Brassicaceae ( / ˌ b r æ s ɪ ˈ k eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / ) o (las más antiguas) Crucíferas ( / k r uː ˈ s ɪ f ər i / ) [2] es un medio- Familia de plantas con flores de gran tamaño y importancia económica, conocidas comúnmente como mostazas , crucíferas o coles . La mayoría son plantas herbáceas , mientras que algunas son arbustos . Las hojas son simples (aunque a veces están profundamente incisas), carecen de estípulas y aparecen alternativamente en tallos o en rosetas . Las inflorescencias son terminales y carecen de brácteas . Las flores tienen cuatro sépalos libres , cuatro pétalos libres alternos , dos estambres libres más cortos y cuatro estambres libres más largos. El fruto tiene semillas en hileras, divididas por una pared delgada (o tabique).
La familia contiene 372 géneros y 4.060 especies aceptadas . [3] Los géneros más grandes son Draba (440 especies), Erysimum (261 especies), Lepidium (234 especies), Cardamine (233 especies) y Alyssum (207 especies).
La familia contiene las hortalizas crucíferas , incluidas especies como Brassica oleracea (cultivada como repollo , col rizada , coliflor , brócoli y berzas ), Brassica rapa ( nabo , col china , etc.), Brassica napus ( colza , etc.), Raphanus sativus. ( rábano común ), Armoracia rusticana ( rábano picante ), pero también una Matthiola de flor cortada (caldo) y el organismo modelo Arabidopsis thaliana (berro thale).
Pieris rapae y otras mariposas de la familia Pieridae son algunas de las plagas más conocidas de especies de Brassicaceae plantadas como cultivos comerciales. La polilla Trichoplusia ni ( coladora de la col ) también se está volviendo cada vez más problemática para las crucíferas debido a su resistencia a los métodos de control de plagas comúnmente utilizados . [4] Algunas mariposas Pieris más raras , como P. virginiensis , dependen de las mostazas nativas para sobrevivir en sus hábitats nativos. Algunas mostazas no autóctonas como Alliaria petiolata (mostaza con ajo), una especie extremadamente invasiva en los Estados Unidos , pueden ser tóxicas para sus larvas .
Las especies pertenecientes a las Brassicaceae son en su mayoría plantas herbáceas anuales , bienales o perennes , algunas son matas o arbustos enanos y muy pocas enredaderas . Aunque generalmente son terrestres, algunas especies, como la lengüeta de agua, viven sumergidas en agua dulce. Pueden tener una raíz pivotante o un caudex a veces leñoso que puede tener pocas o muchas ramas, algunos tienen rizomas delgados o tuberosos o rara vez desarrollan estolones . Pocas especies tienen glándulas multicelulares. Los pelos constan de una célula y se presentan en muchas formas: desde simples hasta bifurcados, en forma de estrella, de árbol o de T, y rara vez toman la forma de un escudo o escama. Nunca están rematados por una glándula. Los tallos pueden estar erguidos, elevarse hacia la punta o permanecer planos, son en su mayoría herbáceos pero a veces leñosos. Los tallos tienen hojas o pueden no tener hojas (en Caulanthus ), y algunas especies carecen de tallos por completo. Las hojas no tienen estípulas , pero puede haber un par de glándulas en la base de los tallos de las hojas y de las flores . La hoja puede estar asentada o tener un peciolo. La lámina de la hoja suele ser simple, entera o disecada , rara vez trifoliolada o pinnada compuesta . Puede haber una roseta de hojas en la base o no. Las hojas a lo largo del tallo casi siempre están dispuestas de forma alterna , rara vez aparentemente opuestas. [5] Los estomas son de tipo anisocítico . [6] El tamaño del genoma de Brassicaceae en comparación con el de otras familias de angiospermas es de muy pequeño a pequeño (menos de 3,425 millones de pares de bases por célula), y varía desde 150 Mbp en Arabidopsis thaliana y Sphaerocardamum spp., hasta 2375 Mbp en Bunias orientalis . El número de conjuntos de cromosomas homólogos varía de cuatro (n=4) en algunas especies de Physaria y Stenopetalum , cinco (n=5) en otras especies de Physaria y Stenopetalum , Arabidopsis thaliana y una especie de Mathiola , a diecisiete (n=17). Alrededor del 35% de las especies en las que se han contado los cromosomas tienen ocho conjuntos (n=8). Debido a la poliploidía , algunas especies pueden tener hasta 256 cromosomas individuales, con algunos recuentos muy altos en las especies norteamericanas de Cardamine ., como C. diphylla . La hibridación no es inusual en Brassicaceae, especialmente en Arabis , Rorippa , Cardamine y Boechera . Se supone que se produce hibridación entre especies originarias de África y California, y poliploidización posterior para especies de Lepidium nativas de Australia y Nueva Zelanda. [7]
Las flores pueden estar dispuestas en racimos , panículas o corimbos , con pedicelos a veces en la axila de una bráctea, y pocas especies tienen flores que se asientan individualmente en tallos florales que brotan de las axilas de las hojas en roseta. La orientación de los pedicelos cuando los frutos están maduros varía según la especie. Las flores son bisexuales , estrelladas simétricas (zigomorfas en Iberis y Teesdalia ) y el ovario posicionado por encima de las demás partes florales . Cada flor tiene cuatro sépalos libres o rara vez fusionados , los dos laterales a veces con un espolón poco profundo, que en su mayoría se caen después de la floración, rara vez son persistentes, pueden ser reflejos, extendidos, ascendentes o erectos, formando juntos un tubo, una campana o una urna. -cálice en forma. Cada flor tiene cuatro pétalos , dispuestos alternándose con los sépalos, aunque en algunas especies estos son rudimentarios o están ausentes. Pueden diferenciarse o no en cuchilla y garra , y siempre carecen de apéndices basales. La hoja es entera o tiene una muesca en la punta y, en ocasiones, puede ser mucho más pequeña que las garras. Los seis estambres, en su mayoría, están dispuestos en dos verticilos: normalmente los dos laterales exteriores son más cortos que los cuatro estambres interiores, pero muy raramente todos los estambres pueden tener la misma longitud, y muy raramente las especies tienen diferentes números de estambres, como de dieciséis a veinticuatro en Megacarpaea , cuatro en Cardamine hirsuta y dos en Coronopus . Los filamentos son delgados y no fusionados, mientras que las anteras constan de dos cavidades productoras de polen y se abren con hendiduras longitudinales. Los granos de polen son tricolpados . El receptáculo lleva un número variable de nectarios , pero estos siempre están presentes frente a la base de los estambres laterales. [5] [8]
Hay un pistilo superior que consta de dos carpelos que pueden asentarse directamente sobre la base de los estambres o sobre un tallo . Inicialmente consta de una sola cavidad, pero durante su desarrollo crece una pared delgada que divide la cavidad, ambas placentas y separa las dos válvulas (el llamado falso tabique). En raras ocasiones, sólo hay una cavidad sin tabique. Los 2 a 600 óvulos suelen estar a lo largo del margen lateral de los carpelos o, rara vez, en la parte superior. Los frutos son cápsulas que se abren con dos válvulas, normalmente hacia arriba. Se llaman silicua si son al menos tres veces más largas que anchas, o silicua si la longitud es inferior a tres veces el ancho. El fruto es muy variable en sus demás rasgos. Puede haber un estilo persistente que conecta el ovario con el estigma globular o cónico , que no está dividido o tiene dos lóbulos extendidos o conniventes. Las semillas de diversas formas suelen ser de color amarillo o marrón y están dispuestas en una o dos filas en cada cavidad. Las hojas de las semillas son enteras o tienen una muesca en la punta. La semilla no contiene endospermo . [5]
Brassicaceae tiene una corola bisimétrica (la izquierda se refleja en la derecha, el tallo de lado a lado, pero cada cuarto no es simétrico), un tabique que divide el fruto, carece de estípulas y tiene hojas simples (aunque a veces profundamente incisas). La familia hermana Cleomaceae tiene corolas simétricas bilaterales (la izquierda se refleja en la derecha, pero el lado del tallo es diferente al exterior), estípulas y hojas en su mayoría palmadas divididas, y en su mayoría sin tabique. [5] Las capparáceas generalmente tienen un ginóforo , a veces un androginóforo, y un número variable de estambres. [8]
Casi todas las Brassicaceae tienen fijación de carbono C3 . Las únicas excepciones son algunas especies de Moricandia , que tienen un sistema híbrido entre la fijación de carbono C3 y C4 , siendo la fijación de C4 más eficiente en sequías, altas temperaturas y baja disponibilidad de nitratos. [9] Brassicaceae contiene diferentes cócteles de decenas de glucosinolatos . También contienen enzimas llamadas mirosinasas , que convierten los glucosinolatos en isotiocianatos , tiocianatos y nitrilos , que son tóxicos para muchos organismos y, por lo tanto, ayudan a protegerlos contra la herbivoría. [10]
Carl Linnaeus en 1753 consideró a las Brassicaceae como un grupo natural y las nombró "Klass" Tetradynamia. Alfred Barton Rendle colocó a la familia en el orden Rhoeadales , mientras que George Bentham y Joseph Dalton Hooker en su sistema publicado de 1862 a 1883, la asignaron a su cohorte Parietales (ahora la clase Violales ). Siguiendo a Bentham y Hooker, John Hutchinson en 1948 y nuevamente en 1964 pensó que las Brassicaceae provenían de cerca de las Papaveraceae . En 1994, un grupo de científicos, entre ellos Walter Stephen Judd , sugirió incluir las Capparaceae en las Brassicaceae. Los primeros análisis de ADN mostraron que las Capparaceae, tal como se las definía en ese momento, eran parafiléticas , y se sugirió asignar los géneros más cercanos a las Brassicaceae a las Cleomaceae . [11] Cleomaceae y Brassicaceae divergieron hace aproximadamente 41 millones de años. [7] Las tres familias se han colocado consistentemente en un orden (llamado variablemente Capparales o Brassicales ). [11] El sistema APG II fusionó Cleomaceae y Brassicaceae. Otras clasificaciones han seguido reconociendo a las Capparaceae, pero con una circunscripción más restringida, ya sea incluyendo a Cleome y sus parientes en Brassicaceae o reconociéndolos en la familia segregada Cleomaceae . El sistema APG III ha adoptado recientemente esta última solución, pero esto puede cambiar a medida que se alcance un consenso sobre este punto. En el siguiente árbol se resumen los conocimientos actuales sobre las relaciones de las Brassicaceae, basados en un análisis de ADN de 2012. [8] [12]
Las primeras clasificaciones dependían únicamente de la comparación morfológica, pero debido a la extensa evolución convergente , no proporcionan una filogenia confiable . Aunque se hizo un esfuerzo sustancial a través de estudios filogenéticos moleculares , las relaciones dentro de las Brassicaceae no siempre han sido bien resueltas todavía. Desde hace tiempo está claro que los Aethionema son hermanos del resto de la familia. [13] Un análisis de 2014 representó la relación entre 39 tribus con el siguiente árbol. [14]
A octubre de 2023, Plants of the World Online acepta 346 géneros. [15]
El nombre Brassicaceae llega al vocabulario científico internacional del neolatino , de Brassica , el género tipo , + -aceae , [16] un sufijo estandarizado para los apellidos de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica brassica , en referencia al repollo y otras verduras crucíferas . El nombre alternativo más antiguo, Cruciferae, que significa "portador de cruz", describe los cuatro pétalos de las flores de mostaza , que se asemejan a una cruz . Cruciferae es uno de los ocho apellidos de plantas, que no derivan de un nombre de género y sin el sufijo -aceae , que son nombres alternativos autorizados. [17]
Brassicaceae se puede encontrar en casi toda la superficie terrestre del planeta, pero la familia está ausente en la Antártida y también en algunas áreas de los trópicos, es decir, el noreste de Brasil, la cuenca del Congo , el sudeste asiático marítimo y la Australasia tropical . El área de origen de la familia es posiblemente la región Irano-Turanian , donde se encuentran aproximadamente 900 especies en 150 géneros diferentes. Alrededor de 530 de esas 900 especies son endémicas . Le sigue en abundancia la Región Mediterránea , con alrededor de 630 especies (290 de las cuales son endémicas) en 113 géneros. La familia es menos prominente en la Región Saharo-Árabe (65 géneros, 180 especies de las cuales 62 son endémicas) y en América del Norte (que comprende la Región Atlántica de América del Norte y la Región Florística de las Montañas Rocosas ): 99 géneros, 780 especies de las cuales 600 son endémicas. endémico. América del Sur tiene 40 géneros que contienen 340 especies nativas, África del Sur 15 géneros con más de 100 especies, y Australia y Nueva Zelanda tienen 19 géneros con 114 especies entre ellos. [7]
Las Brassicaceae son polinizadas casi exclusivamente por insectos . Un mecanismo químico en el polen está activo en muchas especies para evitar la autofecundación . Dos excepciones notables son la autopolinización exclusiva en flores cerradas en Cardamine chenopodifolia y la polinización por el viento en Pringlea antiscorbutica . [8] Aunque puede sufrir polinización cruzada, Alliaria petiolata (mostaza de ajo) es autofértil . La mayoría de las especies se reproducen sexualmente a través de semillas, pero Cardamine bulbifera produce gemas y en otras, como Cardamine pentaphyllos , las raíces parecidas a corales se rompen fácilmente en segmentos, que crecerán en plantas separadas. [8] En algunas especies, como en el género Cardamine , las vainas de las semillas se abren con fuerza y, por lo tanto, catapultan las semillas bastante lejos. Muchos de estos tienen cubiertas de semillas pegajosas, lo que ayuda a la dispersión a larga distancia por parte de los animales, y esto también puede explicar varios eventos de dispersión intercontinental en el género y su distribución casi global. Las brasicáceas son comunes en serpentinas y dolomías ricas en magnesio . Más de un centenar de especies de la familia acumulan metales pesados , en particular zinc y níquel , que supone un porcentaje récord. [18] Varias especies de Alyssum pueden acumular níquel hasta un 0,3% de su peso seco y pueden ser útiles en la remediación de suelos o incluso en la biominería. [19]
Brassicaceae contiene glucosinolatos y mirosinasas dentro de sus células. Cuando la célula se daña, las mirosinasas hidrolizan los glucosinolatos, dando lugar a la síntesis de isotiocianatos , que son compuestos tóxicos para la mayoría de los animales , hongos y bacterias. Algunos insectos herbívoros han desarrollado contraadaptaciones, como la rápida absorción de los glucosinatos, una rápida descomposición alternativa en compuestos no tóxicos y evitar el daño celular. En la familia White (Pieridae), un mecanismo contrario implica la glucosinolato sulfatasa, que cambia el glucosinolato para que no pueda convertirse en isotiocianato. La segunda es que los glucosinatos se descomponen rápidamente y forman nitrilos. [10] Las diferencias entre las mezclas de glucosinolatos entre especies e incluso dentro de las especies son grandes, y las plantas individuales pueden producir más de cincuenta sustancias individuales. La penalización energética para sintetizar todos estos glucosinolatos puede llegar al 15% del total necesario para producir una hoja. Barbarea vulgaris (berro amargo) también produce saponinas triterpenoides . Estas adaptaciones y contraadaptaciones probablemente hayan llevado a una amplia diversificación tanto en Brassicaceae como en una de sus principales plagas, la familia de mariposas Pieridae . Un cóctel particular de glucosinatos volátiles desencadena la puesta de huevos en muchas especies. Así, a veces se puede proteger un cultivo concreto plantando berros como cebo mortal, ya que las saponinas matan a las orugas, pero los berros siguen atrayendo a la mariposa para que ponga sus huevos en las hojas. [20] Una polilla que se alimenta de una variedad de Brassicaceae es la polilla espalda de diamante ( Plutella xylostella ). Al igual que los Pieridae, es capaz de convertir los isotiocianatos en nitrilos menos problemáticos . El manejo de esta plaga en los cultivos se volvió más complicado luego de que se desarrollara resistencia contra una toxina producida por Bacillus thuringiensis , que se utiliza como protección biológica de amplio espectro contra las orugas. Las avispas parasitoides que se alimentan de estos insectos herbívoros se sienten atraídas por los compuestos químicos liberados por las plantas y, por lo tanto, pueden localizar a sus presas. El pulgón de la col ( Brevicoryne brassicae ) almacena glucosinolatos y sintetiza sus propias mirosinasas, lo que puede disuadir a sus posibles depredadores. [18]
Desde su introducción en el siglo XIX, se ha demostrado que Alliaria petiolata tiene un gran éxito como especie invasora en las zonas templadas de América del Norte debido, en parte, a su secreción de sustancias químicas alelopáticas. Estos inhiben la germinación de la mayoría de las plantas competidoras y matan los hongos beneficiosos del suelo que muchas plantas, como muchas especies de árboles, necesitan para que sus plántulas crezcan con éxito hasta la madurez. Se ha demostrado que la formación en monocultivo de una alfombra de capas de hierbas por parte de esta planta altera drásticamente los bosques, haciéndolos más húmedos, con cada vez menos árboles y con más enredaderas como la hiedra venenosa ( Toxicodendron radicans ). La biodiversidad general de la capa de hierbas también se reduce drásticamente, particularmente en términos de juncos y hierbas . La investigación ha descubierto que eliminar el 80% de las plantas infestadas de mostaza de ajo no condujo a una recuperación particularmente significativa de esa diversidad . En cambio, requirió alrededor del 100% de eliminación. Dado que ninguna de las 76 especies estimadas que se alimentan de la planta ha sido aprobada para el control biológico en América del Norte y la variedad de mecanismos que tiene la planta para asegurar su dominancia sin ellas (por ejemplo, alta producción de semillas, autofertilidad, alelopatía , primavera crecimiento que ocurre antes que casi todas las plantas nativas, raíces que se rompen fácilmente cuando se intenta arrancarlas, una falta total de palatabilidad para los herbívoros en todas las etapas de la vida, etc.) es poco probable que se pueda establecer y mantener un nivel tan alto de control en El conjunto. [21] [22] [23] [24] [25] [26] Se estima que se puede lograr un control adecuado con la introducción de dos gorgojos europeos , incluido uno que es monófago . [27] [28] El grupo TAG del USDA ha bloqueado estas introducciones desde 2004. [29] Además de ser invasiva, la mostaza con ajo también es una amenaza para las mariposas Pieris nativas de América del Norte [24] [30] como P. oleracea , ya que preferentemente ovipositan sobre ella, aunque resulta tóxica para sus larvas .
Las especies invasoras y agresivas de mostaza son conocidas por ser autofértiles, sembrar en gran cantidad con semillas pequeñas que tienen una vida útil prolongada junto con una tasa muy alta de viabilidad y germinación, y por ser completamente desagradables tanto para los herbívoros como para los insectos en las áreas donde están. no nativo. La mostaza con ajo es tóxica para varias especies de Pieris norteamericanas más raras .
Esta familia incluye importantes cultivos agrícolas, entre los que destacan muchas hortalizas como la col , el brócoli , la coliflor , la col rizada , las coles de Bruselas , la berza , la col rizada, el colinabo y el gai lan ( Brassica oleracea ), el nabo , la col napa , el bomdong , el bok choy y el rapini . ( Brassica rapa ), ensalada de rúcula/rúcula ( Eruca sativa ), berros ( Lepidium sativum ), berros ( Nasturtium officinale ) y rábanos ( Raphanus ) y algunas especias como rábano picante ( Armoracia rusticana ), wasabi ( Eutrema japonicum ), blanco, Mostaza india y negra ( Sinapis alba , Brassica juncea y B. nigra respectivamente). El aceite vegetal se produce a partir de semillas de varias especies, como Brassica napus (aceite de colza), proporcionando quizás el mayor volumen de aceites vegetales de cualquier especie. El glasto ( Isatis tinctoria ) se usaba en el pasado para producir un tinte textil azul ( índigo ), pero ha sido reemplazado en gran medida por la misma sustancia procedente de especies tropicales no relacionadas como Indigofera tinctoria . [31]
Pringlea antiscorbutica , comúnmente conocida como col Kerguelen, es comestible y contiene altos niveles de potasio . Sus hojas contienen un aceite rico en vitamina C, hecho que, en la época de los barcos de vela, la hacía muy atractiva para los marineros que padecían escorbuto , de ahí el epíteto del nombre de la especie antiscorbutica , que significa "contra el escorbuto" en bajo latín . Era esencial para la dieta de los balleneros de Kerguelen cuando se agotaba de cerdo, ternera o foca .
Las Brassicaceae también incluyen plantas ornamentales, como especies de Aethionema , Alyssum , Arabis , Aubrieta , Aurinia , Cheiranthus , Erysimum , Hesperis , Iberis , Lobularia , Lunaria , Malcolmia y Matthiola . [7] La honestidad ( Lunaria annua ) se cultiva por el valor decorativo de los restos traslúcidos de los frutos tras el secado. [32] Puede ser una especie de plaga en áreas donde no es nativa.
La pequeña maleza euroasiática Arabidopsis thaliana se utiliza ampliamente como organismo modelo en el estudio de la biología molecular de las plantas con flores ( Angiospermae ). [33]
Algunas especies son útiles como plantas alimenticias para los lepidópteros , como ciertas especies de mostaza y berro silvestres, como Turritis glabra y Boechera laevigata que son utilizadas por varias mariposas norteamericanas . [34]
