Los colores de los animales es un libro de zoología escrito en 1890 por Sir Edward Bagnall Poulton (1856-1943). Fue el primer libro de texto sustancial que defendía la aplicación de la selección darwiniana a todos los aspectos de la coloración animal . El libro también fue pionero en el concepto de selección dependiente de la frecuencia e introdujo el término " aposematismo ".
El libro comienza con una breve descripción de las causas físicas de la coloración animal. El segundo capítulo ofrece una visión general del libro, describiendo los diversos usos del color en términos de las ventajas que puede aportar a través de la selección natural . Los siguientes siete capítulos describen el camuflaje, tanto en depredadores como en presas. Los métodos de camuflaje que se cubren incluyen la coincidencia con el fondo, el parecido con objetos específicos como excrementos de aves, la autodecoración con materiales del entorno y el cambio de color estacional de los animales árticos. Dos capítulos cubren los colores de advertencia, incluyendo tanto el mimetismo batesiano , donde el imitador es comestible, como el mimetismo mülleriano , donde las especies desagradables se imitan entre sí. Luego, un capítulo analiza cómo los animales combinan múltiples métodos de defensa, por ejemplo, en la polilla gato . Dos capítulos examinan la coloración relacionada con la selección sexual. Finalmente, Poulton resume el tema con una tabla desplegable que incluye un conjunto de palabras derivadas del griego que inventó, de las cuales "aposemático" y "críptico" sobreviven en el uso biológico.
Los colores de los animales fue bien recibido en su publicación, aunque el apoyo del libro a la selección sexual fue criticado por Alfred Russel Wallace , y su darwinismo y crítica al lamarckismo fueron atacados por Edward Drinker Cope . A Wallace le gustó el trabajo experimental de Poulton, pero fue crítico de sus opiniones sobre la selección sexual . El neolamarckiano Cope criticó el apoyo de Poulton a Darwin, pero le gustaron las muchas observaciones del libro sobre la coloración animal. Los biólogos modernos respetan la defensa de Poulton de la selección natural y la selección sexual, a pesar de la falta en ese momento de una teoría adecuada de la herencia , y su reconocimiento de la selección dependiente de la frecuencia.
Poulton explica en su prefacio que
Mi principal objetivo ha sido demostrar la utilidad del color y las marcas en los animales. En muchos casos he intentado demostrar que la selección natural ha sido suficiente para explicar los resultados obtenidos; y creo firmemente que un mayor conocimiento demostrará que este principio explica el origen de todas las apariencias, excepto aquellas que se deben al principio subordinado de la selección sexual ...
— EB Poulton [Pág. 1]
Poulton apoya firmemente a Darwin tanto en el tema general de la selección natural como en el poder de la selección sexual en especies que son sexualmente dimórficas (donde, por lo general, el macho es más llamativo que la hembra):
Cuando observamos los maravillosos ojos de la cola de un pavo real o las marcas más hermosas de las plumas del faisán de Argos macho , parece imposible que un resultado tan maravilloso y completo pueda haber sido producido por las preferencias estéticas de las aves hembras . Y, sin embargo, el señor Darwin muestra la relación entre estos caracteres y marcas mucho más simples en otras partes de la superficie. Demuestra que uno se ha derivado del otro por modificación gradual... Estos hechos, aunque eminentemente sugestivos de... algún agente selectivo, parecen no poder ser explicados por ninguna otra teoría.
— EB Poulton [Pág. 2] [2]
Poulton sabía que su punto de vista era controvertido, pero creía que estaba ganando la discusión: [P 3]
La principal objeción del señor Wallace es la falta de pruebas de que la hembra tenga preferencias estéticas en la selección de su pareja. Sin embargo, cuando admite que la exhibición de su plumaje decorativo por parte de los pájaros machos está "demostrada" y que las hembras, con toda probabilidad, están "satisfechas o excitadas por la exhibición", ciertamente admite la posesión de un sentido estético...
— EB Poulton [Pág. 3]
En Los colores de los animales , Poulton introdujo el concepto de selección dependiente de la frecuencia (selección basada en la abundancia de una forma) en el contexto de un polimorfismo que, según él, de otro modo desaparecería pronto: [2] [P 4]
Si criamos a partir de polillas desarrolladas a partir de larvas verdes de, por ejemplo, la Gran Esmeralda , las larvas de la siguiente generación son principalmente verdes, y después de varias generaciones hay pocas dudas de que la forma marrón se volvería excesivamente rara; así también la forma verde desaparecería si criáramos a partir de las variedades marrones. Pero en la naturaleza ambas formas son comunes, y por lo tanto es seguro que ambas deben ser ventajosas para la especie, o una de ellas desaparecería rápidamente. Creo que es un beneficio para la especie que algunas de sus larvas se parezcan a amentos marrones y otras a amentos verdes, en lugar de que todas se parezcan a marrones o verdes. En el primer caso, los enemigos tienen una gama más amplia de objetos con los que pueden confundir las larvas, y la búsqueda debe ocupar más tiempo, para obtener resultados equivalentes, que en el caso de otras especies que no son dimórficas.
— EB Poulton [2]
El concepto básico de coloración de advertencia ( aposematismo , como el patrón negro y amarillo de una avispa) se aborda de manera muy simple:
Cuando un animal posee un atributo desagradable, suele ser beneficioso para él anunciarlo lo más públicamente posible. De esta manera, se evita una gran cantidad de pruebas experimentales. Los patrones llamativos y los colores fuertemente contrastados que sirven como señal de peligro o de incomibilidad se conocen como colores de advertencia.
— EB Poulton [Pág. 6]
En el párrafo siguiente Poulton vincula el aposematismo con el mimetismo de la siguiente manera:
Son estos colores de advertencia los que casi siempre son objeto del mimetismo protector y, por lo tanto, será conveniente describir los primeros antes que los segundos.
— EB Poulton [Pág. 6]
Poulton introdujo el término aposematismo [3] [4] con las palabras:
El segundo encabezado (Colores Semáticos) incluye Colores de Advertencia y Marcas de Reconocimiento: los primeros advierten al enemigo y por lo tanto se denominan Aposemáticos;
— EB Poulton [Pág. 7]
La estructura del libro enfatiza hasta qué punto Poulton, al igual que Darwin, se basó en una gran cantidad de evidencia, principalmente de insectos, para sustentar su argumento: [5]
Capítulo 1 La causa física de los colores de los animales .
Capítulo 2 Los usos del color .
Capítulo 3 Semejanzas protectoras en lepidópteros .
Capítulo 4 Semejanzas protectoras en lepidópteros (continuación), dimorfismo, etc.
Capítulo 5 Semejanzas protectoras en vertebrados, etc.
Capítulo 6 Semejanzas agresivas — Protección adventicia .
Capítulo 7 Semejanza protectora variable en vertebrados, etc.
Capítulo 8 Semejanza protectora variable en insectos .
Capítulo 9 Semejanzas protectoras en lepidópteros (continuación) .
Capítulo 10 Colores de advertencia .
Capítulo 11 Colores de advertencia (continuación) .
Capítulo 12 Mimetismo protector .
Capítulo 13 Mímica protectora y agresiva .
Capítulo 14 La combinación de muchos métodos de defensa .
Capítulo 15 Colores producidos por el cortejo .
Capítulo 16 Otras teorías sobre la coloración sexual .
Capítulo 17 Resumen y clasificación .
El codescubridor de la selección natural Alfred Russel Wallace , al reseñar a Poulton en Nature , se interesó por las observaciones de Poulton sobre películas delgadas que producen iridiscencia : "En algunos casos, los insectos secos pierden algunos de sus colores metálicos, pero estos reaparecen cuando el espécimen se sumerge en agua". [6] Sin embargo, Wallace se opuso a la sugerencia de Poulton de que las aves y los mamíferos árticos son blancos para reducir la pérdida de calor por radiación, para lo cual argumentó que no había evidencia a favor, mientras que una "cobertura más gruesa, como la que realmente ocurre en todos los animales árticos" reduciría la pérdida de calor de manera efectiva, y podría observarse que lo hace. [6]
Wallace estaba entusiasmado con el trabajo experimental de Poulton sobre cómo las larvas de mariposa varían su coloración según el fondo, admirando "una serie de experimentos ingeniosos" en los que Poulton iluminaba a los insectos con luz de un color u otro, provocando cambios de color fiables que no podían ser directos, como la fotografía, sino que tenían que estar mediados por el sistema nervioso del animal: [6]
En algunos casos, incluso los capullos tejidos por las larvas se modifican con los colores del entorno; y se producen cambios aún más curiosos en la propia larva cuando... la misma especie se alimenta de varias plantas que tienen hojas de diferentes colores. Incluso se ha demostrado que la presencia de numerosas ramitas oscuras provoca un cambio correspondiente de color en la larva de la polilla moteada ( Amphidasis betularia )". [6]
La principal crítica de Wallace, que ocupa la mitad de su extensa reseña, se refiere a la aceptación de la selección sexual por parte de Poulton. Comienza afirmando que "el señor Poulton acepta plenamente la teoría de Darwin sobre la elección femenina como fuente de la mayor parte de los colores brillantes, los patrones delicados y los apéndices ornamentales que existen entre los animales, y especialmente entre las aves y los insectos". A continuación, Wallace cita a Poulton sobre el comportamiento de cortejo de las arañas:
“La hembra observa siempre atentamente las payasadas del macho, pero a menudo acaba por rechazarlo, incluso después de haber bailado delante de ella durante mucho tiempo. Estas observaciones apuntan firmemente a la existencia de una preferencia femenina basada en consideraciones estéticas” [6]
Wallace objeta inmediatamente: "Nos oponemos a las últimas cuatro palabras, por no estar probadas en absoluto. ¿Por qué consideraciones estéticas?". A continuación, Wallace dedica una página entera a atacar a Poulton por "la posesión de un 'sentido estético' por parte de aquellas criaturas en las que se da el ornamento sexual". Wallace objeta que Poulton afirma la realidad de la selección sexual sin otra prueba que mencionar que los insectos pueden percibir el color y que "algunas aves coleccionan objetos brillantes, como en el caso de los pájaros jardineros ". [6]
Wallace ofrece un contraejemplo detallado para refutar el argumento de Poulton, argumentando que se encuentran "combinaciones realmente hermosas de color y marcas" en las conchas marinas de los moluscos "donde la selección sexual ciertamente no ha entrado en juego". Para demostrarlo, Wallace enumera [6]
"los conos, cauris, aceitunas, arpas, volutas, pectenes e innumerables otras conchas de moluscos; mientras que muchas de las anémonas de mar y un número considerable de orugas con colores de advertencia son igualmente hermosas". [6]
Y eso no fue todo. Wallace continuó:
"Aún más dudosa y más opuesta a la probabilidad razonable es la afirmación de que 'nuestros estándares de belleza se derivan en gran medida de la contemplación de los numerosos ejemplos que nos rodean, que... han sido creados por las preferencias estéticas del mundo de los insectos', aludiendo... a los colores y estructuras de las flores como debidos a la necesidad de atraer insectos para fertilizarlas". [6]
Wallace insistía en que no había "ni una sola partícula de evidencia" de preferencias estéticas en "la mentalidad muy limitada de un insecto". La mención del término estético "no era científica". [6]
Después de tantas "observaciones previas" contra "la teoría de la selección sexual", Wallace concluye que "el libro está bien ilustrado con numerosos y excelentes grabados en madera y una lámina coloreada", felicita a Poulton por "haber producido un volumen tan legible y sugerente", y por haber "contribuido tan ampliamente" con "sus propias investigaciones" sobre la coloración animal. [6]
Un crítico anónimo del New York Times escribió que «el señor Poulton desea, en primer lugar, corregir su actitud hacia el darwinismo » [7] , mencionando que en 1888 había sido citado en la Edinburgh Review por atacar al darwinismo. El crítico se apresura a reconocer que Poulton está, de hecho, «dispuesto a combatir a Wallace, su maestro, en aquellos puntos en los que ese gran colaborador de Charles Darwin disiente de las opiniones de este último». [7]
Como ejemplo de esto, el crítico menciona el argumento de Poulton de que Wallace debe estar equivocado al afirmar que "la coloración por la cual los sexos a menudo difieren entre sí de una manera sorprendente se debe a un exceso de vitalidad" porque "los colores sexuales solo se desarrollan en especies que se cortejan de día o al anochecer" y solo en partes del cuerpo en las que la hembra "los vería mejor y con más frecuencia". [7]
El crítico del New York Times argumentó que el título debería haber sido menos general "ya que los lectores seguramente exigirán demasiado de un término tan amplio", dado que Poulton se refiere principalmente a insectos en lugar de "bestias salvajes", pero al final estuvo de acuerdo en que "el Sr. Poulton ha escrito un tratado muy sugerente, muy apropiado para el lector general". [7]
El neolamarckiano [5] Edward Drinker Cope , al reseñar el libro para el American Naturalist , escribió que «el Sr. Poulton apoya su propia teoría del valor fisiológico directo de los usos del color para los animales con una gran cantidad de evidencia experimental reunida de muchas fuentes». Cope se siente atraído por «un detalle de gran interés» en el camuflaje de una oruga «por la apariencia de un pequeño agujero para indicar la perforación por larvas de insectos» ( moscas icneumónidas , ya que evitan las orugas que ya están parasitadas), y está impresionado por las observaciones de Poulton de «quizás el ocultamiento más perfecto logrado por cualquier mariposa» en la mariposa de hoja muerta Kallima , descrita por primera vez por Alfred Russel Wallace . [8]
Aunque admiraba las detalladas observaciones de Poulton, Cope criticaba su apoyo a Darwin, argumentando que Poulton no explicaba cómo surge realmente la variabilidad sobre la que actúa la selección natural. (Los mecanismos de mutación y genética no se entenderían adecuadamente hasta el redescubrimiento en el siglo XX de la obra de Mendel . [9] )
Cope también se opuso a la crítica de Poulton al lamarckismo , donde en una nota al pie cita a SBJ Skertchly [b] quien escribió que "otras mariposas notaron esta inmunidad [y] la copiaron" , [P 13] a lo que Cope responde que "incluso los neolamarckianos estadounidenses [como Cope] no siguen a su fundador hasta el punto de creer que la voluntad de un animal podría explicar todos los detalles de la semejanza mimética". [8]
La revista Science reseñó el libro en noviembre de 1890. El autor de la reseña señala que «es imposible en esta breve reseña hacer justicia a la riqueza de ejemplos interesantes que nos presenta el autor», y señala que, a diferencia de los ejemplos «trillados» de mimetismo y camuflaje que aparecen en otros libros de texto, «muchas de las observaciones son originales». [10] El autor de la reseña también destaca la «decidida antítesis entre los colores de advertencia y los colores protectores», ya que los animales son «tan llamativos como sea posible» o tan crípticos como sea posible, mientras que los llamativos «suelen ir acompañados de un sabor nauseabundo, de fluidos con un olor fuerte o irritantes, etc.». [10]
El crítico señala de manera más crítica que se podrían haber dado ejemplos adicionales de mimetismo, como el de himenópteros (abejas y avispas) imitados por dípteros (moscas), y le hubiera gustado un tratamiento más completo de los "helicónidos y pierítidos sudamericanos" de Bates. [10] El crítico considera que los capítulos finales sobre "colores utilizados en el cortejo" son los más interesantes del libro, ya que los zoólogos discreparon ampliamente sobre el tema, y señala que Poulton se puso del lado de Darwin y en contra de Wallace "que niega que los llamados caracteres sexuales secundarios" puedan "deber su origen a la selección sexual". [10] El crítico, poniéndose del lado de Poulton, escribe que "creemos que sería difícil explicar muchos de los hechos citados por Poulton, en particular las observaciones de Peckham sobre el cortejo de las arañas, desde el punto de vista de Wallace". [10] La revisión finaliza con una breve discusión de la tabla de Poulton que clasifica la coloración animal, prediciendo (correctamente) que los "derivados griegos" como pseudaposemático y pseudepisemático no serán generalmente adoptados. [10]
El British Medical Journal reseñó el libro en julio de 1890. [11] La reseña comienza señalando que la visión predarwinista del color "hoy parece casi ridícula", añadiendo que "ahora sabemos" que el color es beneficioso para el animal y está sujeto a la selección natural. El crítico escribe que es entre los lepidópteros (mariposas y polillas) donde "la semejanza protectora o 'coloración críptica' se ilustra de forma más hermosa, y el libro está repleto de ejemplos" de estos, señalando que Poulton había "hecho suya esta parte del tema". La reseña cita ejemplos que incluyen las larvas de la ramita de la polilla del azufre y la "actitud aterradora" de la oruga de la polilla del gato. [11]
El crítico, al observar la opinión diferente de Wallace, no tiene problemas con la opinión de Poulton sobre la selección sexual, que se debe "a un sentido estético en los animales [hembras]", [11] y le gusta la expresión de Poulton de que "la selección natural es un examen de calificación que deben aprobar todos los candidatos a los honores; la selección sexual es un examen de honores en el que muchos de los que han aprobado el examen anterior serán rechazados". [11] La reseña se opone a los "títulos con letras gruesas en la subdivisión de los capítulos", que considera demasiado parecidos al "nuevo periodismo". Concluye instando a los lectores a comparar el libro con El origen del hombre de Darwin y con El darwinismo de Wallace . [11]
Poulton fue un firme partidario de Darwin durante un período en el que no existía una teoría adecuada de la herencia y tanto la selección natural como la selección sexual se habían vuelto impopulares entre los científicos, y fue atacado por su apoyo tanto en The Colours of Animals como fuera de él. Y se lo reconoce como el primer científico en identificar la selección dependiente de la frecuencia, como se describe en este libro. [3] En 1919, el libro fue descrito en Nature como una obra clásica. [12]
Poulton recibe el reconocimiento de JA Allen y BC Clarke por su trabajo pionero sobre la selección dependiente de la frecuencia "por parte de depredadores que actúan sobre presas polimórficas no miméticas (es decir, para la selección apóstata ), anticipándose a muchos de los puntos planteados por investigadores posteriores. Llamamos la atención sobre su notable descubrimiento". [13]
El Oxford Dictionary of National Biography comenta que el libro de Poulton "explicaba de manera concisa y sencilla las muchas formas de coloración en términos de selección natural; resumió ingeniosamente estas formas en una tabla comparativa introduciendo términos que se convirtieron en la nomenclatura estándar". [14]
En su libro La hormiga y el pavo real: altruismo y selección sexual desde Darwin hasta hoy , la filósofa y racionalista darwinista Helena Cronin escribe que en Los colores de los animales , Poulton defendió la teoría de la selección sexual de Darwin, haciendo hincapié en el papel de la elección femenina. Ella sugiere que, si bien la gente ha tomado a Poulton como un darwinista acérrimo y partidario de la selección sexual, él "perdió su entusiasmo inicial por la teoría" y "llegó a relegarla a una posición muy menor" en la evolución. Ella escribe que la posición de Poulton fue muy influyente, afirmando que más tarde "expertos darwinistas en coloración" siguieron sus puntos de vista, citando Animal Coloration de Frank Evers Beddard de 1892 como evidencia. [15]
En su introducción al libro de Hugh Bamford Cott de 1940 Coloración adaptativa en animales , Julian Huxley elogió el trabajo de Cott como "un digno sucesor de Los colores de los animales de Sir Edward Poulton ... Uno fue un estudio pionero, el otro es en muchos aspectos la última palabra sobre el tema ". [16]