El aposematismo es la publicidad que hace un animal a sus depredadores potenciales de que no vale la pena atacarlo ni comerlo. [1] Esta falta de rentabilidad puede consistir en cualquier defensa que haga que la presa sea difícil de matar y comer, como toxicidad, veneno , mal sabor u olor, espinas afiladas o naturaleza agresiva. Estas señales publicitarias pueden adoptar la forma de colores llamativos , sonidos , olores [2] u otras características perceptibles . Las señales aposemáticas son beneficiosas tanto para el depredador como para la presa, ya que ambas evitan daños potenciales.
El término fue acuñado en 1877 por Edward Bagnall Poulton [3] [4] para el concepto de coloración de advertencia de Alfred Russel Wallace . [5] El aposematismo se explota en el mimetismo mülleriano , donde especies con fuertes defensas evolucionan para parecerse entre sí. Al imitar especies de colores similares, se comparte la señal de advertencia para los depredadores, lo que hace que aprendan más rápidamente y a un costo menor.
Una señal aposemática genuina de que una especie realmente posee defensas químicas o físicas no es la única forma de disuadir a los depredadores. En el mimetismo batesiano , una especie imitadora se parece lo suficiente a un modelo aposemático como para compartir la protección, mientras que muchas especies tienen exhibiciones deimáticas fanfarronadas que pueden asustar a un depredador el tiempo suficiente para permitir que una presa que de otro modo estaría indefensa escape.
Existe buena evidencia de aposematismo en animales terrestres; su existencia en animales marinos es posible pero controvertida. [ cita necesaria ]
El término aposematismo fue acuñado por el zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton en su libro de 1890 Los colores de los animales . Basó el término en las palabras griegas antiguas ἀπό apo 'lejos' y σῆμα sēma 'signo', refiriéndose a señales que advierten a otros animales que se alejen. [3] [4]
La función del aposematismo es prevenir el ataque, advirtiendo a los depredadores potenciales que el animal presa tiene defensas como ser desagradable o venenoso. La advertencia fácilmente detectable es un mecanismo de defensa primario y las defensas no visibles son secundarias. [6] Las señales aposemáticas son principalmente visuales y utilizan colores brillantes y patrones de alto contraste, como rayas. Las señales de advertencia son indicaciones honestas de una presa nociva, porque la notoriedad evoluciona junto con la nocividad. [7] Por lo tanto, cuanto más brillante y llamativo es el organismo, más tóxico suele ser. [7] [8] Esto contrasta con las exhibiciones deimáticas , que intentan asustar a un depredador con una apariencia amenazante pero que son un farol, sin el apoyo de ninguna defensa fuerte. [9]
Los colores más comunes y efectivos son el rojo, el amarillo, el negro y el blanco. [10] Estos colores proporcionan un fuerte contraste con el follaje verde, resisten los cambios de sombras e iluminación, son altamente cromáticos y proporcionan un camuflaje que depende de la distancia . [10] Algunas formas de coloración de advertencia proporcionan este camuflaje dependiente de la distancia al tener un patrón efectivo y una combinación de colores que no permiten una fácil detección por parte de un depredador desde la distancia, pero son similares a una advertencia desde una proximidad cercana, lo que permite un equilibrio ventajoso. entre el camuflaje y el aposematismo. [11] La coloración de advertencia evoluciona en respuesta al fondo, las condiciones de luz y la visión de los depredadores. [12] Las señales visibles pueden ir acompañadas de olores, sonidos o comportamientos para proporcionar una señal multimodal que los depredadores detecten más eficazmente. [13]
La mala palatabilidad, entendida en sentido amplio, puede crearse de diversas maneras. Algunos insectos como la mariquita o la polilla tigre contienen sustancias químicas de sabor amargo, [14] mientras que el zorrillo produce un olor nocivo, y las glándulas venenosas de la rana dardo venenoso , la picadura de una hormiga aterciopelada o la neurotoxina de una araña viuda negra producen hacerlos peligrosos o dolorosos de atacar. Las polillas tigre anuncian su desagradable sabor produciendo ruidos ultrasónicos que advierten a los murciélagos que las eviten, [14] o advirtiendo posturas que exponen partes del cuerpo de colores brillantes (ver Unkenreflex ), o exponiendo manchas oculares . Las hormigas aterciopeladas (en realidad avispas parásitas) como Dasymutilla occidentalis tienen colores brillantes y producen ruidos audibles cuando las agarran (mediante estridulación ), que sirven para reforzar la advertencia. [15] Entre los mamíferos, los depredadores pueden ser disuadidos cuando un animal más pequeño es agresivo y capaz de defenderse, como por ejemplo en los tejones de miel . [dieciséis]
El aposematismo está muy extendido en los insectos, pero menos en los vertebrados , limitándose principalmente a un número menor de especies de reptiles , anfibios y peces , y a algunos mamíferos malolientes o agresivos . Podrían incluirse los pitohuis , pájaros rojos y negros cuyas plumas y piel tóxicas aparentemente provienen de los escarabajos venenosos que ingieren. [17] Se ha propuesto que el aposematismo jugó un papel en la evolución humana, ya que el olor corporal lleva una advertencia a los depredadores de grandes homínidos capaces de defenderse con armas. [18]
Quizás los vertebrados aposemáticos más numerosos sean las ranas venenosas (familia: Dendrobatidae ). [19] Estos anfibios anuros neotropicales exhiben un amplio espectro de coloración y toxicidad. [20] Algunas especies de esta familia de ranas venenosas (particularmente Dendrobates , Epipedobates y Phyllobates ) tienen colores llamativos y secuestran uno de los alcaloides más tóxicos entre todas las especies vivas. [21] [22] Dentro de la misma familia, también hay ranas crípticas (como Colostethus y Mannophryne ) que carecen de estos alcaloides tóxicos. [23] [24] Aunque estas ranas muestran una amplia gama de coloración y toxicidad, hay muy poca diferencia genética entre las especies. [20] La evolución de su coloración llamativa se correlaciona con rasgos como la defensa química, la especialización dietética, la diversificación acústica y el aumento de la masa corporal. [25] [22]
Se cree que algunas plantas emplean el aposematismo para advertir a los herbívoros sobre sustancias químicas desagradables o defensas físicas como hojas pinchadas o espinas. [26] Muchos insectos, como las orugas de la polilla cinabrio , adquieren sustancias químicas tóxicas de sus plantas hospedantes. [27] Entre los mamíferos, los zorrillos y las zorillas anuncian sus defensas químicas malolientes con patrones en blanco y negro marcadamente contrastantes en su pelaje, mientras que el tejón y el tejón de miel, con patrones similares , anuncian sus garras afiladas, mandíbulas poderosas y naturaleza agresiva. [28] Algunas aves de colores brillantes, como los paseriformes con patrones contrastantes, también pueden ser aposemáticas, al menos en las hembras; pero dado que los pájaros machos suelen tener colores brillantes mediante selección sexual , y su coloración no se correlaciona con la comestibilidad, no está claro si el aposematismo es significativo. [29]
El cascabel de las serpientes de cascabel que produce sonido es una forma acústica de aposematismo. [30] La producción de sonido por la oruga de la polilla Polifemo, Antheraea polyphemus , puede ser de manera similar un aposematismo acústico, conectado y precedido por defensas químicas. [31] Existen defensas acústicas similares en una variedad de orugas Bombycoidea . [32]
La existencia del aposematismo en los ecosistemas marinos es controvertida. [35] Muchos organismos marinos, particularmente los de los arrecifes de coral, tienen colores o patrones brillantes, incluidas esponjas, corales, moluscos y peces, con poca o ninguna conexión con defensas químicas o físicas. Las esponjas de los arrecifes del Caribe tienen colores brillantes y muchas especies están llenas de sustancias químicas tóxicas, pero no existe una relación estadística entre los dos factores. [36]
Los moluscos nudibranquios son los ejemplos más comúnmente citados de aposematismo en los ecosistemas marinos, pero la evidencia de esto ha sido cuestionada, [37] principalmente porque (1) hay pocos ejemplos de mimetismo entre especies, (2) muchas especies son nocturnas o crípticas, y (3) los colores brillantes en el extremo rojo del espectro de colores se atenúan rápidamente en función de la profundidad del agua. Por ejemplo, el nudibranquio bailarín español (género Hexabranchus ), una de las babosas marinas tropicales más grandes, con potentes defensas químicas y brillantemente rojo y blanco, es nocturno y no tiene imitadores conocidos. [38]
Es de esperarse el mimetismo, ya que los imitadores batesianos con defensas débiles pueden obtener cierta protección de su parecido con especies aposemáticas. [39] Otros estudios han concluido que los nudibranquios como las babosas de la familia Phyllidiidae de los arrecifes de coral del Indo-Pacífico tienen colores aposemáticos. [40] El mimetismo mülleriano ha sido implicado en la coloración de algunos nudibranquios mediterráneos, todos los cuales obtienen sustancias químicas defensivas de su dieta de esponjas. [41]
La estrella de mar con corona de espinas , al igual que otras estrellas de mar como Metrodira subulata , tiene una coloración llamativa y llamativas espinas largas y afiladas, así como saponinas citolíticas , sustancias químicas que podrían funcionar como una defensa eficaz; Se argumenta que esta evidencia es suficiente para que tales especies sean consideradas aposemáticas. [33] [34] Se ha propuesto que el aposematismo y el mimetismo son menos evidentes en los invertebrados marinos que en los insectos terrestres porque la depredación es una fuerza selectiva más intensa para muchos insectos, que se dispersan como adultos en lugar de como larvas y tienen tiempos de generación mucho más cortos. [35] Además, existe evidencia de que los depredadores de peces, como los cabezas azules, pueden adaptarse a las señales visuales más rápidamente que las aves, lo que hace que el aposematismo sea menos efectivo. [42]
Los pulpos de anillos azules son venenosos. Pasan gran parte de su tiempo escondidos en grietas mientras muestran patrones de camuflaje efectivos con sus células cromatóforas dérmicas. Sin embargo, si son provocados, cambian rápidamente de color, volviéndose de color amarillo brillante y cada uno de los 50-60 anillos parpadea en un azul iridiscente brillante en un tercio de segundo. [43] A menudo se afirma que se trata de una muestra de advertencia aposemática, [44] [45] [46] [47] pero la hipótesis rara vez, o nunca, se ha probado. [48]
El mecanismo de defensa se basa en la memoria del posible depredador; un pájaro que alguna vez ha experimentado un saltamontes de mal sabor se esforzará por evitar que se repita la experiencia. Como consecuencia, las especies aposemáticas suelen ser gregarias. Antes de que el recuerdo de una mala experiencia se atenúe, el depredador puede reforzar la experiencia mediante la repetición. Los organismos aposemáticos a menudo se mueven de manera lánguida, ya que tienen poca necesidad de velocidad y agilidad. En cambio, su morfología suele ser dura y resistente a las lesiones, lo que les permite escapar una vez que se advierte al depredador. [49]
Las especies aposemáticas no necesitan esconderse o quedarse quietas como lo hacen los organismos crípticos, por lo que los individuos aposemáticos se benefician de más libertad en áreas expuestas y pueden pasar más tiempo buscando comida, lo que les permite encontrar más alimentos y de mejor calidad. [50] También pueden hacer uso de exhibiciones de apareamiento llamativas, incluidas señales vocales, que luego pueden desarrollarse a través de la selección sexual . [51] [22]
En una carta a Alfred Russel Wallace fechada el 23 de febrero de 1867, Charles Darwin escribió: "El lunes por la tarde visité a Bates y le planteé una dificultad, que no pudo responder, y como en alguna ocasión similar anterior, su primera sugerencia fue: 'Será mejor que le preguntes a Wallace'. Mi problema es: ¿por qué las orugas a veces tienen colores tan bellos y artísticos? [52] Darwin estaba desconcertado porque su teoría de la selección sexual (donde las hembras eligen a sus parejas en función de lo atractivas que son) no podía aplicarse a las orugas, ya que son inmaduras y, por lo tanto, no son sexualmente activas.
Wallace respondió al día siguiente con la sugerencia de que, dado que algunas orugas "... están protegidas por un sabor u olor desagradable, sería una ventaja positiva para ellas no ser nunca confundidas con ninguna de las orugas palatables [ sic ] , porque una ligera Una herida como la que causaría un picotazo en el pico de un pájaro casi siempre, creo, mata a una oruga en crecimiento. Por lo tanto, cualquier color llamativo y llamativo, que las distinga claramente de las orugas comestibles marrones y verdes, permitiría a los pájaros reconocerlas fácilmente como en una especie que no es apta para el consumo, y así escaparían del ataque , que es tan malo como ser comido ". [53]
Dado que Darwin estaba entusiasmado con la idea, Wallace pidió a la Sociedad Entomológica de Londres que probara la hipótesis. [54] En respuesta, el entomólogo John Jenner Weir realizó experimentos con orugas y pájaros en su aviario, y en 1869 proporcionó la primera evidencia experimental de coloración de advertencia en animales. [55] La evolución del aposematismo sorprendió a los naturalistas del siglo XIX porque se suponía que la probabilidad de su establecimiento en una población era baja, ya que una señal llamativa sugería una mayor probabilidad de depredación. [56]
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Wallace acuñó el término "colores de advertencia" en un artículo sobre la coloración animal en 1877. [5] En 1890, Edward Bagnall Poulton cambió el nombre del concepto aposematismo en su libro Los colores de los animales . [4] Describió la derivación del término de la siguiente manera:
El segundo encabezado (Colores semáticos) incluye colores de advertencia y marcas de reconocimiento: los primeros advierten al enemigo y, por lo tanto, se denominan aposemáticos [griego, apo , de y sema , signo] [57]
El aposematismo es paradójico en términos evolutivos , ya que hace que los individuos sean visibles para los depredadores, por lo que pueden ser asesinados y el rasgo eliminado antes de que los depredadores aprendan a evitarlo. [58] Si la coloración de advertencia pone a los primeros individuos en una desventaja tan fuerte, nunca duraría en la especie el tiempo suficiente para volverse beneficiosa. [59]
Hay evidencia de explicaciones que involucran conservadurismo dietético , en el que los depredadores evitan nuevas presas porque son una cantidad desconocida; [60] este es un efecto duradero. [60] [61] [62] El conservadurismo dietético se ha demostrado experimentalmente en algunas especies de aves y peces. [63] [60] [62] [64]
Además, las aves recuerdan y evitan objetos que son a la vez llamativos y de mal sabor durante más tiempo que objetos que tienen el mismo sabor desagradable pero de colores crípticos. [65] Esto sugiere que la opinión original de Wallace, de que la coloración de advertencia ayudaba a enseñar a los depredadores a evitar las presas así coloreadas, era correcta. [66] Sin embargo, algunas aves (estorninos inexpertos y polluelos domésticos) también evitan de forma innata los objetos de colores llamativos, como se demostró utilizando gusanos de la harina pintados de amarillo y negro para parecerse a avispas, con controles de color verde opaco. Esto implica que la coloración de advertencia funciona, al menos en parte, estimulando la evolución de los depredadores para codificar el significado de la señal de advertencia, en lugar de requerir que cada nueva generación aprenda el significado de la señal. [66] Todos estos resultados contradicen la idea de que los individuos nuevos y de colores brillantes tendrían más probabilidades de ser comidos o atacados por depredadores. [60] [67]
Otras explicaciones son posibles. Los depredadores pueden temer de forma innata formas desconocidas ( neofobia ) [68] durante el tiempo suficiente para que se establezcan, pero es probable que esto sea sólo temporal. [59] [68] [69]
Alternativamente, los animales de presa podrían ser lo suficientemente gregarios como para formar grupos lo suficientemente apretados como para mejorar la señal de advertencia. Si la especie ya era desagradable, los depredadores podrían aprender a evitar el grupo, protegiendo a los individuos gregarios con el nuevo rasgo aposemático. [70] [71] El gregarismo ayudaría a los depredadores a aprender a evitar presas gregarias y desagradables. [72] El aposematismo también podría verse favorecido en poblaciones densas, incluso si no son gregarias. [60] [68]
Otra posibilidad es que un gen del aposematismo pueda ser recesivo y estar ubicado en el cromosoma X. [73] Si es así, los depredadores aprenderían a asociar el color con la mala palatabilidad de los machos con el rasgo, mientras que las hembras heterocigotas portarán el rasgo hasta que se vuelva común y los depredadores comprendan la señal. [73] Los depredadores bien alimentados también podrían ignorar las formas aposemáticas y preferir otras especies de presas. [59] [74]
Una explicación adicional es que las hembras podrían preferir machos más brillantes, por lo que la selección sexual podría dar como resultado que los machos aposemáticos tengan mayor éxito reproductivo que los machos no aposemáticos si pueden sobrevivir el tiempo suficiente para aparearse. La selección sexual es lo suficientemente fuerte como para permitir que rasgos aparentemente desadaptativos persistan a pesar de que otros factores actúan en contra del rasgo. [19]
Una vez que los individuos aposemáticos alcanzan un cierto umbral de población, por cualquier motivo, el proceso de aprendizaje del depredador se extendería a un mayor número de individuos y, por lo tanto, es menos probable que elimine por completo el rasgo de coloración de advertencia. [75] Si toda la población de individuos aposemáticos se originara a partir de los mismos pocos individuos, el proceso de aprendizaje del depredador daría como resultado una señal de advertencia más fuerte para los parientes sobrevivientes, lo que resultaría en una mayor aptitud inclusiva para los individuos muertos o heridos a través de la selección de parientes . [76]
Una teoría para la evolución del aposematismo postula que surge por selección recíproca entre depredadores y presas, donde las características distintivas de la presa, que pueden ser visuales o químicas, son seleccionadas por depredadores no discriminadores y donde, al mismo tiempo, se evita la presa distintiva. seleccionados por los depredadores. La selección recíproca concurrente (CRS) puede implicar el aprendizaje por parte de los depredadores o puede dar lugar a evitaciones no aprendidas por parte de ellos. El aposematismo que surge por CRS opera sin condiciones especiales de gregarismo o parentesco de la presa, y no depende del muestreo de la presa por parte del depredador para aprender que las señales aposemáticas están asociadas con la falta de palatabilidad u otras características no rentables. [77]
El aposematismo es una estrategia suficientemente exitosa como para haber tenido efectos significativos en la evolución de especies tanto aposemáticas como no aposemáticas.
Las especies no aposemáticas a menudo han evolucionado para imitar las llamativas marcas de sus contrapartes aposemáticas. Por ejemplo, la polilla avispón es una imitación engañosa de la avispa chaqueta amarilla; se parece a la avispa, pero no tiene aguijón. Un depredador que evita a la avispa evitará también, hasta cierto punto, a la polilla. Esto se conoce como mimetismo batesiano , en honor a Henry Walter Bates , un naturalista británico que estudió las mariposas amazónicas en la segunda mitad del siglo XIX. [78] El mimetismo batesiano depende de la frecuencia: es más efectivo cuando la proporción entre imitador y modelo es baja; de lo contrario, los depredadores se encontrarán con el imitador con demasiada frecuencia. [79] [80]
Una segunda forma de mimetismo ocurre cuando dos organismos aposemáticos comparten la misma adaptación antidepredador y se imitan entre sí de manera no engañosa, en beneficio de ambas especies, ya que es necesario atacar a menos individuos de cada especie para que los depredadores aprendan a evitar a ambos. a ellos. Esta forma de mimetismo se conoce como mimetismo mülleriano , en honor a Fritz Müller , un naturalista alemán que estudió el fenómeno en el Amazonas a finales del siglo XIX. [81] [82]
Muchas especies de abejas y avispas que se encuentran juntas son imitadores müllerianos. Su coloración similar les enseña a los depredadores que un patrón de rayas está asociado con una picadura. Por lo tanto, un depredador que haya tenido una experiencia negativa con cualquiera de estas especies probablemente evitará cualquiera que se le parezca en el futuro. El mimetismo mülleriano se encuentra en vertebrados como la rana venenosa ( imitadora de Ranitomeya ), que tiene varias formas en su área de distribución geográfica natural, cada una de las cuales se parece mucho a una especie diferente de rana venenosa que vive en esa zona. [83]
Las espinas defensivas de los animales suelen ser llamativas (forma y color) y deben considerarse aposemáticas... Ejemplos clásicos son las estrellas de mar
Acanthaster planci
y
Metrodira subulata
, que tienen espinas rojas...
Medios relacionados con la coloración de advertencia en Wikimedia Commons