El dimorfismo sexual es la condición en la que los sexos de la misma especie exhiben diferentes características morfológicas , particularmente características que no están directamente involucradas en la reproducción . [1] La condición ocurre en la mayoría de las especies dioicas , que consisten en la mayoría de los animales y algunas plantas. Las diferencias pueden incluir características sexuales secundarias , tamaño, peso, color, marcas o rasgos cognitivos o de comportamiento. La competencia reproductiva entre hombres ha desarrollado una amplia gama de rasgos sexualmente dimórficos. Los rasgos de utilidad agresivos, como dientes de "batalla" y cabezas romas reforzadas como arietes, se utilizan como armas en interacciones agresivas entre rivales. Las exhibiciones pasivas, como el plumaje ornamental o los cantos, también han evolucionado principalmente a través de la selección sexual. [2] Estas diferencias pueden ser sutiles o exageradas y pueden estar sujetas a la selección sexual y la selección natural . Lo opuesto al dimorfismo es el monomorfismo , cuando ambos sexos biológicos son fenotípicamente indistinguibles entre sí. [3]
Los tipos de dimorfismo comunes y fácilmente identificables consisten en ornamentación y coloración, aunque no siempre son evidentes. Una diferencia en la coloración de los sexos dentro de una especie determinada se llama dicromatismo sexual y se observa comúnmente en muchas especies de aves y reptiles. [4] La selección sexual conduce a rasgos dimórficos exagerados que se utilizan predominantemente en la competencia por la pareja. [5] La mayor aptitud resultante de la ornamentación compensa su costo de producción o mantenimiento, lo que sugiere implicaciones evolutivas complejas, pero los costos y las implicaciones evolutivas varían de una especie a otra. [6]
Los pavos reales constituyen ilustraciones llamativas del principio. El ornamentado plumaje de los pavos reales, tal como se utiliza en el cortejo, atrae a las pavas . A primera vista, uno podría confundir pavos reales y pavas con especies completamente diferentes debido a los colores vibrantes y el gran tamaño del plumaje del macho; la pava es de una coloración marrón tenue. [7] El plumaje del pavo real aumenta su vulnerabilidad a los depredadores porque es un obstáculo en el vuelo y hace que el ave llame la atención en general. [7] Ejemplos similares son múltiples, como en las aves del paraíso [8] y los faisanes argus . [ cita necesaria ]
Otro ejemplo de dicromatismo sexual es el de los polluelos de herrerillos azules . Los machos son cromáticamente más amarillos que las hembras. Se cree que esto se obtiene mediante la ingestión de larvas de lepidópteros verdes , que contienen grandes cantidades de los carotenoides luteína y zeaxantina . [9] Esta dieta también afecta los colores sexualmente dimórficos en el espectro ultravioleta invisible para el ser humano . [10] [11] Por lo tanto, los pájaros machos, aunque parecen amarillos para los humanos, en realidad tienen un plumaje teñido de violeta que es visto por las hembras. Se cree que este plumaje es un indicador de las habilidades parentales masculinas. [12] Quizás este sea un buen indicador para las mujeres porque muestra que son buenas para obtener un suministro de alimentos del cual se obtiene el carotenoide. Existe una correlación positiva entre los cromas de las plumas de la cola y del pecho y la condición corporal. [13] Los carotenoides desempeñan un papel importante en la función inmune de muchos animales, por lo que las señales dependientes de los carotenoides pueden indicar salud. [14]
Las ranas constituyen otro ejemplo evidente de este principio. Hay dos tipos de dicromatismo para las especies de ranas: ontogenético y dinámico. Las ranas ontogenéticas son más comunes y presentan cambios de color permanentes en machos o hembras. Ranoidea lesueuri es un ejemplo de rana dinámica con cambios temporales de color en los machos durante la temporada de reproducción. [15] Hyperolius ocellatus es una rana ontogenética con diferencias dramáticas tanto en color como en patrón entre los sexos. En la madurez sexual, los machos presentan un color verde brillante con líneas dorsolaterales blancas. [16] Por el contrario, las hembras son de color rojo óxido a plateado con pequeñas manchas. La coloración brillante de la población masculina atrae a las hembras y es un signo aposemático para los depredadores potenciales.
Las hembras a menudo muestran una preferencia por características sexuales secundarias masculinas exageradas en la selección de pareja. [17] La hipótesis del hijo sexy explica que las hembras prefieren machos más elaborados y seleccionan machos de color apagado, independientemente de la visión de la especie. [18]
También se observan dimorfismo sexual y elección de apareamiento similares en muchas especies de peces. Por ejemplo, los guppies machos tienen manchas y ornamentaciones coloridas, mientras que las hembras son generalmente grises. Las hembras de guppies prefieren machos de colores brillantes a machos más apagados. [19] [ página necesaria ]
En los blénidos de labios rojos , sólo el pez macho desarrolla un órgano en la región anal-urogenital que produce sustancias antimicrobianas. Durante el cuidado parental, los machos frotan sus regiones anal-urogenitales sobre las superficies internas de sus nidos, protegiendo así sus huevos de infecciones microbianas, una de las causas más comunes de mortalidad en peces jóvenes. [20]
La mayoría de las plantas con flores son hermafroditas , pero aproximadamente el 6% de las especies tienen machos y hembras separados ( dioecia ). [21] El dimorfismo sexual es común en plantas dioicas [22] : 403 y especies dioicas . [23] : 71
Los machos y las hembras en especies polinizadas por insectos generalmente se parecen entre sí porque las plantas proporcionan recompensas (por ejemplo, néctar ) que alientan a los polinizadores a visitar otra flor similar , completando así la polinización . Las orquídeas Catasetum son una excepción interesante a esta regla. Las orquídeas masculinas Catasetum unen violentamente polinias a las abejas polinizadoras euglosinas . Luego, las abejas evitarán otras flores masculinas, pero pueden visitar la femenina, que tiene un aspecto diferente al de los machos. [24]
Otras excepciones dioicas, como Loxostylis alata , tienen sexos visiblemente diferentes, con el efecto de provocar el comportamiento más eficiente de los polinizadores, quienes luego utilizan la estrategia más eficiente para visitar cada género de flor en lugar de buscar, digamos, polen en un néctar. -Flor femenina portadora. [ cita necesaria ]
Algunas plantas, como algunas especies de geranio, tienen lo que equivale a un dimorfismo sexual en serie. Las flores de tales especies podrían, por ejemplo, presentar sus anteras al abrirse, luego arrojar las anteras agotadas después de uno o dos días y quizás también cambiar sus colores mientras el pistilo madura; Los polinizadores especializados tienden a concentrarse en la apariencia exacta de las flores que sirven, lo que les ahorra tiempo y esfuerzo y, en consecuencia, sirve a los intereses de la planta. Algunas de estas plantas van incluso más allá y cambian su apariencia una vez fertilizadas, desalentando así nuevas visitas de polinizadores. Esto es ventajoso para ambas partes porque evita dañar la fruta en desarrollo y desperdiciar el esfuerzo del polinizador en visitas poco gratificantes. De hecho, la estrategia garantiza que los polinizadores puedan esperar una recompensa cada vez que visiten una flor que se anuncie adecuadamente. [ cita necesaria ]
Las hembras de la planta acuática Vallisneria americana tienen flores flotantes unidas por un largo tallo floral que se fertilizan si entran en contacto con una de las miles de flores que flotan libremente liberadas por un macho. [25] [ se necesita mejor fuente ] El dimorfismo sexual se asocia con mayor frecuencia con la polinización por el viento en las plantas debido a la selección para la dispersión eficiente del polen en los machos frente a la captura de polen en las hembras, por ejemplo, Leucadendron rubrum . [26]
El dimorfismo sexual en las plantas también puede depender del desarrollo reproductivo. Esto se puede ver en el Cannabis sativa , un tipo de cáñamo, que tiene tasas de fotosíntesis más altas en los machos mientras crecen, pero tasas más altas en las hembras una vez que las plantas alcanzan la madurez sexual. [27]
Cada especie existente de planta vascular que se reproduce sexualmente tiene una alternancia de generaciones; Las plantas que vemos a nuestro alrededor generalmente son esporofitos diploides , pero su descendencia no son las semillas que la gente comúnmente reconoce como la nueva generación. La semilla en realidad es descendiente de la generación haploide de microgametofitos ( polen ) y megagametofitos (los sacos embrionarios en los óvulos ). En consecuencia, cada grano de polen puede considerarse como una planta masculina por derecho propio; produce un espermatozoide y es dramáticamente diferente de la planta femenina, el megagametofito que produce el gameto femenino. [ cita necesaria ]
Los insectos muestran una amplia variedad de dimorfismo sexual entre taxones, incluido el tamaño, la ornamentación y la coloración. [28] El dimorfismo de tamaño sexual sesgado por las hembras observado en muchos taxones evolucionó a pesar de la intensa competencia entre machos por parejas. [29] En Osmia rufa , por ejemplo, la hembra es más grande/más ancha que los machos, siendo los machos de 8 a 10 mm y las hembras de 10 a 12 mm. [30] En el almez emperador, las hembras son igualmente más grandes que los machos. [31] La razón del dimorfismo sexual se debe al tamaño de la masa, en el que las hembras consumen más polen que los machos. [32]
En algunas especies, hay evidencia de dimorfismo masculino, pero parece deberse a distinciones de roles. Esto se ve en la especie de abeja Macrotera portalis en la que hay una forma de cabeza pequeña, capaz de volar, y una forma de cabeza grande, incapaz de volar, en los machos. [33] Anthidium manicatum también muestra dimorfismo sexual masculino. La selección de mayor tamaño en machos en lugar de hembras en esta especie puede deberse a su comportamiento territorial agresivo y al posterior éxito de apareamiento diferencial. [34] Otro ejemplo es Lasioglossum hemichalceum , que es una especie de abeja sudorípara que muestra drásticos dimorfismos físicos entre las crías masculinas. [35] No todo dimorfismo tiene que tener una diferencia drástica entre los sexos. Andrena agilissima es una abeja minera donde las hembras sólo tienen una cabeza un poco más grande que los machos. [36]
El armamento conduce a una mayor aptitud al aumentar el éxito en la competencia entre machos en muchas especies de insectos. [37] Los cuernos del escarabajo de Onthophagus taurus son crecimientos agrandados de la cabeza o el tórax que se expresan sólo en los machos. Copris ochus también tiene un dimorfismo sexual y masculino distinto en los cuernos de la cabeza. [38] Estas estructuras son impresionantes debido a sus tamaños exagerados. [39] Existe una correlación directa entre la longitud de los cuernos masculinos y el tamaño corporal y un mayor acceso a parejas y aptitud física. [39] En otras especies de escarabajos, tanto los machos como las hembras pueden tener ornamentaciones como cuernos. [38] Generalmente, el dimorfismo de tamaño sexual (SSD) de los insectos dentro de las especies aumenta con el tamaño corporal. [40]
El dimorfismo sexual dentro de los insectos también se manifiesta por el dicromatismo. En los géneros de mariposas Bicyclus y Junonia , los patrones de alas dimórficas evolucionaron debido a una expresión limitada por sexo, lo que media el conflicto sexual intralocus y conduce a una mayor aptitud física en los machos. [41] La naturaleza dicromática sexual de Bicyclus anynana se refleja en la selección femenina basada en las pupilas dorsales de las manchas oculares que reflejan los rayos UV. [42] El azufre común también muestra dicromatismo sexual; los machos tienen alas amarillas e iridiscentes, mientras que las alas de las hembras son blancas y no iridiscentes. [43] La desviación seleccionada naturalmente en la coloración femenina protectora se muestra en las mariposas miméticas. [44]
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Muchos grupos de arácnidos exhiben dimorfismo sexual, [45] pero se estudia más ampliamente en las arañas. En la araña tejedora de orbes Zygiella x-notata , por ejemplo, las hembras adultas tienen un tamaño corporal mayor que los machos adultos. [46] El dimorfismo de tamaño muestra una correlación con el canibalismo sexual , [47] que es prominente en las arañas (también se encuentra en insectos como las mantis religiosas ). En la araña lobo Tigrosa helluo , de tamaño dimórfico, las hembras con escasez de alimento canibalizan con mayor frecuencia. [48] Por lo tanto, existe un alto riesgo de baja aptitud física para los machos debido al canibalismo precopulador, lo que llevó a la selección masculina de hembras más grandes por dos razones: mayor fecundidad y menores tasas de canibalismo. [48] Además, la fecundidad femenina se correlaciona positivamente con el tamaño corporal femenino y se selecciona un tamaño corporal femenino grande, lo que se observa en la familia Araneidae . Todas las especies de Argiope , incluido Argiope bruennichi , utilizan este método. Algunos machos desarrollaron ornamentación [ vaga ] que incluía atar a la hembra con seda, tener piernas proporcionalmente más largas, modificar la red de la hembra, aparearse mientras la hembra se alimenta o proporcionar un regalo nupcial en respuesta al canibalismo sexual. [48] El tamaño del cuerpo masculino no está bajo selección debido al canibalismo en todas las especies de arañas como Nephila pilipes , pero se selecciona de manera más prominente en especies de arañas menos dimórficas, que a menudo seleccionan por un tamaño masculino más grande. [49] En la especie Maratus volans , los machos son conocidos por su característico abanico colorido que atrae a las hembras durante el apareamiento. [50]
Los peces con aletas radiadas son una clase antigua y diversa, con el mayor grado de dimorfismo sexual de cualquier clase animal. Fairbairn señala que "las hembras son generalmente más grandes que los machos, pero los machos suelen ser más grandes en especies con combate entre machos o cuidado paterno masculino... [los tamaños varían] desde machos enanos hasta machos más de 12 veces más pesados que las hembras". [51] [ página necesaria ]
Hay casos en los que los machos son sustancialmente más grandes que las hembras. Un ejemplo es Lamprologus callipterus , un tipo de pez cíclido. En este pez los machos se caracterizan por ser hasta 60 veces más grandes que las hembras. Se cree que el mayor tamaño del macho es ventajoso porque los machos recolectan y defienden conchas de caracol vacías en cada una de las cuales se reproduce una hembra. [52] Los machos deben ser más grandes y más poderosos para recolectar las conchas más grandes. El tamaño del cuerpo de la hembra debe permanecer pequeño porque para poder reproducirse debe poner sus huevos dentro de las cáscaras vacías. Si crece demasiado, no cabe en los caparazones y no podrá reproducirse. El pequeño tamaño corporal de la hembra también probablemente sea beneficioso para sus posibilidades de encontrar un caparazón desocupado. Las conchas más grandes, aunque preferidas por las hembras, suelen tener una disponibilidad limitada. [53] Por lo tanto, la hembra está limitada al crecimiento del tamaño del caparazón y, de hecho, puede cambiar su tasa de crecimiento de acuerdo con la disponibilidad del tamaño del caparazón. [54] En otras palabras, la capacidad del macho para recolectar conchas grandes depende de su tamaño. Cuanto más grande es el macho, más grandes son las conchas que puede recolectar. Esto permite que las hembras sean más grandes en su nido de incubación, lo que hace que la diferencia entre los tamaños de los sexos sea menos sustancial. La competencia entre machos en esta especie de pez también selecciona el gran tamaño de los machos. Existe una competencia agresiva por parte de los machos por el territorio y el acceso a conchas más grandes. Los machos grandes ganan peleas y roban conchas de los competidores. Otro ejemplo es el dragoncito , en el que los machos son considerablemente más grandes que las hembras y poseen aletas más largas.
El dimorfismo sexual también ocurre en peces hermafroditas. Estas especies se conocen como hermafroditas secuenciales . En los peces, las historias reproductivas a menudo incluyen el cambio de sexo de hembra a macho, donde existe una fuerte conexión entre el crecimiento, el sexo de un individuo y el sistema de apareamiento dentro del cual opera. [55] En los sistemas de apareamiento protóginos donde los machos dominan el apareamiento con muchas hembras, el tamaño juega un papel importante en el éxito reproductivo de los machos. [56] Los machos tienen una propensión a ser más grandes que las hembras de una edad comparable, pero no está claro si el aumento de tamaño se debe a un crecimiento acelerado en el momento de la transición sexual o a la historia de un crecimiento más rápido en los individuos que cambian de sexo. [57] Los machos más grandes pueden sofocar el crecimiento de las hembras y controlar los recursos ambientales. [ cita necesaria ]
La organización social juega un papel importante en el cambio de sexo de los peces. A menudo se ve que un pez cambia de sexo cuando falta un macho dominante dentro de la jerarquía social. Las hembras que cambian de sexo suelen ser aquellas que alcanzan y conservan una ventaja de tamaño inicial en una etapa temprana de su vida. En cualquier caso, las hembras que cambian de sexo a macho son más grandes y, a menudo, resultan ser un buen ejemplo de dimorfismo.
En otros casos, con los peces, los machos pasarán por cambios notables en el tamaño corporal y las hembras pasarán por cambios morfológicos que sólo se pueden ver dentro del cuerpo. Por ejemplo, en el salmón rojo , los machos desarrollan un mayor tamaño corporal en la madurez, incluido un aumento en la profundidad del cuerpo, la altura de la joroba y la longitud del hocico. Las hembras experimentan cambios menores en la longitud del hocico, pero la diferencia más notable es el enorme aumento en el tamaño de las gónadas , que representa aproximadamente el 25% de la masa corporal. [58]
Se observó selección sexual para la ornamentación femenina en Gobiusculus flavescens , conocidos como gobios de dos manchas. [59] Las hipótesis tradicionales sugieren que la competencia entre hombres impulsa la selección. Sin embargo, la selección para la ornamentación dentro de esta especie sugiere que los rasgos femeninos llamativos pueden seleccionarse mediante la competencia entre hembras o mediante la elección de pareja masculina. [59] Dado que la ornamentación basada en carotenoides sugiere calidad de pareja, las hembras de guppies de dos manchas que desarrollan vientres de color naranja colorido durante la temporada de reproducción se consideran favorables para los machos. [60] Los machos invierten mucho en la descendencia durante la incubación, lo que conduce a la preferencia sexual por hembras coloridas debido a la mayor calidad de los óvulos. [60]
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En anfibios y reptiles, el grado de dimorfismo sexual varía ampliamente entre grupos taxonómicos . El dimorfismo sexual en anfibios y reptiles puede reflejarse en cualquiera de los siguientes: anatomía; longitud relativa de la cola; tamaño relativo de la cabeza; tamaño total como en muchas especies de víboras y lagartos ; coloración como en muchos anfibios , serpientes y lagartos, así como en algunas tortugas ; un adorno como en muchos tritones y lagartos; la presencia de comportamientos específicos relacionados con el sexo es común a muchos lagartos; y cualidades vocales que se observan frecuentemente en las ranas . [ cita necesaria ]
Los lagartos Anole muestran un dimorfismo de tamaño prominente y los machos suelen ser significativamente más grandes que las hembras. Por ejemplo, el Anolis sagrei macho promedio medía 53,4 mm frente a 40 mm en las hembras. [61] Los diferentes tamaños de las cabezas en los anolis se han explicado por diferencias en la vía del estrógeno. [62] El dimorfismo sexual en los lagartos generalmente se atribuye a los efectos de la selección sexual, pero otros mecanismos, incluida la divergencia ecológica y la selección por fecundidad, proporcionan explicaciones alternativas. [63] El desarrollo del dimorfismo de color en los lagartos es inducido por cambios hormonales al inicio de la madurez sexual, como se observa en Psamodromus algirus , Sceloporus gadoviae y S. undulates erythrocheilus . [63] El dimorfismo sexual en el tamaño también se observa en especies de ranas como P. bibroni i .
Macho de lagarto dragón pintado, Ctenophorus pictus . son muy llamativos en su coloración reproductiva, pero el color masculino disminuye con el envejecimiento . La coloración masculina parece reflejar una capacidad antioxidante innata que protege contra el daño oxidativo del ADN . [64] La coloración reproductiva de los machos es probablemente un indicador para las hembras del nivel subyacente de daño oxidativo del ADN (un componente importante del envejecimiento) en parejas potenciales. [64]
El dimorfismo sexual en las aves puede manifestarse en diferencias de tamaño o plumaje entre los sexos. El dimorfismo de tamaño sexual varía entre taxones, siendo los machos típicamente más grandes, aunque este no siempre es el caso, por ejemplo, aves rapaces , colibríes y algunas especies de aves no voladoras. [65] [66] El dimorfismo del plumaje, en forma de ornamentación o coloración, también varía, aunque los machos suelen ser el sexo más ornamentado o de colores más brillantes. [67] Tales diferencias se han atribuido a las contribuciones reproductivas desiguales de los sexos. [68] Esta diferencia produce una elección femenina más fuerte ya que tienen más riesgo de producir descendencia. En algunas especies, la contribución del macho a la reproducción termina en la cópula, mientras que en otras especies el macho se convierte en el principal (o único) cuidador. Los polimorfismos del plumaje han evolucionado para reflejar estas diferencias y otras medidas de aptitud reproductiva, como la condición corporal [69] o la supervivencia. [70] El fenotipo masculino envía señales a las hembras, quienes luego eligen al macho disponible "más apto".
El dimorfismo sexual es producto de factores tanto genéticos como ambientales. Un ejemplo de polimorfismo sexual determinado por las condiciones ambientales existe en el reyezuelo de lomo rojo . Los machos de los reyezuelos de lomo rojo se pueden clasificar en tres categorías durante la temporada de reproducción : reproductores negros, reproductores marrones y auxiliares marrones. [69] Estas diferencias surgen en respuesta a la condición corporal de las aves: si están sanas producirán más andrógenos, convirtiéndose así en reproductoras negras, mientras que las aves menos sanas producen menos andrógenos y se convierten en auxiliares marrones. [69] El éxito reproductivo del macho está determinado por su éxito durante la temporada no reproductiva de cada año, lo que hace que el éxito reproductivo varíe con las condiciones ambientales de cada año.
Los patrones y comportamientos migratorios también influyen en los dimorfismos sexuales. Este aspecto también se debe al dimorfismo de tamaño en las especies. Se ha demostrado que los machos más grandes afrontan mejor las dificultades de la migración y, por tanto, tienen más éxito en reproducirse cuando llegan al destino de reproducción. [71] Al ver esto desde un punto de vista evolutivo, se toman en consideración muchas teorías y explicaciones. Si estos son el resultado de cada temporada de migración y reproducción, los resultados esperados deberían ser un cambio hacia una población masculina más grande a través de la selección sexual. La selección sexual es fuerte cuando también se introduce el factor de selección ambiental. La selección ambiental puede respaldar un tamaño de polluelo más pequeño si esos polluelos nacieran en un área que les permitiera crecer hasta un tamaño mayor, aunque en condiciones normales no podrían alcanzar este tamaño óptimo para la migración. Cuando el entorno ofrece ventajas y desventajas de este tipo, la fuerza de la selección se debilita y las fuerzas ambientales reciben un mayor peso morfológico. El dimorfismo sexual también podría producir un cambio en el momento de la migración que conduzca a diferencias en el éxito del apareamiento dentro de la población de aves. [72] Cuando el dimorfismo produce una variación tan grande entre los sexos y entre los miembros de los sexos, pueden tener lugar múltiples efectos evolutivos. Este momento podría incluso conducir a un fenómeno de especiación si la variación se vuelve muy drástica y favorable a dos resultados diferentes. El dimorfismo sexual se mantiene gracias a las presiones contrarias de la selección natural y la selección sexual. Por ejemplo, el dimorfismo sexual en la coloración aumenta la vulnerabilidad de las especies de aves a la depredación de los gavilanes europeos en Dinamarca. [73] Presumiblemente, el aumento del dimorfismo sexual significa que los machos son más brillantes y llamativos, lo que lleva a una mayor depredación. [73] Además, la producción de adornos más exagerados en los hombres puede producirse a costa de una función inmune suprimida. [69] Mientras los beneficios reproductivos del rasgo debido a la selección sexual sean mayores que los costos impuestos por la selección natural, entonces el rasgo se propagará por toda la población. Los beneficios reproductivos surgen en forma de un mayor número de descendientes, mientras que la selección natural impone costos en forma de una supervivencia reducida. Esto significa que incluso si el rasgo hace que los machos mueran antes, el rasgo sigue siendo beneficioso siempre que los machos con el rasgo produzcan más descendencia que los machos que carecen del rasgo. Este equilibrio mantiene vivo el dimorfismo en estas especies y garantiza que la próxima generación de machos exitosos también mostrará estos rasgos que son atractivos para las hembras.
Estas diferencias en la forma y en los roles reproductivos a menudo causan diferencias en el comportamiento. Como se indicó anteriormente, los machos y las hembras suelen tener roles diferentes en la reproducción. El comportamiento de cortejo y apareamiento de machos y hembras está regulado en gran medida por hormonas a lo largo de la vida del ave. [74] Las hormonas de activación ocurren durante la pubertad y la edad adulta y sirven para "activar" ciertos comportamientos cuando es apropiado, como la territorialidad durante la temporada de reproducción. [74] Las hormonas organizativas ocurren sólo durante un período crítico temprano en el desarrollo, ya sea justo antes o después de la eclosión en la mayoría de las aves, y determinan patrones de comportamiento para el resto de la vida del ave. [74] Tales diferencias de comportamiento pueden causar sensibilidades desproporcionadas a las presiones antropogénicas. [75] Las hembras de tarabilla norteña en Suiza se reproducen en pastizales intensamente gestionados. [75] La recolección más temprana de los pastos durante la temporada de reproducción provoca más muertes de hembras. [75] Las poblaciones de muchas aves a menudo están sesgadas por los machos y cuando las diferencias sexuales en el comportamiento aumentan esta proporción, las poblaciones disminuyen a un ritmo más rápido. [75] Además, no todos los rasgos dimórficos masculinos se deben a hormonas como la testosterona, sino que son una parte natural del desarrollo, por ejemplo, el plumaje. [76] Además, la fuerte influencia hormonal sobre las diferencias fenotípicas sugiere que el mecanismo genético y la base genética de estos rasgos sexualmente dimórficos pueden involucrar factores de transcripción o cofactores en lugar de secuencias reguladoras. [77]
El dimorfismo sexual también puede influir en las diferencias en la inversión de los padres durante épocas de escasez de alimentos. Por ejemplo, en el piquero de patas azules , las hembras crecen más rápido que los machos, lo que hace que los padres piqueros produzcan el sexo más pequeño, los machos, en épocas de escasez de alimentos. Esto luego da como resultado la maximización del éxito reproductivo de los padres durante toda la vida. [78] En las agujas de cola negra Limosa limosa limosa, las hembras también son el sexo más grande, y las tasas de crecimiento de los polluelos son más susceptibles a condiciones ambientales limitadas. [79]
El dimorfismo sexual también puede aparecer sólo durante la temporada de apareamiento; algunas especies de aves sólo muestran rasgos dimórficos en la variación estacional. Los machos de estas especies mudarán hacia un color menos brillante o menos exagerado durante la temporada fuera de reproducción. [77] Esto ocurre porque la especie está más centrada en la supervivencia que en la reproducción, lo que provoca un cambio a un estado menos ornamentado. [ dudoso ]
En consecuencia, el dimorfismo sexual tiene importantes ramificaciones para la conservación. Sin embargo, el dimorfismo sexual no sólo se encuentra en las aves y, por tanto, es importante para la conservación de muchos animales. Estas diferencias de forma y comportamiento pueden conducir a la segregación sexual , definida como diferencias sexuales en el uso del espacio y los recursos. [80] La mayoría de las investigaciones sobre segregación sexual se han realizado en ungulados, [80] pero dichas investigaciones se extienden a murciélagos , [81] canguros , [82] y aves. [83] Incluso se han sugerido planes de conservación específicos por sexo para especies con una segregación sexual pronunciada. [81]
El término sesquimorfismo (el prefijo numérico latino sesqui - significa uno y medio, es decir, a medio camino entre mono - (uno) y di - (dos)) se ha propuesto para especies de aves en las que "ambos sexos tienen básicamente el mismo plumaje". patrón, aunque la hembra se distingue claramente por su color más pálido o descolorido ". [84] : 14 ejemplos incluyen gorrión del Cabo ( Ppasser melanurus ), [84] : 67 gorrión rufo (subespecie P. motinensis motinensis ), [84] : 80 y gorrión saxaul ( P. ammodendri ). [84] : 245
Se cree que el dimorfismo sexual estuvo presente en dinosaurios no aviares.
En una gran proporción de especies de mamíferos, los machos son más grandes que las hembras. Tanto los genes como las hormonas afectan la formación de muchos cerebros animales antes del " nacimiento " (o la eclosión ), y también el comportamiento de los individuos adultos. Las hormonas afectan significativamente la formación del cerebro humano y también el desarrollo del cerebro en la pubertad. Una revisión de 2004 en Nature Reviews Neuroscience observó que "debido a que es más fácil manipular los niveles hormonales que la expresión de los genes de los cromosomas sexuales, los efectos de las hormonas se han estudiado mucho más ampliamente y se comprenden mucho mejor que las acciones directas en el cerebro". de los genes de los cromosomas sexuales". Concluyó que si bien "los efectos diferenciadores de las secreciones gonadales parecen ser dominantes", el conjunto de investigaciones existentes "apoya la idea de que las diferencias sexuales en la expresión neuronal de los genes X e Y contribuyen significativamente a las diferencias sexuales en las funciones cerebrales y las enfermedades". [85]
Los mamíferos marinos muestran algunas de las mayores diferencias de tamaño sexual entre los mamíferos, debido a la selección sexual y factores ambientales como el lugar de reproducción. [86] El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poligamia hasta la monogamia en serie . Los pinnípedos son conocidos por su crecimiento diferencial temprano y su inversión materna, ya que los únicos nutrientes para las crías recién nacidas es la leche proporcionada por la madre. [87] Por ejemplo, los machos son significativamente más grandes (aproximadamente un 10% más pesados y un 2% más largos) que las hembras al nacer en las crías de lobo marino. [88] El patrón de inversión diferencial puede variar principalmente antes y después del nacimiento. [89] Mirounga leonina , el elefante marino del sur , es uno de los mamíferos más dimórficos. [90]
Según Clark Spencer Larsen, el Homo sapiens moderno muestra una variedad de dimorfismo sexual, con una masa corporal promedio entre los sexos que difiere en aproximadamente un 15%. [91] Una discusión sustancial en la literatura académica considera las posibles ventajas evolutivas asociadas con la competencia sexual (tanto intrasexual como intersexual), así como estrategias sexuales a corto y largo plazo. [92] Según Daly y Wilson, "Los sexos difieren más en los seres humanos que en los mamíferos monógamos, pero mucho menos que en los mamíferos extremadamente polígamos". [93]
La tasa metabólica basal promedio es aproximadamente un 6 por ciento más alta en los hombres adolescentes que en las mujeres y aumenta a aproximadamente un 10 por ciento más después de la pubertad. Las mujeres tienden a convertir más alimentos en grasa , mientras que los hombres convierten más en músculos y reservas de energía circulantes prescindibles. Según Tim Hewett, director de investigación del departamento de medicina deportiva del Centro Médico Wexner de la Universidad Estatal de Ohio , las mujeres tienen, en promedio, entre el 50% y el 60% de la fuerza de la parte superior del cuerpo que los hombres, y entre el 80% y el 90% de la fuerza de la parte inferior del cuerpo. de los machos, en relación con el tamaño corporal, pero las hembras tienen mayor resistencia que los machos. [94]
La diferencia entre la fuerza y la masa corporal es menos pronunciada en individuos entrenados. En el levantamiento de pesas olímpico, los récords masculinos varían de 5,5× de masa corporal en la categoría de peso más bajo a 4,2× en la categoría de peso más alto, mientras que los récords femeninos varían de 4,4× a 3,8×, una diferencia ajustada al peso de sólo el 10-20%, y una diferencia absoluta de aproximadamente el 30% (es decir, 492 kg frente a 348 kg para clases de peso ilimitadas; consulte los récords olímpicos de levantamiento de pesas ). Un estudio, realizado analizando las clasificaciones mundiales anuales de 1980 a 1996, encontró que los tiempos de carrera de los hombres eran, en promedio, un 10% más rápidos que los de las mujeres. [95]
En la adolescencia temprana, las mujeres son en promedio más altas que los hombres (ya que las mujeres tienden a pasar antes por la pubertad ), pero los hombres, en promedio, las superan en altura en la adolescencia tardía y en la edad adulta. En Estados Unidos, los hombres adultos son en promedio un 9% más altos [96] y un 16,5% más pesados [97] que las mujeres adultas.
Los hombres suelen tener tráqueas más grandes y bronquios ramificados , con aproximadamente un 30 por ciento más de volumen pulmonar por masa corporal . En promedio, los hombres tienen corazones más grandes , un 10 por ciento más de glóbulos rojos , mayor hemoglobina y, por lo tanto, mayor capacidad de transporte de oxígeno. También tienen factores de coagulación circulantes más elevados ( vitamina K , protrombina y plaquetas ). Estas diferencias conducen a una curación más rápida de las heridas y una menor sensibilidad al dolor de los nervios después de una lesión. [98] En los hombres, la lesión que causa dolor en el nervio periférico ocurre a través de la microglía , mientras que en las mujeres ocurre a través de las células T (excepto en las mujeres embarazadas, que siguen un patrón masculino). [99]
Las mujeres suelen tener más glóbulos blancos ( almacenados y circulantes), así como más granulocitos y linfocitos B y T. Además, producen más anticuerpos a un ritmo más rápido que los hombres, por lo que desarrollan menos enfermedades infecciosas y sucumben por períodos más cortos. [98] Los etólogos sostienen que las hembras, al interactuar con otras hembras y con múltiples descendientes en grupos sociales, han experimentado tales rasgos como una ventaja selectiva . [100] [101] [102] [103] [104] [ citas excesivas ] Las mujeres tienen una mayor sensibilidad al dolor debido a las diferencias nerviosas antes mencionadas que aumentan la sensación y, por lo tanto, requieren niveles más altos de analgésicos después de una lesión. [99] Los cambios hormonales en las mujeres afectan la sensibilidad al dolor y las mujeres embarazadas tienen la misma sensibilidad que los hombres. La tolerancia al dolor agudo también es más constante a lo largo de la vida en las mujeres que en los hombres, a pesar de estos cambios hormonales. [105] A pesar de las diferencias en los sentimientos físicos, ambos sexos tienen una tolerancia psicológica similar (o capacidad para afrontar e ignorar) el dolor. [106]
En el cerebro humano , se observó una diferencia entre sexos en la transcripción del par de genes PCDH11X /Y exclusivo del Homo sapiens . [107] La diferenciación sexual en el cerebro humano desde el estado indiferenciado es provocada por la testosterona del testículo fetal. La testosterona se convierte en estrógeno en el cerebro mediante la acción de la enzima aromatasa. La testosterona actúa en muchas áreas del cerebro, incluido el SDN-POA , para crear el patrón cerebral masculinizado. [108] Los cerebros de mujeres embarazadas con fetos masculinos pueden estar protegidos de los efectos masculinizantes de los andrógenos mediante la acción de la globulina transportadora de hormonas sexuales . [109]
La relación entre las diferencias sexuales en el cerebro y el comportamiento humano es un tema de controversia en la psicología y la sociedad en general. [110] [111] Muchas mujeres tienden a tener una mayor proporción de materia gris en el hemisferio izquierdo del cerebro en comparación con los hombres. [112] [113] Los hombres, en promedio, tienen cerebros más grandes que las mujeres; sin embargo, cuando se ajusta al volumen cerebral total, las diferencias de materia gris entre sexos son casi inexistentes. Así, el porcentaje de materia gris parece estar más relacionado con el tamaño del cerebro que con el sexo. [114] [115] Las diferencias en la fisiología cerebral entre sexos no necesariamente se relacionan con diferencias en el intelecto. Haier et al. encontró en un estudio de 2004 que "hombres y mujeres aparentemente logran resultados de coeficiente intelectual similares con diferentes regiones del cerebro, lo que sugiere que no existe una estructura neuroanatómica subyacente singular para la inteligencia general y que diferentes tipos de diseños cerebrales pueden manifestar un rendimiento intelectual equivalente". [116] (Consulte el artículo sobre sexo e inteligencia para obtener más información sobre este tema). Un análisis teórico de grafos estricto de las conexiones del cerebro humano reveló [117] que en numerosos parámetros teóricos de grafos (por ejemplo, ancho mínimo de bipartición, número de aristas, el expansor propiedad del gráfico , cobertura mínima de vértices ), el conectoma estructural de las mujeres está significativamente "mejor" conectado que el conectoma de los hombres. Se demostró [118] que las diferencias grafoteóricas se deben al sexo y no a las diferencias en el volumen cerebral, analizando los datos de 36 mujeres y 36 hombres, donde el volumen cerebral de cada hombre del grupo era menor. que el volumen cerebral de cada mujer del grupo.
El dimorfismo sexual también se describió a nivel genético y se demostró que se extiende desde los cromosomas sexuales. En total, se ha descubierto que alrededor de 6.500 genes tienen expresión diferencial sexual en al menos un tejido. Muchos de estos genes no están directamente asociados con la reproducción, sino más bien vinculados a características biológicas más generales. Además, se ha demostrado que los genes con expresión específica de cada sexo experimentan una eficiencia de selección reducida, lo que conduce a una mayor frecuencia poblacional de mutaciones perjudiciales y contribuye a la prevalencia de varias enfermedades humanas. [119] [120]
El dimorfismo sexual en la función inmune es un patrón común en los vertebrados y también en varios invertebrados. En la mayoría de los casos, las mujeres son más "inmunocompetentes" que los hombres. Este rasgo no es consistente en todos los animales, pero difiere según la taxonomía, y los sistemas inmunológicos más femeninos se encuentran en los insectos. [121] En los mamíferos, esto da como resultado infecciones más frecuentes y graves en los machos y tasas más altas de trastornos autoinmunes en las hembras. Una posible causa pueden ser las diferencias en la expresión genética de las células inmunitarias entre los sexos. [122] Otra explicación es que las diferencias endocrinológicas entre los sexos afectan el sistema inmunológico; por ejemplo, la testosterona actúa como un agente inmunosupresor. [123]
Las diferencias fenotípicas entre sexos son evidentes incluso en células cultivadas de tejidos. [124] Por ejemplo, las células madre derivadas de músculos femeninos tienen una mejor eficiencia de regeneración muscular que las masculinas. [125] Hay informes de varias diferencias metabólicas entre las células masculinas y femeninas [126] y también responden al estrés de manera diferente. [127]
En teoría, las hembras más grandes se ven favorecidas por la competencia por la pareja, especialmente en especies polígamas. Las hembras más grandes ofrecen una ventaja en fertilidad, ya que las demandas fisiológicas de reproducción son limitantes en las hembras. Por tanto, existe una expectativa teórica de que las hembras tienden a ser más grandes en especies monógamas. Las hembras son más grandes en muchas especies de insectos , muchas arañas , muchos peces , muchos reptiles, búhos , aves rapaces y ciertos mamíferos como la hiena manchada y ballenas barbadas como la ballena azul . Por ejemplo, en algunas especies las hembras son sedentarias, por lo que los machos deben buscarlas. Fritz Vollrath y Geoff Parker sostienen que esta diferencia de comportamiento conduce a presiones de selección radicalmente diferentes sobre los dos sexos, favoreciendo evidentemente a los machos más pequeños. [128] También se han estudiado casos en los que el macho es más grande que la hembra, [128] y requieren explicaciones alternativas.
Un ejemplo de este tipo de dimorfismo de tamaño sexual es el murciélago Myotis nigricans (murciélago myotis negro), donde las hembras son sustancialmente más grandes que los machos en términos de peso corporal, medida del cráneo y longitud del antebrazo. [129] La interacción entre los sexos y la energía necesaria para producir descendencia viable hace que sea favorable para las hembras ser más grandes en esta especie. Las hembras soportan el coste energético de producir óvulos, que es mucho mayor que el coste de producir esperma por parte de los machos. La hipótesis de la ventaja de fecundidad plantea que una hembra de mayor tamaño es capaz de producir más descendencia y darles condiciones más favorables para asegurar su supervivencia; esto es cierto para la mayoría de los ectotermos. Una hembra más grande puede brindar cuidado parental durante más tiempo mientras la descendencia madura. Los períodos de gestación y lactancia son bastante largos en M. nigricans , y las hembras amamantan a sus crías hasta que alcanzan un tamaño casi adulto. [130] No podrían volar y atrapar presas si no compensaran la masa adicional de la descendencia durante este tiempo. El tamaño más pequeño de los machos puede ser una adaptación para aumentar la maniobrabilidad y la agilidad, lo que les permite competir mejor con las hembras por alimentos y otros recursos.
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Algunas especies de rape también muestran un dimorfismo sexual extremo. Las hembras tienen una apariencia más típica de otros peces, mientras que los machos son criaturas diminutas y rudimentarias con sistemas digestivos atrofiados. Un macho debe encontrar una hembra y fusionarse con ella: entonces vive como parásito, convirtiéndose en poco más que un cuerpo productor de esperma en lo que equivale a un organismo compuesto efectivamente hermafrodita. Una situación similar se encuentra en la chinche de agua de Zeus, Phoreticovelia disparata , donde la hembra tiene un área glandular en su espalda que puede servir para alimentar a un macho, que se aferra a ella (aunque los machos pueden sobrevivir lejos de las hembras, generalmente no viven libremente). ). [131] Esto se lleva al extremo lógico en los crustáceos Rhizocephala , como la Sacculina , donde el macho se inyecta en el cuerpo de la hembra y se convierte en nada más que células productoras de esperma, hasta el punto de que el superorden solía confundirse con hermafrodita. [132]
Algunas especies de plantas también exhiben dimorfismo en el que las hembras son significativamente más grandes que los machos, como en el musgo Dicranum [133] y la hepática Sphaerocarpos . [134] Existe cierta evidencia de que, en estos géneros, el dimorfismo puede estar vinculado a un cromosoma sexual, [134] [135] o a la señalización química de las hembras. [136]
Otro ejemplo complicado de dimorfismo sexual se encuentra en Vespula squamosa , la avispa amarilla del sur. En esta especie de avispa, las obreras son las más pequeñas, los trabajadores masculinos son un poco más grandes y las reinas son significativamente más grandes que sus obreras y sus homólogos masculinos. [ cita necesaria ]
En 1871, Charles Darwin avanzó la teoría de la selección sexual , que relacionaba el dimorfismo sexual con la selección sexual . [138]
El primer paso hacia el dimorfismo sexual es la diferenciación del tamaño de los espermatozoides y los óvulos ( anisogamia ). [139] La anisogamia y la cantidad generalmente grande de gametos masculinos pequeños en relación con los gametos femeninos más grandes generalmente radica en el desarrollo de una fuerte competencia de espermatozoides , [140] [141] porque los espermatozoides pequeños permiten a los organismos producir una gran cantidad de espermatozoides y producir los machos (o función masculina de los hermafroditas [142] ) son más redundantes.
Esto intensifica la competencia masculina por la pareja y promueve la evolución de otros dimorfismos sexuales en muchas especies, especialmente en vertebrados , incluidos los mamíferos . Sin embargo, en algunas especies las hembras compiten por parejas de formas más habitualmente asociadas con los machos (normalmente especies en las que los machos invierten mucho en criar a sus crías y, por tanto, ya no se consideran tan redundantes). [ cita necesaria ]
Las algas volvocinas han sido útiles para comprender la evolución del dimorfismo sexual [143] y especies como el escarabajo C. maculatus , donde las hembras son más grandes que los machos, se utilizan para estudiar sus mecanismos genéticos subyacentes. [144]
En muchas especies no monógamas, el beneficio para la aptitud reproductiva de un macho al aparearse con múltiples hembras es grande, mientras que el beneficio para la aptitud reproductiva de una hembra al aparearse con múltiples machos es pequeño o inexistente. [145] En estas especies, existe una presión de selección para cualquier rasgo que permita a un macho tener más apareamientos. Por tanto, el macho puede llegar a tener rasgos diferentes a los de la hembra.
Estos rasgos podrían ser aquellos que le permiten luchar contra otros machos por el control del territorio o de un harén , como gran tamaño o armas; [146] o podrían ser rasgos que las hembras, por cualquier motivo, prefieren en sus parejas. [147] La competencia entre hombres no plantea cuestiones teóricas profundas [148] pero la elección de pareja sí.
Las hembras pueden elegir machos que parezcan fuertes y sanos, por lo que probablemente posean "buenos alelos " y den lugar a una descendencia sana. [149] En algunas especies, sin embargo, las hembras parecen elegir machos con rasgos que no mejoran las tasas de supervivencia de la descendencia, e incluso rasgos que las reducen (lo que potencialmente conduce a rasgos como la cola del pavo real). [148] Dos hipótesis para explicar este hecho son la hipótesis del hijo sexy y el principio de discapacidad .
La hipótesis del hijo sexy establece que las hembras inicialmente pueden elegir un rasgo porque mejora la supervivencia de sus crías, pero una vez que esta preferencia se ha generalizado, las hembras deben continuar eligiendo el rasgo, incluso si se vuelve dañino. Aquellos que no lo tengan tendrán hijos que no serán atractivos para la mayoría de las hembras (ya que la preferencia está muy extendida) y, por tanto, recibirán pocos apareamientos. [150]
El principio de discapacidad establece que un hombre que sobrevive a pesar de poseer algún tipo de discapacidad demuestra que el resto de sus genes son "alelos buenos". Si los machos con "alelos malos" no pudieron sobrevivir a la discapacidad, las hembras pueden evolucionar para elegir machos con este tipo de discapacidad; el rasgo actúa como una señal de aptitud física difícil de falsificar. [151]
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