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Gnatostomatas

Gnathostomata ( / ˌ n æ θ oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / ; del griego antiguo : γνάθος ( gnathos ) 'mandíbula' + στόμα ( stoma ) 'boca') son los vertebrados con mandíbulas . La diversidad de gnatóstomas comprende aproximadamente 60.000 especies, lo que representa el 99% de todos los vertebrados vivos, incluidos los humanos. Además de las mandíbulas opuestas, los gnatóstomos vivos tienen dientes verdaderos (una característica que posteriormente se ha perdido en algunos), apéndices pareados (aletas pectorales y pélvicas, brazos, piernas, alas, etc.), [2] la proteína elastomérica de elastina , [3] y un canal semicircular horizontal del oído interno, junto con caracteres anatómicos fisiológicos y celulares como las vainas de mielina de las neuronas y un sistema inmunológico adaptativo que tiene los órganos linfoides discretos del bazo y el timo , [4] y utiliza V Recombinación (D)J para crear sitios de reconocimiento de antígenos, en lugar de utilizar la recombinación genética en el gen del receptor de linfocitos variable . [5]

Ahora se supone que los Gnathostomata evolucionaron a partir de ancestros que ya poseían un par de aletas pectorales y pélvicas . [6] Hasta hace poco se pensaba que estos antepasados, conocidos como antiarcas , carecían de aletas pectorales o pélvicas. [6] Además de esto, se demostró que algunos placodermos (peces extintos con placas óseas) tenían un tercer par de apéndices pareados, que habían sido modificados para convertirse en ganchos en los machos y placas basales en las hembras, un patrón que no se observa en ningún otro vertebrado. grupo. [7]

Los osteostraci (peces óseos y sin mandíbulas ) generalmente se consideran el taxón hermano de Gnathostomata. [2] [8] [9]

Es probable que el desarrollo de la mandíbula en los vertebrados sea producto de los arcos branquiales de soporte. Este desarrollo ayudaría a empujar el agua hacia la boca mediante el movimiento de la mandíbula, de modo que pasaría por las branquias para el intercambio de gases. El uso repetitivo de los huesos de la mandíbula recién formados eventualmente conduciría a la capacidad de morder en algunos gnatóstomos. [10]

Investigaciones más recientes sugieren que una rama de los placodermos fue probablemente el antepasado de los gnatóstomos actuales. Un fósil de un placodermo de 419 millones de años llamado Entelognathus tenía un esqueleto óseo y detalles anatómicos asociados con peces cartilaginosos y óseos, lo que demuestra que la ausencia de un esqueleto óseo en Chondrichthyes es un rasgo derivado. [11] Los hallazgos fósiles de peces óseos primitivos como Guiyu oneiros y Psarolepis , que vivieron contemporáneamente con Entelognathus y tenían cinturas pélvicas más en común con los placodermos que con otros peces óseos, muestran que era un ancestro relativo más que directo del gnatóstomos existentes. [12] También indica que los tiburones espinosos y los condrictios representan un único grupo hermano de los peces óseos. [11] Los hallazgos fósiles de placodermos juveniles, que tenían dientes verdaderos que crecían en la superficie de la mandíbula y no tenían raíces, lo que los hacía imposibles de reemplazar o volver a crecer a medida que se rompían o desgastaban a medida que crecían, prueban el ancestro común de todos Los gnatóstomos tenían dientes y ubican el origen de los dientes junto con, o poco después, la evolución de las mandíbulas. [13] [14]

Los microfósiles del Ordovícico tardío de lo que se han identificado como escamas de acantodios [15] o "peces parecidos a tiburones" [16] pueden marcar la primera aparición de Gnathostomata en el registro fósil. Innegablemente, los fósiles de gnatóstomas inequívocos, en su mayoría de acantodios primitivos, comienzan a aparecer a principios del Silúrico y se vuelven abundantes a principios del Devónico .

Clasificación

Gnathostomata es tradicionalmente un infrafilo , dividido en tres grupos de nivel superior: Chondrichthyes , o los peces cartilaginosos; Placodermi , un tipo extinto de pez acorazado; y Teleostomi , que incluye las clases familiares de peces óseos , aves , mamíferos , reptiles y anfibios . Algunos sistemas de clasificación han utilizado el término Amphirhina . Es un grupo hermano de los cráneos sin mandíbula Agnatha .

Evolución

clases de vertebrados

La aparición de la mandíbula de los primeros vertebrados ha sido descrita como "una innovación crucial" [24] y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [25] [26] Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclóstomas , los mixinos sin mandíbulas y las lampreas que sobrevivieron, han aportado pocos conocimientos sobre la profunda remodelación del cráneo de los vertebrados que debe haber tenido lugar a medida que evolucionaron las primeras mandíbulas. [27] [28]

El antepasado de todos los vertebrados con mandíbulas ha pasado por dos rondas de duplicación del genoma completo. El primero ocurrió antes de que el gnatostoma y el ciclostoma se separaran, y parece haber sido un evento de autopoliploidía (ocurrió dentro de la misma especie). El segundo ocurrió después de la división y fue un evento de alopoliploidía (resultado de la hibridación entre dos linajes). [29]

La opinión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales . [30] En los peces sin mandíbula, una serie de branquias se abrían detrás de la boca, y estas branquias quedaban sostenidas por elementos cartilaginosos . El primer conjunto de estos elementos rodeaba la boca para formar la mandíbula. La porción superior del segundo arco embrionario que sostiene las branquias se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbula, que sostiene el cráneo y, por lo tanto, une la mandíbula con el cráneo. [31] La hiomandibula es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioides en la mayoría de los peces. Suele desempeñar un papel en la suspensión de las mandíbulas o del opérculo en el caso de los teleósteos . [32]

Si bien se conocen registros del Ordovícico potencialmente más antiguos , la evidencia inequívoca más antigua de vertebrados con mandíbulas son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniano ) de Guizhou , China, hace alrededor de 439 millones de años, que se ubican como condrictios de tallo de grado acantodio . [33] [34]

Referencias

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