ) entre taxones. [17] [18] Los tipos de caracteres taxonómicos incluyen: [19]
El término " taxonomía alfa " se utiliza principalmente para referirse a la disciplina de encontrar, describir y nombrar taxones , particularmente especies. [20] En la literatura anterior, el término tenía un significado diferente, refiriéndose a la taxonomía morfológica y a los productos de la investigación hasta finales del siglo XIX. [21]
William Bertram Turrill introdujo el término "taxonomía alfa" en una serie de artículos publicados en 1935 y 1937 en los que analizaba la filosofía y las posibles direcciones futuras de la disciplina de la taxonomía. [22]
... existe un creciente deseo entre los taxónomos de considerar sus problemas desde puntos de vista más amplios, de investigar las posibilidades de una cooperación más estrecha con sus colegas citológicos, ecológicos y genéticos y de reconocer que alguna revisión o expansión, tal vez de naturaleza drástica, de sus objetivos y métodos, puede ser deseable... Turrill (1935) ha sugerido que si bien se acepta la invaluable taxonomía más antigua, basada en la estructura y convenientemente designada como "alfa", es posible vislumbrar una taxonomía lejana construida sobre la base de una base lo más amplia posible de hechos morfológicos y fisiológicos, y en la que "se encuentre lugar para todos los datos observacionales y experimentales relacionados, aunque sea indirectamente, con la constitución, subdivisión, origen y comportamiento de las especies y otros grupos taxonómicos". Se puede decir que los ideales nunca pueden realizarse completamente. Tienen, sin embargo, el gran valor de actuar como estimulantes permanentes, y si tenemos algún ideal, aunque sea vago, de una taxonomía "omega", podemos avanzar un poco en el alfabeto griego. Algunos de nosotros nos complacemos pensando que ahora estamos tanteando una taxonomía "beta". [22]
Por tanto, Turrill excluye explícitamente de la taxonomía alfa varias áreas de estudio que incluye dentro de la taxonomía en su conjunto, como la ecología, la fisiología, la genética y la citología. Además, excluye la reconstrucción filogenética de la taxonomía alfa. [23]
Autores posteriores han utilizado el término en un sentido diferente, para referirse a la delimitación de especies (no subespecies o taxones de otros rangos), utilizando cualquier técnica de investigación disponible, e incluidas técnicas computacionales o de laboratorio sofisticadas. [24] [20] Así, Ernst Mayr en 1968 definió la " taxonomía beta " como la clasificación de rangos superiores a las especies. [25]
Una comprensión del significado biológico de la variación y del origen evolutivo de grupos de especies relacionadas es aún más importante para la segunda etapa de la actividad taxonómica, la clasificación de las especies en grupos de parientes ("taxones") y su disposición en una jerarquía de especies. categorías superiores. Esta actividad es lo que denota el término clasificación; también se la conoce como "taxonomía beta".
Cómo se deben definir las especies en un grupo particular de organismos da lugar a problemas prácticos y teóricos que se conocen como el problema de las especies . El trabajo científico de decidir cómo definir las especies se ha denominado microtaxonomía. [26] [27] [20] Por extensión, la macrotaxonomía es el estudio de grupos en los rangos taxonómicos superiores del subgénero y superiores, [20] o simplemente en clados que incluyen más de un taxón considerado una especie, expresado en términos de nomenclatura filogenética. . [28]
Si bien algunas descripciones de la historia taxonómica intentan fechar la taxonomía en civilizaciones antiguas, no se produjo un intento verdaderamente científico de clasificar organismos hasta el siglo XVIII, con la posible excepción de Aristóteles, cuyas obras insinúan una taxonomía. [29] [30] Los trabajos anteriores eran principalmente descriptivos y se centraban en plantas que eran útiles en la agricultura o la medicina.
Hay una serie de etapas en este pensamiento científico. La taxonomía temprana se basaba en criterios arbitrarios, los llamados "sistemas artificiales", incluido el sistema de clasificación sexual de las plantas de Linneo (la clasificación de animales de Linneo en 1735 se tituló " Systema Naturae " ("el sistema de la naturaleza"), lo que implica que él, al menos, creía que era más que un "sistema artificial").
Posteriormente vinieron sistemas basados en una consideración más completa de las características de los taxones, denominados "sistemas naturales", como los de de Jussieu (1789), de Candolle (1813) y Bentham y Hooker (1862-1863). Estas clasificaciones describían patrones empíricos y tenían un pensamiento preevolutivo .
La publicación de El origen de las especies (1859) de Charles Darwin condujo a una nueva explicación de las clasificaciones, basada en relaciones evolutivas. Este fue el concepto de sistemas filéticos , desde 1883 en adelante. Este enfoque fue ejemplificado por los de Eichler (1883) y Engler (1886-1892).
El advenimiento de la metodología cladística en los años 1970 dio lugar a clasificaciones basadas en el único criterio de monofilia , sustentado en la presencia de sinapomorfias . Desde entonces, la base probatoria se ha ido ampliando con datos de genética molecular que en su mayor parte complementan la morfología tradicional . [31] [ página necesaria ] [32] [ página necesaria ] [33] [ página necesaria ]
La denominación y clasificación del entorno humano probablemente comenzó con la aparición del lenguaje. Distinguir las plantas venenosas de las comestibles es fundamental para la supervivencia de las comunidades humanas. Ilustraciones de plantas medicinales aparecen en pinturas murales egipcias de c. 1500 a. C. , lo que indica que se entendían los usos de las diferentes especies y que existía una taxonomía básica. [34]
Los organismos fueron clasificados por primera vez por Aristóteles ( Grecia , 384-322 a. C.) durante su estancia en la isla de Lesbos . [35] [36] [37] Clasificó a los seres por sus partes, o en términos modernos atributos , como haber nacido vivo, tener cuatro patas, poner huevos, tener sangre o tener un cuerpo caliente. [38] Dividió todos los seres vivos en dos grupos: plantas y animales . [36]
Algunos de sus grupos de animales, como Anhaima (animales sin sangre, traducido como invertebrados ) y Enhaima (animales con sangre, aproximadamente los vertebrados ), así como grupos como los tiburones y cetáceos , son comúnmente utilizados. [39] [40] [41]
Su alumno Teofrasto (Grecia, 370-285 a. C.) continuó esta tradición, mencionando unas 500 plantas y sus usos en su Historia Plantarum . Varios géneros de plantas se remontan a Theophrastus, como Cornus , Crocus y Narcissus . [36]
La taxonomía en la Edad Media se basó en gran medida en el sistema aristotélico , [38] con adiciones relativas al orden filosófico y existencial de las criaturas. Esto incluía conceptos como el de la gran cadena del ser en la tradición escolástica occidental , [38] que nuevamente deriva en última instancia de Aristóteles.
El sistema aristotélico no clasificaba plantas ni hongos , debido a la falta de microscopios en la época, [37] ya que sus ideas se basaban en ordenar el mundo completo en un único continuo, según la scala naturae (la Escalera Natural). [36] Esto también fue tomado en consideración en la gran cadena del ser. [36]
Los avances fueron realizados por eruditos como Procopio , Timoteo de Gaza , Demetrios Pepagomenos y Tomás de Aquino . Los pensadores medievales utilizaron categorizaciones filosóficas y lógicas abstractas más adecuadas para la filosofía abstracta que para la taxonomía pragmática. [36]
Durante el Renacimiento y el Siglo de las Luces , la categorización de organismos se volvió más frecuente, [36] y los trabajos taxonómicos se volvieron lo suficientemente ambiciosos como para reemplazar los textos antiguos. A veces se atribuye esto al desarrollo de lentes ópticas sofisticadas, que permitieron estudiar la morfología de los organismos con mucho mayor detalle.
Uno de los primeros autores en aprovechar este salto tecnológico fue el médico italiano Andrea Cesalpino (1519-1603), a quien se ha llamado "el primer taxónomo". [42] Su obra maestra De Plantis salió a la luz en 1583 y describió más de 1500 especies de plantas. [43] [44] Se utilizan dos grandes familias de plantas que reconoció por primera vez: Asteraceae y Brassicaceae . [45]
En el siglo XVII, John Ray ( Inglaterra , 1627-1705) escribió muchas obras taxonómicas importantes. [37] Podría decirse que su mayor logro fue Methodus Plantarum Nova (1682), [46] en el que publicó detalles de más de 18.000 especies de plantas. En ese momento, sus clasificaciones eran quizás las más complejas jamás realizadas por cualquier taxónomo, ya que basó sus taxones en muchos caracteres combinados.
Los siguientes trabajos taxonómicos importantes fueron realizados por Joseph Pitton de Tournefort (Francia, 1656-1708). [47] Su obra de 1700, Institutiones Rei Herbariae , incluía más de 9000 especies en 698 géneros, lo que influyó directamente en Linneo, ya que fue el texto que utilizó cuando era un joven estudiante. [34]
El botánico sueco Carl Linneo (1707-1778) [38] marcó el comienzo de una nueva era de la taxonomía. Con sus principales obras Systema Naturae 1.ª edición en 1735, [48] Species Plantarum en 1753, [49] y Systema Naturae 10.ª edición , [50] revolucionó la taxonomía moderna. Sus trabajos implementaron un sistema de denominación binomial estandarizado para especies animales y vegetales, [51] que resultó ser una solución elegante a una literatura taxonómica caótica y desorganizada. No sólo introdujo el estándar de clase, orden, género y especie, sino que también hizo posible identificar plantas y animales en su libro, utilizando las partes más pequeñas de la flor (conocido como sistema de Linneo ). [51]
Los taxónomos de plantas y animales consideran el trabajo de Linneo como el "punto de partida" para nombres válidos (en 1753 y 1758 respectivamente). [52] Los nombres publicados antes de estas fechas se denominan "prelinneos" y no se consideran válidos (con la excepción de las arañas publicadas en Svenska Spindlar [53] ). Incluso los nombres taxonómicos publicados por el propio Linneo antes de estas fechas se consideran prelinneos. [34]
La taxonomía moderna está fuertemente influenciada por tecnologías como la secuenciación de ADN , la bioinformática , las bases de datos y las imágenes .
Las clasificaciones de plantas y animales de Linneo especificaron un patrón de grupos anidados dentro de grupos, y estos patrones comenzaron a representarse como dendrogramas de los reinos animal y vegetal hacia finales del siglo XVIII, mucho antes de El origen de las especies de Charles Darwin. fue publicado. [37] El patrón del "Sistema Natural" no implicó un proceso generador, como la evolución, pero puede haberlo implicado, inspirando a los primeros pensadores transmutacionistas. Entre las primeras obras que exploraron la idea de una transmutación de especies se encuentran Zoonomia en 1796 de Erasmus Darwin (abuelo de Charles Darwin) y Philosophie zoologique de Jean-Baptiste Lamarck de 1809. [20] La idea fue popularizada en el mundo anglófono por el especulativo pero muy leído Vestiges of the Natural History of Creation , publicado de forma anónima por Robert Chambers en 1844. [54]
Con la teoría de Darwin, rápidamente apareció una aceptación general de que una clasificación debería reflejar el principio darwiniano de descendencia común . [55] Las representaciones del árbol de la vida se hicieron populares en los trabajos científicos, incorporando grupos de fósiles conocidos. Uno de los primeros grupos modernos vinculados a ancestros fósiles fueron las aves. [56] Utilizando los fósiles recientemente descubiertos de Archaeopteryx y Hesperornis , Thomas Henry Huxley pronunció que habían evolucionado a partir de los dinosaurios, un grupo nombrado formalmente por Richard Owen en 1842. [57] [58] La descripción resultante, la de los dinosaurios "dando ascender a" o ser "los antepasados de" las aves, es el sello esencial del pensamiento taxonómico evolutivo . A medida que se encontraron y reconocieron más y más grupos de fósiles a finales del siglo XIX y principios del XX, los paleontólogos trabajaron para comprender la historia de los animales a través de los tiempos vinculando grupos conocidos. [59] Con la síntesis evolutiva moderna de principios de la década de 1940, se logró una comprensión esencialmente moderna de la evolución de los grupos principales. Como la taxonomía evolutiva se basa en los rangos taxonómicos de Linneo, los dos términos son en gran medida intercambiables en el uso moderno. [60]
El método cladístico surgió desde la década de 1960. [55] En 1958, Julian Huxley utilizó el término clado . [20] Posteriormente, en 1960, Cain y Harrison introdujeron el término cladístico . [20] La característica más destacada es la organización de los taxones en un árbol evolutivo jerárquico , con el deseo de que todos los taxones nombrados sean monofiléticos. [55] Un taxón se llama monofilético si incluye todos los descendientes de una forma ancestral. [61] [62] Los grupos a los que se les han eliminado grupos descendientes se denominan parafiléticos , [61] mientras que los grupos que representan más de una rama del árbol de la vida se denominan polifiléticos . [61] [62] Los grupos monofiléticos se reconocen y diagnostican sobre la base de sinapomorfias , estados de carácter derivados compartidos. [63]
Las clasificaciones cladísticas son compatibles con la taxonomía tradicional linneana y los Códigos de nomenclatura zoológica y botánica , hasta cierto punto. [64] Se ha propuesto un sistema alternativo de nomenclatura, el Código Internacional de Nomenclatura Filogenética o PhyloCode , que regula la denominación formal de los clados. [65] [28] [9] Los rangos de Linneo son opcionales y no tienen ningún estatus formal según el PhyloCode , que pretende coexistir con los códigos actuales basados en rangos. [28] Si bien la popularidad de la nomenclatura filogenética ha crecido constantemente en las últimas décadas, [9] aún está por verse si la mayoría de los sistemáticos eventualmente adoptarán el PhyloCode o continuarán usando los sistemas actuales de nomenclatura que se han empleado (y modificado). , pero posiblemente no tanto como algunos sistemáticos desearían) [66] [67] durante más de 250 años.
Mucho antes del descubrimiento de Carl Linnaeus (botánico), las plantas y los animales se consideraban reinos separados. [68] [ ¿ fuente poco confiable? ] Linneo usó este como el rango superior, dividiendo el mundo físico en los reinos vegetal, animal y mineral. A medida que los avances en la microscopía hicieron posible la clasificación de los microorganismos, el número de reinos aumentó, siendo los sistemas de cinco y seis reinos los más comunes.
Los dominios son una agrupación relativamente nueva. Propuesto por primera vez en 1977, el sistema de tres dominios de Carl Woese no fue generalmente aceptado hasta más tarde. [69] Una característica principal del método de los tres dominios es la separación de Archaea y Bacteria , previamente agrupadas en el reino único Bacteria (un reino también llamado a veces Monera ), [68] con el Eucariota para todos los organismos cuyas células contienen un núcleo. . [70] Un pequeño número de científicos incluyen un sexto reino, Archaea, pero no aceptan el método del dominio. [68]
Thomas Cavalier-Smith , que publicó extensamente sobre la clasificación de los protistas , propuso en 2002 [71] que Neomura , el clado que agrupa a Archaea y Eucarya , habría evolucionado a partir de Bacteria, más precisamente de Actinomycetota . Su clasificación de 2004 trató a las arqueobacterias como parte de un subreino del reino Bacteria, es decir, rechazó por completo el sistema de tres dominios. [72] Stefan Luketa en 2012 propuso un sistema de cinco "dominios", agregando Prionobiota ( acelular y sin ácido nucleico ) y Virusobiota (acelular pero con ácido nucleico) a los tres dominios tradicionales. [73]
Existen clasificaciones parciales para muchos grupos individuales de organismos y se revisan y reemplazan a medida que se dispone de nueva información; sin embargo, los tratamientos integrales publicados para la mayor parte o toda la vida son más raros; ejemplos recientes son el de Adl et al., 2012 y 2019, [81] [82] que cubre eucariotas solo con énfasis en protistas, y Ruggiero et al., 2015, [83] que cubre tanto eucariotas como procariotas hasta el rango de Orden, aunque ambos excluyen a los representantes fósiles. [83] Una compilación separada (Ruggiero, 2014) [84] cubre los taxones existentes hasta el rango de Familia. Otros tratamientos basados en bases de datos incluyen la Encyclopedia of Life , el Global Biodiversity Information Facility , la base de datos de taxonomía NCBI , el Registro Provisional de Géneros Marinos y No Marinos , el Open Tree of Life y el Catalogue of Life . La base de datos de Paleobiología es un recurso para fósiles.
La taxonomía biológica es una subdisciplina de la biología y generalmente la practican biólogos conocidos como "taxonomistas", aunque naturalistas entusiastas también participan con frecuencia en la publicación de nuevos taxones. [85] Debido a que la taxonomía tiene como objetivo describir y organizar la vida , el trabajo realizado por los taxónomos es esencial para el estudio de la biodiversidad y el campo resultante de la biología de la conservación . [86] [87]
La clasificación biológica es un componente crítico del proceso taxonómico. Como resultado, informa al usuario cuáles se supone que son los parientes del taxón. La clasificación biológica utiliza rangos taxonómicos, que incluyen, entre otros (en orden de más inclusivo a menos inclusivo): Dominio , Reino , Filo , Clase , Orden , Familia , Género , Especie y Cepa . [88] [nota 1]
La "definición" de un taxón se resume en su descripción, su diagnóstico o ambos combinados. No existen reglas establecidas que rijan la definición de taxones, pero la denominación y publicación de nuevos taxones se rigen por conjuntos de reglas. [8] En zoología , la nomenclatura para los rangos más comúnmente utilizados ( superfamilia a subespecie ), está regulada por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ( Código ICZN ). [89] En los campos de la ficología , la micología y la botánica , la denominación de los taxones se rige por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ( ICN ). [90]
La descripción inicial de un taxón implica cinco requisitos principales: [91]
Sin embargo, a menudo se incluye mucha más información, como el rango geográfico del taxón, notas ecológicas, química, comportamiento, etc. La forma en que los investigadores llegan a sus taxones varía: dependiendo de los datos y recursos disponibles, los métodos varían desde simples cuantitativos o cualitativos. comparaciones de características llamativas, hasta elaborar análisis informáticos de grandes cantidades de datos de secuencias de ADN . [93]
Se puede colocar una "autoridad" después de un nombre científico. [94] La autoridad es el nombre del científico o científicos que publicaron válidamente por primera vez el nombre. [94] Por ejemplo, en 1758 Linneo le dio al elefante asiático el nombre científico Elephas maximus , por lo que el nombre a veces se escribe como " Elephas maximus Linnaeus, 1758". [95] Los nombres de los autores a menudo se abrevian: la abreviatura L. , de Linneo, se usa comúnmente. De hecho, en botánica existe una lista regulada de abreviaturas estándar (ver lista de botánicos por abreviatura de autor ). [96] El sistema para asignar autoridades difiere ligeramente entre botánica y zoología . [8] Sin embargo, es estándar que si el género de una especie ha cambiado desde la descripción original, el nombre de la autoridad original se coloca entre paréntesis. [97]
En fenética, también conocida como taximetría o taxonomía numérica, los organismos se clasifican en función de la similitud general, independientemente de su filogenia o relaciones evolutivas. [20] Da como resultado una medida de "distancia" hipergeométrica entre taxones. Los métodos fenéticos se han vuelto relativamente raros en los tiempos modernos, en gran medida reemplazados por análisis cladísticos , ya que los métodos fenéticos no distinguen los rasgos ancestrales (o plesiomórficos ) compartidos de los rasgos derivados (o apomórficos ) compartidos. [98] Sin embargo, ciertos métodos fenéticos, como la unión de vecinos , han persistido, como estimadores rápidos de relaciones cuando los métodos más avanzados (como la inferencia bayesiana ) son demasiado costosos desde el punto de vista computacional. [99]
La taxonomía moderna utiliza tecnologías de bases de datos para buscar y catalogar clasificaciones y su documentación. [100] Si bien no existe una base de datos de uso común, existen bases de datos completas como el Catalogue of Life , que intenta enumerar todas las especies documentadas. [101] El catálogo enumeraba 1,64 millones de especies para todos los reinos en abril de 2016 [update], afirmando una cobertura de más de las tres cuartas partes de las especies estimadas conocidas por la ciencia moderna. [102]
