Un mamífero (del latín mamma 'pecho') [1] es un animal vertebrado de la clase Mammalia ( / m ə ˈ m eɪ l i . ə / ). Los mamíferos se caracterizan por la presencia de glándulas mamarias productoras de leche para alimentar a sus crías, una amplia región neocortical del cerebro, pelaje o pelo y tres huesos del oído medio . Estas características los distinguen de los reptiles y las aves , de los que sus ancestros divergieron en el Periodo Carbonífero hace más de 300 millones de años. Se han descrito alrededor de 6.400 especies existentes de mamíferos y se han dividido en 29 órdenes .
Los órdenes más grandes de mamíferos, por número de especies , son los roedores , los murciélagos y los eulipotiflos (que incluyen erizos , topos y musarañas ). Los tres siguientes son los primates (que incluyen humanos , monos y lémures ), los ungulados de dedos pares (que incluyen cerdos , camellos y ballenas ) y los carnívoros (que incluyen gatos , perros y focas ).
Los mamíferos son los únicos miembros vivos de Synapsida ; este clado , junto con Sauropsida (reptiles y aves), constituye el clado más grande Amniota . Los primeros sinápsidos se conocen como " pelicosaurios ". Los terápsidos más avanzados se volvieron dominantes durante el Guadalupiano . Los mamíferos se originaron a partir de los cinodontos , un grupo avanzado de terápsidos, durante el Triásico Tardío al Jurásico Temprano . Los mamíferos alcanzaron su diversidad moderna en los períodos Paleógeno y Neógeno de la era Cenozoica , después de la extinción de los dinosaurios no aviares , y han sido el grupo animal terrestre dominante desde hace 66 millones de años hasta el presente.
El tipo básico de cuerpo de los mamíferos es cuadrúpedo , y la mayoría de ellos utilizan cuatro extremidades para la locomoción terrestre ; pero en algunos, las extremidades están adaptadas para la vida en el mar , en el aire , en los árboles o bajo tierra . Los bípedos se han adaptado para moverse utilizando solo las dos extremidades inferiores, mientras que las extremidades traseras de los cetáceos y las vacas marinas son meros vestigios internos . Los mamíferos varían en tamaño desde el murciélago abejorro de 30 a 40 milímetros (1,2 a 1,6 pulgadas) hasta la ballena azul de 30 metros (98 pies), posiblemente el animal más grande que haya vivido jamás. La esperanza de vida máxima varía de dos años para la musaraña a 211 años para la ballena de Groenlandia . Todos los mamíferos modernos dan a luz crías vivas, excepto las cinco especies de monotremas , que ponen huevos. El grupo más rico en especies es el de los mamíferos placentarios vivíparos , llamados así por el órgano temporal ( placenta ) que utilizan las crías para obtener nutrición de la madre durante la gestación .
La mayoría de los mamíferos son inteligentes , algunos poseen cerebros grandes, conciencia de sí mismos y uso de herramientas . Los mamíferos pueden comunicarse y vocalizar de varias maneras, incluida la producción de ultrasonidos , marcado de olores , señales de alarma , canto , ecolocalización y, en el caso de los humanos, lenguaje complejo . Los mamíferos pueden organizarse en sociedades de fisión-fusión , harenes y jerarquías , pero también pueden ser solitarios y territoriales . La mayoría de los mamíferos son polígamos , pero algunos pueden ser monógamos o poliándricos .
La domesticación de muchos tipos de mamíferos por parte de los humanos jugó un papel importante en la Revolución Neolítica y dio como resultado que la agricultura reemplazara a la caza y la recolección como la principal fuente de alimento para los humanos. Esto condujo a una importante reestructuración de las sociedades humanas de nómadas a sedentarias, con una mayor cooperación entre grupos cada vez más grandes y, en última instancia, al desarrollo de las primeras civilizaciones . Los mamíferos domesticados proporcionaron, y continúan proporcionando, energía para el transporte y la agricultura, así como alimentos ( carne y productos lácteos ), pieles y cuero . Los mamíferos también son cazados y sometidos a carreras por deporte, se mantienen como mascotas y animales de trabajo de varios tipos, y se utilizan como organismos modelo en la ciencia. Los mamíferos han sido representados en el arte desde el Paleolítico y aparecen en la literatura, el cine, la mitología y la religión. La disminución en las cantidades y la extinción de muchos mamíferos se debe principalmente a la caza furtiva humana y la destrucción del hábitat , principalmente la deforestación .
Más del 70% de las especies de mamíferos pertenecen a los órdenes Rodentia , Chiroptera y Eulipotyphla .
La clasificación de los mamíferos ha pasado por varias revisiones desde que Carl Linnaeus definió inicialmente la clase, y en la actualidad [ ¿cuándo? ] , ningún sistema de clasificación es universalmente aceptado. McKenna y Bell (1997) y Wilson y Reeder (2005) proporcionan compendios recientes útiles. [2] Simpson (1945) [3] proporciona sistemáticas de los orígenes y relaciones de los mamíferos que se habían enseñado universalmente hasta finales del siglo XX. Sin embargo, desde 1945, se ha encontrado gradualmente una gran cantidad de información nueva y más detallada: el registro paleontológico ha sido recalibrado, y los años intermedios han visto mucho debate y progreso en relación con los fundamentos teóricos de la sistematización en sí, en parte a través del nuevo concepto de cladística . Aunque el trabajo de campo y de laboratorio desactualizó progresivamente la clasificación de Simpson, sigue siendo lo más cercano a una clasificación oficial de los mamíferos, a pesar de sus problemas conocidos. [4]
La mayoría de los mamíferos, incluidos los seis órdenes más ricos en especies , pertenecen al grupo placentario. Los tres órdenes más grandes en número de especies son Rodentia : ratones , ratas , puercoespines , castores , capibaras y otros mamíferos roedores; Chiroptera : murciélagos; y Soricomorpha : musarañas , topos y solenodontes . Los siguientes tres órdenes más grandes, dependiendo del esquema de clasificación biológica utilizado, son los primates : simios , monos y lémures ; los Cetartiodactyla : ballenas y ungulados de dedos pares ; y los Carnivora que incluyen gatos , perros , comadrejas , osos , focas y aliados. [5] Según Mammal Species of the World , se identificaron 5.416 especies en 2006. Estas se agruparon en 1.229 géneros , 153 familias y 29 órdenes. [5] En 2008, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) completó una Evaluación Global de Mamíferos de cinco años para su Lista Roja de la UICN , que contabilizó 5.488 especies. [6] Según una investigación publicada en el Journal of Mammalogy en 2018, el número de especies de mamíferos reconocidas es de 6.495, incluidas 96 recientemente extintas. [7]
La palabra "mamífero" es moderna, del nombre científico Mammalia acuñado por Carl Linnaeus en 1758, derivado del latín mamma ("teta, pap"). En un influyente artículo de 1988, Timothy Rowe definió a Mammalia filogenéticamente como el grupo corona de los mamíferos, el clado que consiste en el ancestro común más reciente de los monotremas vivos ( equidnas y ornitorrincos ) y mamíferos terios ( marsupiales y placentarios ) y todos los descendientes de ese ancestro. [8] Dado que este ancestro vivió en el período Jurásico , la definición de Rowe excluye a todos los animales del Triásico anterior , a pesar del hecho de que los fósiles Triásicos en Haramiyida han sido referidos a Mammalia desde mediados del siglo XIX. [9] Si Mammalia se considera como el grupo corona, su origen puede fecharse aproximadamente como la primera aparición conocida de animales más estrechamente relacionados con algunos mamíferos existentes que con otros. Ambondro está más estrechamente relacionado con los monotremas que con los mamíferos terianos, mientras que Amphilestes y Amphitherium están más estrechamente relacionados con los terianos; como los fósiles de los tres géneros datan de hace unos 167 millones de años en el Jurásico Medio , esta es una estimación razonable para la aparición del grupo corona. [10]
TS Kemp ha proporcionado una definición más tradicional: " Sinápsidos que poseen una articulación mandibular dentario - escamosa y oclusión entre molares superiores e inferiores con un componente transversal en el movimiento" o, equivalentemente en la visión de Kemp, el clado que se originó con el último ancestro común de Sinoconodon y los mamíferos actuales. [11] El sinápsido más antiguo conocido que satisface las definiciones de Kemp es Tikitherium , datado hace 225 Ma , por lo que la aparición de mamíferos en este sentido más amplio puede recibir esta fecha del Triásico Tardío . [12] [13] Sin embargo, este animal puede haber evolucionado en realidad durante el Neógeno. [14]
A principios del siglo XXI, los estudios moleculares basados en el análisis de ADN han sugerido nuevas relaciones entre las familias de mamíferos. La mayoría de estos hallazgos han sido validados de forma independiente por datos de presencia/ausencia de retrotransposones . [16] Los sistemas de clasificación basados en estudios moleculares revelan tres grupos o linajes principales de mamíferos placentarios: Afrotheria , Xenarthra y Boreoeutheria , que divergieron en el Cretácico . Las relaciones entre estos tres linajes son polémicas, y se han propuesto las tres hipótesis posibles con respecto a qué grupo es basal . Estas hipótesis son Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) y Exafroplacentalia (Afrotheria basal). [17] Boreoeutheria a su vez contiene dos linajes principales: Euarchontoglires y Laurasiatheria .
Las estimaciones de los tiempos de divergencia entre estos tres grupos placentarios varían entre 105 y 120 millones de años atrás, dependiendo del tipo de ADN utilizado (como el nuclear o el mitocondrial ) [18] y de las diferentes interpretaciones de los datos paleogeográficos . [17]
Synapsida , un clado que contiene mamíferos y sus parientes extintos, se originó durante el subperíodo Pensilvánico (hace unos 323 millones a unos 300 millones de años), cuando se separaron del linaje de los reptiles. Los mamíferos del grupo corona evolucionaron a partir de las formas anteriores de los mamíferos durante el Jurásico Temprano . El cladograma considera a Mammalia como el grupo corona. [22]
Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron los amniotas . Al igual que sus predecesores anfibios tetrápodos , tenían pulmones y extremidades. Sin embargo, los huevos amnióticos tienen membranas internas que permiten que el embrión en desarrollo respire, pero mantienen el agua dentro. Por lo tanto, los amniotas pueden poner huevos en tierra firme, mientras que los anfibios generalmente necesitan poner sus huevos en el agua.
Los primeros amniotas aparentemente surgieron en el subperíodo Pensilvánico del Carbonífero . Descendían de tetrápodos anfibios reptiliomorfos anteriores , [23] que vivían en tierra que ya estaba habitada por insectos y otros invertebrados, así como helechos , musgos y otras plantas. En unos pocos millones de años, dos linajes importantes de amniotas se volvieron distintos: los sinápsidos , que más tarde incluirían al ancestro común de los mamíferos; y los saurópsidos , que ahora incluyen tortugas , lagartos , serpientes , cocodrilos y dinosaurios (incluidas las aves ). [24] Los sinápsidos tienen un solo orificio ( fenestra temporal ) bajo a cada lado del cráneo. Los sinápsidos primitivos incluían los animales más grandes y feroces del Pérmico temprano, como Dimetrodon . [25] Los sinápsidos no mamíferos fueron llamados tradicionalmente (e incorrectamente) "reptiles parecidos a mamíferos" o pelicosaurios ; ahora sabemos que no eran reptiles ni parte del linaje de los reptiles. [26] [27]
Los terápsidos , un grupo de sinápsidos, evolucionaron en el Pérmico medio , hace unos 265 millones de años, y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes. [26] Se diferencian de los eupelicosaurios basales en varias características del cráneo y las mandíbulas, incluyendo: cráneos más grandes e incisivos que son iguales en tamaño en los terápsidos, pero no en los eupelicosaurios. [26] El linaje de los terápsidos que conduce a los mamíferos pasó por una serie de etapas, comenzando con animales que eran muy similares a sus primeros ancestros sinápsidos y terminando con los cinodontos probainognatios , algunos de los cuales podrían confundirse fácilmente con mamíferos. Esas etapas se caracterizaron por: [28]
La extinción masiva del Pérmico-Triásico , que tuvo lugar hace unos 252 millones de años y fue prolongada debido a la acumulación de varios pulsos de extinción, puso fin al predominio de los terápsidos carnívoros. [30] A principios del Triásico, la mayoría de los nichos de carnívoros terrestres medianos y grandes fueron ocupados por arcosaurios [31] que, durante un período prolongado (35 millones de años), llegaron a incluir a los crocodilomorfos , [32] los pterosaurios y los dinosaurios; [33] sin embargo, los grandes cinodontes como el Trucidocynodon y los traversodóntidos todavía ocupaban nichos de carnívoros y herbívoros de gran tamaño, respectivamente. En el Jurásico, los dinosaurios habían llegado a dominar también los grandes nichos de herbívoros terrestres. [34]
Los primeros mamíferos (en el sentido de Kemp) aparecieron en la época del Triásico Tardío (hace unos 225 millones de años), 40 millones de años después de los primeros terápsidos. Se expandieron fuera de su nicho de insectívoros nocturnos desde mediados del Jurásico en adelante; [35] el Castorocauda jurásico , por ejemplo, era un pariente cercano de los mamíferos verdaderos que tenían adaptaciones para nadar, cavar y atrapar peces. [36] Se cree que la mayoría, si no todos, siguieron siendo nocturnos (el cuello de botella nocturno ), lo que explica gran parte de los rasgos típicos de los mamíferos. [37] La mayoría de las especies de mamíferos que existieron en la Era Mesozoica eran multituberculados, eutriconodontos y espalacotheriids . [38] El metaterio conocido más antiguo es Sinodelphys , encontrado en esquisto del Cretácico Inferior de 125 millones de años en la provincia nororiental china de Liaoning . El fósil está casi completo e incluye mechones de pelo y huellas de tejidos blandos. [39]
El fósil más antiguo conocido entre los Eutheria ("bestias verdaderas") es la pequeña Juramaia sinensis , o "madre jurásica de China", con forma de musaraña, que data de hace 160 millones de años en el Jurásico tardío. [40] Un pariente euterio posterior, Eomaia , que data de hace 125 millones de años en el Cretácico temprano, poseía algunas características en común con los marsupiales pero no con los placentarios, evidencia de que estas características estaban presentes en el último ancestro común de los dos grupos pero luego se perdieron en el linaje placentario. [41] En particular, los huesos epipúbicos se extienden hacia adelante desde la pelvis. Estos no se encuentran en ningún placentario moderno, pero sí en marsupiales, monotremas, otros mamíferos no teriosos y Ukhaatherium , un animal del Cretácico temprano en el orden euterio Asioryctitheria . Esto también se aplica a los multituberculados. [42] Aparentemente son una característica ancestral, que posteriormente desapareció en el linaje placentario. Estos huesos epipúbicos parecen funcionar endureciendo los músculos durante la locomoción, reduciendo la cantidad de espacio que se presenta, que los placentarios requieren para contener a su feto durante los períodos de gestación. Una salida pélvica estrecha indica que las crías eran muy pequeñas al nacer y, por lo tanto, el embarazo fue corto, como en los marsupiales modernos. Esto sugiere que la placenta fue un desarrollo posterior. [43]
Uno de los primeros monotremas conocidos fue Teinolophos , que vivió hace unos 120 millones de años en Australia. [44] Los monotremas tienen algunas características que pueden heredarse de los amniotas originales, como el mismo orificio para orinar, defecar y reproducirse ( cloaca ) —como también lo hacen los lagartos y las aves— [45] y ponen huevos que son correosos y no calcificados. [46]
Hadrocodium , cuyos fósiles datan de hace aproximadamente 195 millones de años, en el Jurásico temprano , proporciona la primera evidencia clara de una articulación de la mandíbula formada únicamente por los huesos escamoso y dentario; no hay espacio en la mandíbula para el articular, un hueso involucrado en las mandíbulas de todos los sinápsidos tempranos. [47]
La evidencia clara más temprana de pelo o pelaje se encuentra en fósiles de Castorocauda y Megaconus , de hace 164 millones de años a mediados del Jurásico. En la década de 1950, se sugirió que los agujeros (pasajes) en los maxilares y premaxilares (huesos en la parte delantera de la mandíbula superior) de los cinodontos eran canales que suministraban vasos sanguíneos y nervios a las vibrisas ( bigotes ) y, por lo tanto, eran evidencia de pelo o pelaje; [48] [49] Sin embargo, pronto se señaló que los agujeros no muestran necesariamente que un animal tenía vibrisas, ya que el lagarto moderno Tupinambis tiene agujeros que son casi idénticos a los encontrados en el cinodonte no mamífero Thrinaxodon . [27] [50] Sin embargo, las fuentes populares continúan atribuyendo bigotes a Thrinaxodon . [51] Los estudios sobre coprolitos del Pérmico sugieren que los sinápsidos no mamíferos de la época ya tenían pelo, lo que posiblemente remonta la evolución del pelo a los dicinodontes . [52]
No se sabe con certeza cuándo apareció por primera vez la endotermia en la evolución de los mamíferos, aunque en general se acepta que evolucionó por primera vez en terápsidos no mamíferos . [52] [53] Los monotremas modernos tienen temperaturas corporales más bajas y tasas metabólicas más variables que los marsupiales y los placentarios, [54] pero hay evidencia de que algunos de sus ancestros, quizás incluidos los ancestros de los terios, pueden haber tenido temperaturas corporales como las de los terios modernos. [55] Del mismo modo, algunos terios modernos como los afroterios y los xenartros han desarrollado secundariamente temperaturas corporales más bajas. [56]
La evolución de las extremidades erectas en los mamíferos es incompleta: los monotremas vivos y fósiles tienen extremidades extendidas. La postura parasagital (no extendida) de las extremidades apareció en algún momento a finales del Jurásico o principios del Cretácico; se encuentra en el euterio Eomaia y el metaterio Sinodelphys , ambos datados hace 125 millones de años. [57] Los huesos epipúbicos , una característica que influyó fuertemente en la reproducción de la mayoría de los clados de mamíferos, se encuentran por primera vez en Tritylodontidae , lo que sugiere que es una sinapomorfía entre ellos y Mammaliaformes . Son omnipresentes en Mammaliaformes no placentarios, aunque Megazostrodon y Erythrotherium parecen haber carecido de ellos. [58]
Se ha sugerido que la función original de la lactancia ( producción de leche ) era mantener húmedos los huevos. Gran parte de este argumento se basa en los monotremas, los mamíferos que ponen huevos. [59] [60] En las hembras humanas, las glándulas mamarias se desarrollan completamente durante la pubertad, independientemente del embarazo. [61]
Los mamíferos terios se apoderaron de los nichos ecológicos de tamaño mediano a grande en el Cenozoico , después de que el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años vaciara el espacio ecológico que alguna vez estuvo ocupado por dinosaurios no aviares y otros grupos de reptiles, así como varios otros grupos de mamíferos, [63] y experimentaron un aumento exponencial en el tamaño corporal ( megafauna ). [64] Luego, los mamíferos se diversificaron muy rápidamente; tanto las aves como los mamíferos muestran un aumento exponencial en la diversidad. [63] Por ejemplo, el murciélago más antiguo conocido data de hace unos 50 millones de años, solo 16 millones de años después de la extinción de los dinosaurios no aviares. [65]
Los estudios filogenéticos moleculares inicialmente sugirieron que la mayoría de los órdenes placentarios divergieron hace unos 100 a 85 millones de años y que las familias modernas aparecieron en el período del Eoceno tardío al Mioceno . [66] Sin embargo, no se han encontrado fósiles placentarios anteriores al final del Cretácico. [67] Los fósiles indiscutibles más antiguos de placentarios provienen del Paleoceno temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aviares. [67] (Los científicos identificaron a un animal del Paleoceno temprano llamado Protungulatum donnae como uno de los primeros mamíferos placentarios, [68] pero desde entonces ha sido reclasificado como un euterio no placentario). [69] Las recalibraciones de las tasas de diversidad genética y morfológica han sugerido un origen del Cretácico tardío para los placentarios y un origen del Paleoceno para la mayoría de los clados modernos. [70]
El antepasado más antiguo conocido de los primates es Archicebus achilles [71], de hace unos 55 millones de años. [71] Este diminuto primate pesaba entre 20 y 30 gramos (0,7 y 1,1 onzas) y podía caber en la palma de una mano humana. [71]
Las especies de mamíferos vivos pueden identificarse por la presencia de glándulas sudoríparas , incluidas aquellas que están especializadas en producir leche para nutrir a sus crías. [72] Sin embargo, al clasificar los fósiles, se deben utilizar otras características, ya que las glándulas de tejido blando y muchas otras características no son visibles en los fósiles. [73]
Muchos rasgos compartidos por todos los mamíferos vivos aparecieron entre los primeros miembros del grupo:
En su mayor parte, estas características no estaban presentes en los ancestros Triásicos de los mamíferos. [79] Casi todos los mamíferos poseen un hueso epipúbico, con la excepción de los placentarios modernos. [80]
En promedio, los mamíferos machos son más grandes que las hembras, siendo los machos al menos un 10% más grandes que las hembras en más del 45% de las especies investigadas. La mayoría de los órdenes de mamíferos también exhiben dimorfismo sexual sesgado hacia los machos , aunque algunos órdenes no muestran ningún sesgo o están significativamente sesgados hacia las hembras ( Lagomorpha ). El dimorfismo de tamaño sexual aumenta con el tamaño corporal en los mamíferos ( regla de Rensch ), lo que sugiere que existen presiones de selección paralelas sobre el tamaño de los machos y las hembras. El dimorfismo sesgado hacia los machos se relaciona con la selección sexual de los machos a través de la competencia macho-macho por las hembras, ya que existe una correlación positiva entre el grado de selección sexual, como lo indican los sistemas de apareamiento , y el grado de dimorfismo de tamaño sesgado hacia los machos. El grado de selección sexual también está correlacionado positivamente con el tamaño de los machos y las hembras en los mamíferos. Además, la presión de selección paralela sobre la masa de las hembras se identifica en que la edad al destete es significativamente mayor en las especies más poligínicas , incluso cuando se corrige la masa corporal. Además, la tasa reproductiva es menor para las hembras más grandes, lo que indica que la selección de la fecundidad favorece la selección de hembras más pequeñas en los mamíferos. Aunque estos patrones se mantienen en todos los mamíferos en su conjunto, existe una variación considerable entre órdenes. [81]
La mayoría de los mamíferos tienen siete vértebras cervicales (huesos del cuello). Las excepciones son el manatí y el perezoso de dos dedos , que tienen seis, y el perezoso de tres dedos, que tiene nueve. [82] Todos los cerebros de los mamíferos poseen un neocórtex , una región cerebral exclusiva de los mamíferos. [83] Los cerebros placentarios tienen un cuerpo calloso , a diferencia de los monotremas y los marsupiales. [84]
El corazón de los mamíferos tiene cuatro cámaras, dos aurículas superiores , las cámaras receptoras, y dos ventrículos inferiores , las cámaras de descarga. [85] El corazón tiene cuatro válvulas, que separan sus cámaras y aseguran que la sangre fluya en la dirección correcta a través del corazón (evitando el reflujo). Después del intercambio de gases en los capilares pulmonares (vasos sanguíneos en los pulmones), la sangre rica en oxígeno regresa a la aurícula izquierda a través de una de las cuatro venas pulmonares . La sangre fluye casi continuamente de regreso a la aurícula, que actúa como cámara receptora, y desde aquí a través de una abertura hacia el ventrículo izquierdo. La mayor parte de la sangre fluye pasivamente hacia el corazón mientras las aurículas y los ventrículos están relajados, pero hacia el final del período de relajación ventricular , la aurícula izquierda se contraerá, bombeando sangre al ventrículo. El corazón también requiere nutrientes y oxígeno que se encuentran en la sangre como otros músculos, y se suministra a través de las arterias coronarias . [86]
Los pulmones de los mamíferos son esponjosos y con forma de panal. La respiración se realiza principalmente con el diafragma , que divide el tórax de la cavidad abdominal, formando una cúpula convexa hacia el tórax. La contracción del diafragma aplana la cúpula, aumentando el volumen de la cavidad pulmonar. El aire entra por las cavidades oral y nasal, y viaja a través de la laringe, la tráquea y los bronquios , y expande los alvéolos . La relajación del diafragma tiene el efecto contrario, disminuyendo el volumen de la cavidad pulmonar, haciendo que el aire sea expulsado de los pulmones. Durante el ejercicio, la pared abdominal se contrae , aumentando la presión sobre el diafragma, lo que obliga a que el aire salga más rápido y con más fuerza. La caja torácica es capaz de expandir y contraer la cavidad torácica mediante la acción de otros músculos respiratorios. En consecuencia, el aire es succionado hacia dentro o expulsado hacia fuera de los pulmones, moviéndose siempre a favor de su gradiente de presión. [87] [88] Este tipo de pulmón se conoce como pulmón de fuelle debido a su parecido con el fuelle de un herrero . [88]
El sistema tegumentario (piel) está formado por tres capas: la epidermis más externa , la dermis y la hipodermis . La epidermis suele tener entre 10 y 30 células de grosor; su función principal es proporcionar una capa impermeable. Sus células más externas se pierden constantemente; sus células más inferiores se dividen constantemente y empujan hacia arriba. La capa intermedia, la dermis, es de 15 a 40 veces más gruesa que la epidermis. La dermis está formada por muchos componentes, como estructuras óseas y vasos sanguíneos. La hipodermis está formada por tejido adiposo , que almacena lípidos y proporciona amortiguación y aislamiento. El grosor de esta capa varía ampliamente de una especie a otra; [89] : 97 los mamíferos marinos requieren una hipodermis gruesa ( grasa ) para el aislamiento, y las ballenas francas tienen la grasa más gruesa con 20 pulgadas (51 cm). [90] Aunque otros animales tienen características como bigotes, plumas , cerdas o cilios que superficialmente se parecen a él, ningún otro animal aparte de los mamíferos tiene pelo . Es una característica definitiva de la clase, aunque algunos mamíferos tienen muy poco. [89] : 61
Los herbívoros han desarrollado una amplia gama de estructuras físicas para facilitar el consumo de material vegetal . Para romper los tejidos intactos de las plantas, los mamíferos han desarrollado estructuras dentales que reflejan sus preferencias alimentarias. Por ejemplo, los frugívoros (animales que se alimentan principalmente de fruta) y los herbívoros que se alimentan de follaje blando tienen dientes de corona baja especializados para triturar follaje y semillas . Los animales de pastoreo que tienden a comer pastos duros, ricos en sílice , tienen dientes de corona alta, que son capaces de triturar tejidos vegetales duros y no se desgastan tan rápidamente como los dientes de corona baja. [91] La mayoría de los mamíferos carnívoros tienen dientes carnívoros (de longitud variable según la dieta), caninos largos y patrones de reemplazo dentario similares. [92]
El estómago de los ungulados de dedos pares (Artiodactyla) se divide en cuatro secciones: el rumen , el retículo , el omaso y el abomaso (solo los rumiantes tienen rumen). Después de consumir el material vegetal, se mezcla con saliva en el rumen y el retículo y se separa en material sólido y líquido. Los sólidos se agrupan para formar un bolo (o bolo alimenticio ) y se regurgita. Cuando el bolo entra en la boca, el líquido se exprime con la lengua y se traga nuevamente. El alimento ingerido pasa al rumen y al retículo donde los microbios celulolíticos ( bacterias , protozoos y hongos ) producen celulasa , que es necesaria para descomponer la celulosa en las plantas. [93] Los perisodáctilos , a diferencia de los rumiantes, almacenan el alimento digerido que ha salido del estómago en un ciego agrandado , donde es fermentado por bacterias. [94] Los carnívoros tienen un estómago simple adaptado para digerir principalmente carne, en comparación con los elaborados sistemas digestivos de los animales herbívoros, que son necesarios para descomponer fibras vegetales duras y complejas. El ciego está ausente o es corto y simple, y el intestino grueso no está saculado o es mucho más ancho que el intestino delgado. [95]
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El sistema excretor de los mamíferos implica muchos componentes. Como la mayoría de los demás animales terrestres, los mamíferos son ureotélicos y convierten el amoníaco en urea , lo que se realiza en el hígado como parte del ciclo de la urea . [96] La bilirrubina , un producto de desecho derivado de las células sanguíneas , pasa a través de la bilis y la orina con la ayuda de enzimas excretadas por el hígado. [97] El paso de la bilirrubina a través de la bilis a través del tracto intestinal da a las heces de los mamíferos una coloración marrón distintiva. [98] Las características distintivas del riñón de los mamíferos incluyen la presencia de la pelvis renal y las pirámides renales , y de una corteza y médula claramente distinguibles , que se debe a la presencia de asas de Henle alargadas . Solo el riñón de los mamíferos tiene forma de frijol, aunque hay algunas excepciones, como los riñones reniculados multilobulados de los pinnípedos, los cetáceos y los osos. [99] [100] La mayoría de los mamíferos placentarios adultos no tienen rastros restantes de la cloaca . En el embrión, la cloaca embrionaria se divide en una región posterior que se convierte en parte del ano, y una región anterior que tiene diferentes destinos dependiendo del sexo del individuo: en las hembras, se desarrolla en el vestíbulo o seno urogenital que recibe la uretra y la vagina , mientras que en los machos forma la totalidad de la uretra del pene . [100] [101] Sin embargo, los tenrecs , topos dorados y algunas musarañas conservan una cloaca como adultos. [102] En los marsupiales, el tracto genital está separado del ano, pero un rastro de la cloaca original permanece externamente. [100] Los monotremas, que se traduce del griego como "agujero único", tienen una cloaca verdadera. [103] La orina fluye desde los uréteres hacia la cloaca en los monotremas y hacia la vejiga en los mamíferos placentarios. [100]
Al igual que en todos los demás tetrápodos, los mamíferos tienen una laringe que puede abrirse y cerrarse rápidamente para producir sonidos, y un tracto vocal supralaríngeo que filtra este sonido. Los pulmones y la musculatura circundante proporcionan la corriente de aire y la presión necesarias para fonar . La laringe controla el tono y el volumen del sonido, pero la fuerza que ejercen los pulmones para exhalar también contribuye al volumen. Los mamíferos más primitivos, como el equidna, solo pueden silbar, ya que el sonido se logra únicamente a través de la exhalación a través de una laringe parcialmente cerrada. Otros mamíferos fonan utilizando las cuerdas vocales . El movimiento o la tensión de las cuerdas vocales puede dar lugar a muchos sonidos, como ronroneos y gritos . Los mamíferos pueden cambiar la posición de la laringe, lo que les permite respirar por la nariz mientras tragan por la boca, y formar sonidos tanto orales como nasales ; los sonidos nasales, como el gemido de un perro, son generalmente sonidos suaves, y los sonidos orales, como el ladrido de un perro, son generalmente fuertes. [104]
Algunos mamíferos tienen una laringe grande y, por lo tanto, una voz grave, a saber, el murciélago con cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ), donde la laringe puede ocupar la totalidad de la cavidad torácica mientras empuja los pulmones, el corazón y la tráquea hacia el abdomen . [105] Las almohadillas vocales grandes también pueden bajar el tono, como en los rugidos graves de los grandes felinos . [106] La producción de infrasonidos es posible en algunos mamíferos como el elefante africano ( Loxodonta spp.) y las ballenas barbadas . [107] [108] Los mamíferos pequeños con laringes pequeñas tienen la capacidad de producir ultrasonidos , que pueden detectarse mediante modificaciones en el oído medio y la cóclea . Los ultrasonidos son inaudibles para las aves y los reptiles, lo que podría haber sido importante durante el Mesozoico, cuando las aves y los reptiles eran los depredadores dominantes. Este canal privado es utilizado por algunos roedores, por ejemplo, en la comunicación entre madres y crías, y por los murciélagos para la ecolocalización. Las ballenas dentadas también utilizan la ecolocalización, pero, a diferencia de la membrana vocal que se extiende hacia arriba desde los pliegues vocales, tienen un melón para manipular los sonidos. Algunos mamíferos, en concreto los primates, tienen sacos de aire unidos a la laringe, que pueden funcionar para reducir las resonancias o aumentar el volumen del sonido. [104]
El sistema de producción vocal está controlado por los núcleos de los nervios craneales en el cerebro, e irrigado por el nervio laríngeo recurrente y el nervio laríngeo superior , ramas del nervio vago . El tracto vocal está irrigado por el nervio hipogloso y los nervios faciales . La estimulación eléctrica de la región gris periacueductal (PEG) del mesencéfalo de los mamíferos provoca vocalizaciones. La capacidad de aprender nuevas vocalizaciones solo se ejemplifica en humanos, focas, cetáceos, elefantes y posiblemente murciélagos; en los humanos, esto es el resultado de una conexión directa entre la corteza motora , que controla el movimiento, y las neuronas motoras en la médula espinal. [104]
La función principal del pelaje de los mamíferos es la termorregulación . Otras funciones incluyen la protección, los fines sensoriales, la impermeabilización y el camuflaje. [109] Los diferentes tipos de pelaje cumplen distintas funciones: [89] : 99
La longitud del pelo no es un factor en la termorregulación: por ejemplo, algunos mamíferos tropicales como los perezosos tienen la misma longitud de pelaje que algunos mamíferos árticos pero con menos aislamiento; y, por el contrario, otros mamíferos tropicales con pelo corto tienen el mismo valor aislante que los mamíferos árticos. La densidad del pelaje puede aumentar el valor aislante de un animal, y los mamíferos árticos especialmente tienen un pelaje denso; por ejemplo, el buey almizclero tiene pelos de protección que miden 30 cm (12 pulgadas), así como un subpelo denso, que forma una capa hermética, lo que les permite sobrevivir en temperaturas de −40 °C (−40 °F). [89] : 162–163 Algunos mamíferos del desierto, como los camellos, usan un pelaje denso para evitar que el calor solar llegue a su piel, lo que permite que el animal se mantenga fresco; el pelaje de un camello puede alcanzar los 70 °C (158 °F) en el verano, pero la piel se mantiene a 40 °C (104 °F). [89] : 188 Los mamíferos acuáticos , por el contrario, atrapan el aire en su pelaje para conservar el calor manteniendo la piel seca. [89] : 162–163
Los pelajes de los mamíferos tienen colores por diversas razones, entre las que se incluyen las principales presiones selectivas: camuflaje , selección sexual , comunicación y termorregulación. La coloración tanto del pelo como de la piel de los mamíferos está determinada principalmente por el tipo y la cantidad de melanina ; las eumelaninas para los colores marrón y negro y la feomelanina para una gama de colores amarillentos a rojizos, lo que da a los mamíferos un tono terroso . [110] [111] Algunos mamíferos tienen colores más vibrantes; ciertos monos, como los mandriles y los monos vervet , y las zarigüeyas, como las zarigüeyas ratón mexicanas y las zarigüeyas lanudas de Derby , tienen piel azul debido a la difracción de la luz en las fibras de colágeno . [112] Muchos perezosos parecen verdes porque su pelaje alberga algas verdes ; esta puede ser una relación simbiótica que proporciona camuflaje a los perezosos. [113]
El camuflaje es una influencia poderosa en un gran número de mamíferos, ya que ayuda a ocultar a los individuos de los depredadores o presas. [114] En mamíferos árticos y subárticos como el zorro ártico ( Alopex lagopus ), el lemming de collar ( Dicrostonyx groenlandicus ), el armiño ( Mustela erminea ) y la liebre de raquetas de nieve ( Lepus americanus ), el cambio de color estacional entre marrón en verano y blanco en invierno es impulsado en gran medida por el camuflaje. [115] Algunos mamíferos arbóreos, en particular los primates y marsupiales, tienen tonos de piel violeta, verde o azul en partes de sus cuerpos, lo que indica una clara ventaja en su hábitat principalmente arbóreo debido a la evolución convergente . [112]
El aposematismo , que es la forma de advertir a los posibles depredadores, es la explicación más probable del pelaje blanco y negro de muchos mamíferos que son capaces de defenderse, como el maloliente zorrillo y el poderoso y agresivo tejón de miel . [116] El color del pelaje a veces es sexualmente dimórfico , como en muchas especies de primates . [117] Las diferencias en el color del pelaje de las hembras y los machos pueden indicar nutrición y niveles hormonales, importantes en la selección de pareja. [118] El color del pelaje puede influir en la capacidad de retener el calor, dependiendo de la cantidad de luz que se refleja. Los mamíferos con un pelaje de color más oscuro pueden absorber más calor de la radiación solar y mantenerse más calientes, y algunos mamíferos más pequeños, como los topillos , tienen un pelaje más oscuro en invierno. El pelaje blanco y sin pigmentos de los mamíferos árticos, como el oso polar, puede reflejar más radiación solar directamente sobre la piel. [89] : 166–167 [109] Las deslumbrantes rayas blancas y negras de las cebras parecen proporcionar cierta protección contra las picaduras de moscas. [119]
Los mamíferos se reproducen por fertilización interna [120] y son exclusivamente gonocóricos (un animal nace con genitales masculinos o femeninos, a diferencia de los hermafroditas donde no existe tal cisma). [121] Los mamíferos machos inseminan a las hembras durante la cópula y eyaculan el semen en el tracto reproductivo femenino a través de un pene , que puede estar contenido en un prepucio cuando no está erecto. Los placentarios machos también orinan a través de un pene, y algunos placentarios también tienen un hueso del pene ( báculo ). [122] [123] [120] Los marsupiales suelen tener penes bifurcados, [124] mientras que el pene del equidna generalmente tiene cuatro cabezas con solo dos funcionando. [125] Dependiendo de la especie, una erección puede ser impulsada por el flujo sanguíneo hacia el tejido vascular, esponjoso o por la acción muscular. [122] Los testículos de la mayoría de los mamíferos descienden al escroto , que normalmente es posterior al pene, pero a menudo es anterior en los marsupiales. Las hembras de los mamíferos generalmente tienen una vulva ( clítoris y labios ) en el exterior, mientras que el sistema interno contiene oviductos pareados , 1-2 úteros , 1-2 cérvix y una vagina . [126] [127] Los marsupiales tienen dos vaginas laterales y una vagina medial. La "vagina" de los monotremas se entiende mejor como un "seno urogenital". Los sistemas uterinos de los mamíferos placentarios pueden variar entre un dúplex, donde hay dos úteros y cérvix que se abren a la vagina, un bipartito, donde dos cuernos uterinos tienen un solo cérvix que se conecta a la vagina, un bicorne, que consiste en dos cuernos uterinos que están conectados distalmente pero separados medialmente creando una forma de Y, y un simple, que tiene un solo útero. [128] [129] [89] : 220–221, 247
La condición ancestral para la reproducción de los mamíferos es el nacimiento de crías relativamente subdesarrolladas, ya sea a través de viviparidad directa o un corto período como huevos de cáscara blanda. Esto probablemente se debe al hecho de que el torso no podía expandirse debido a la presencia de huesos epipúbicos . La demostración más antigua de este estilo reproductivo es con Kayentatherium , que produjo perinatos no desarrollados , pero en tamaños de camada mucho más altos que cualquier mamífero moderno, 38 especímenes. [130] La mayoría de los mamíferos modernos son vivíparos y dan a luz crías vivas. Sin embargo, las cinco especies de monotremas, el ornitorrinco y las cuatro especies de equidna, ponen huevos. Los monotremas tienen un sistema de determinación sexual diferente al de la mayoría de los demás mamíferos. [131] En particular, los cromosomas sexuales de un ornitorrinco son más parecidos a los de un pollo que a los de un mamífero terio. [132]
Los mamíferos vivíparos pertenecen a la subclase Theria; los que viven hoy en día pertenecen a las infraclasas marsupiales y placentarios. Los marsupiales tienen un período de gestación corto , típicamente más corto que su ciclo estral y generalmente dan a luz a una cantidad de recién nacidos no desarrollados que luego experimentan un mayor desarrollo; en muchas especies, esto tiene lugar dentro de un saco similar a una bolsa, el marsupio , ubicado en la parte delantera del abdomen de la madre . Esta es la condición plesiomórfica entre los mamíferos vivíparos; la presencia de huesos epipúbicos en todos los mamíferos no placentarios evita la expansión del torso necesaria para un embarazo completo. [80] Incluso los euterios no placentarios probablemente se reprodujeron de esta manera. [42] Los placentarios dan a luz crías relativamente completas y desarrolladas, generalmente después de largos períodos de gestación. [133] Reciben su nombre de la placenta , que conecta al feto en desarrollo con la pared uterina para permitir la absorción de nutrientes. [134] En los mamíferos placentarios, el epipúbico se pierde completamente o se convierte en el báculo, lo que permite que el torso pueda expandirse y así dar a luz crías desarrolladas. [130]
Las glándulas mamarias de los mamíferos están especializadas en producir leche, la principal fuente de nutrición para los recién nacidos. Los monotremas se ramificaron tempranamente de otros mamíferos y no tienen las tetinas que se ven en la mayoría de los mamíferos, pero sí tienen glándulas mamarias. Las crías lamen la leche de una mancha mamaria en el vientre de la madre. [135] En comparación con los mamíferos placentarios, la leche de los marsupiales cambia mucho tanto en la tasa de producción como en la composición de nutrientes, debido al subdesarrollo de las crías. Además, las glándulas mamarias tienen más autonomía, lo que les permite suministrar leches separadas a las crías en diferentes etapas de desarrollo. [136] La lactosa es el azúcar principal en la leche de los mamíferos placentarios, mientras que la leche de los monotremas y marsupiales está dominada por oligosacáridos . [137] El destete es el proceso en el que un mamífero se vuelve menos dependiente de la leche de su madre y más de los alimentos sólidos. [138]
Casi todos los mamíferos son endotérmicos ("de sangre caliente"). La mayoría de los mamíferos también tienen pelo para ayudarlos a mantenerse calientes. Al igual que las aves, los mamíferos pueden buscar alimento o cazar en climas y condiciones meteorológicas demasiado fríos para los reptiles e insectos ectotérmicos ("de sangre fría"). La endotermia requiere mucha energía alimentaria, por lo que los mamíferos comen más comida por unidad de peso corporal que la mayoría de los reptiles. [139] Los pequeños mamíferos insectívoros comen cantidades prodigiosas para su tamaño. Una rara excepción, la rata topo desnuda produce poco calor metabólico, por lo que se la considera un poiquilotermo operativo . [140] Las aves también son endotérmicas, por lo que la endotermia no es exclusiva de los mamíferos. [141]
Entre los mamíferos, la esperanza de vida máxima de las especies varía significativamente (por ejemplo, la musaraña tiene una esperanza de vida de dos años, mientras que se registra que la ballena de Groenlandia más vieja tiene 211 años). [142] Aunque la base subyacente de estas diferencias en la esperanza de vida aún es incierta, numerosos estudios indican que la capacidad de reparar el daño del ADN es un determinante importante de la esperanza de vida de los mamíferos. En un estudio de 1974 de Hart y Setlow, [143] se encontró que la capacidad de reparación por escisión del ADN aumentaba sistemáticamente con la esperanza de vida de las especies entre siete especies de mamíferos. Se observó que la esperanza de vida de las especies estaba sólidamente correlacionada con la capacidad de reconocer roturas de doble cadena del ADN, así como con el nivel de la proteína de reparación del ADN Ku80 . [142] En un estudio de las células de dieciséis especies de mamíferos, se encontró que los genes empleados en la reparación del ADN estaban regulados positivamente en las especies de vida más larga. [144] En un estudio de 13 especies de mamíferos, se encontró que el nivel celular de la enzima de reparación del ADN, poli ADP ribosa polimerasa, se correlacionaba con la longevidad de las especies. [145] Tres estudios adicionales de una variedad de especies de mamíferos también informaron una correlación entre la longevidad de las especies y la capacidad de reparación del ADN. [146] [147] [148]
La mayoría de los vertebrados (los anfibios, los reptiles y algunos mamíferos como los humanos y los osos) son plantígrados y caminan sobre toda la parte inferior del pie. Muchos mamíferos, como los gatos y los perros, son digitígrados y caminan sobre los dedos de los pies, ya que la mayor longitud de zancada les permite una mayor velocidad. Algunos animales, como los caballos , son ungulígrados y caminan sobre las puntas de los dedos de los pies. Esto aumenta aún más la longitud de su zancada y, por lo tanto, su velocidad. [149] También se sabe que algunos mamíferos, a saber, los grandes simios, caminan sobre los nudillos , al menos en las patas delanteras. Los osos hormigueros gigantes [150] y los ornitorrincos [151] también caminan sobre los nudillos. Algunos mamíferos son bípedos y utilizan solo dos extremidades para la locomoción, lo que se puede ver, por ejemplo, en los humanos y los grandes simios. Las especies bípedas tienen un campo de visión más amplio que los cuadrúpedos, conservan más energía y tienen la capacidad de manipular objetos con las manos, lo que les ayuda a buscar alimento. En lugar de caminar, algunos bípedos saltan, como los canguros y las ratas canguro . [152] [153]
Los animales utilizan diferentes marchas para diferentes velocidades, terrenos y situaciones. Por ejemplo, los caballos muestran cuatro marchas naturales, la marcha más lenta del caballo es el paso , luego hay tres marchas más rápidas que, de más lentas a más rápidas, son el trote , el galope y el galope . Los animales también pueden tener marchas inusuales que se utilizan ocasionalmente, como para moverse de lado o hacia atrás. Por ejemplo, las principales marchas humanas son caminar bípedo y correr , pero emplean muchas otras marchas ocasionalmente, incluido el gateo de cuatro patas en espacios reducidos. [154] Los mamíferos muestran una amplia gama de marchas , el orden en que colocan y levantan sus apéndices en la locomoción. Las marchas se pueden agrupar en categorías según sus patrones de secuencia de apoyo. Para los cuadrúpedos, hay tres categorías principales: marchas de caminata, marchas de carrera y marchas de salto . [155] La marcha es el modo de andar más común, en el que algunos pies están en el suelo en un momento dado, y se encuentra en casi todos los animales con patas. Se considera que se corre cuando en algún punto de la zancada todos los pies están fuera del suelo en un momento de suspensión. [154]
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Los animales arbóreos frecuentemente tienen extremidades alargadas que los ayudan a cruzar huecos, alcanzar frutas u otros recursos, probar la firmeza del apoyo que tienen por delante y, en algunos casos, a braquiar (balancearse entre árboles). [156] Muchas especies arbóreas, como los puercoespines arbóreos, los osos hormigueros sedosos , los monos araña y las zarigüeyas , usan colas prensiles para agarrar ramas. En el mono araña, la punta de la cola tiene un parche desnudo o una almohadilla adhesiva, que proporciona mayor fricción. Las garras se pueden usar para interactuar con sustratos ásperos y reorientar la dirección de las fuerzas que aplica el animal. Esto es lo que permite a las ardillas trepar troncos de árboles que son tan grandes que son esencialmente planos desde la perspectiva de un animal tan pequeño. Sin embargo, las garras pueden interferir con la capacidad de un animal para agarrar ramas muy pequeñas, ya que pueden enrollarse demasiado y pinchar la propia pata del animal. Los primates utilizan el agarre por fricción, apoyándose en las yemas de los dedos sin pelo. Apretar la rama entre las yemas de los dedos genera una fuerza de fricción que mantiene la mano del animal pegada a la rama. Sin embargo, este tipo de agarre depende del ángulo de la fuerza de fricción, y por tanto del diámetro de la rama, y las ramas más grandes reducen la capacidad de agarre. Para controlar el descenso, especialmente por ramas de gran diámetro, algunos animales arbóreos como las ardillas han desarrollado articulaciones de tobillo muy móviles que permiten girar el pie a una postura "invertida". Esto permite que las garras se enganchen en la superficie rugosa de la corteza, oponiéndose a la fuerza de la gravedad. El tamaño pequeño proporciona muchas ventajas a las especies arbóreas: como el aumento del tamaño relativo de las ramas con respecto al animal, un centro de masa más bajo, una mayor estabilidad, una masa menor (que permite el movimiento en ramas más pequeñas) y la capacidad de moverse a través de un hábitat más desordenado. [156] El tamaño en relación con el peso afecta a los animales que planean, como el petauro del azúcar . [157] Algunas especies de primates, murciélagos y todas las especies de perezosos consiguen una estabilidad pasiva colgándose debajo de la rama. Tanto el cabeceo como el vuelco se vuelven irrelevantes, ya que el único método de falla sería perder el agarre. [156]
Los murciélagos son los únicos mamíferos que pueden volar de verdad. Vuelan por el aire a una velocidad constante moviendo sus alas hacia arriba y hacia abajo (generalmente con algún movimiento hacia adelante y hacia atrás también). Debido a que el animal está en movimiento, hay un flujo de aire relativo a su cuerpo que, combinado con la velocidad de las alas, genera un flujo de aire más rápido que se mueve sobre el ala. Esto genera un vector de fuerza de sustentación que apunta hacia adelante y hacia arriba, y un vector de fuerza de arrastre que apunta hacia atrás y hacia arriba. Los componentes ascendentes de estos contrarrestan la gravedad, manteniendo el cuerpo en el aire, mientras que el componente delantero proporciona empuje para contrarrestar tanto el arrastre del ala como del cuerpo en su conjunto. [158]
Las alas de los murciélagos son mucho más delgadas y están formadas por más huesos que las de las aves, lo que les permite maniobrar con mayor precisión y volar con más sustentación y menos resistencia. [159] [160] Al doblar las alas hacia adentro en dirección a su cuerpo en la carrera ascendente, utilizan un 35% menos de energía durante el vuelo que las aves. [161] Las membranas son delicadas y se rasgan con facilidad; sin embargo, el tejido de la membrana del murciélago es capaz de volver a crecer, de modo que los pequeños desgarros pueden sanar rápidamente. [162] La superficie de sus alas está equipada con receptores sensibles al tacto en pequeñas protuberancias llamadas células de Merkel , que también se encuentran en las yemas de los dedos humanos. Estas áreas sensibles son diferentes en los murciélagos, ya que cada protuberancia tiene un pequeño pelo en el centro, lo que la hace aún más sensible y permite al murciélago detectar y recopilar información sobre el aire que fluye sobre sus alas, y volar de manera más eficiente cambiando la forma de sus alas en respuesta. [163]
Un fosorial (del latín fossor , que significa "cavador") es un animal adaptado a la excavación que vive principalmente, pero no exclusivamente, bajo tierra. Algunos ejemplos son los tejones y las ratas topo desnudas . Muchas especies de roedores también se consideran fosoriales porque viven en madrigueras durante la mayor parte del día, pero no todo el día. Las especies que viven exclusivamente bajo tierra son subterráneas, y aquellas con adaptaciones limitadas a un estilo de vida fosorial son subfosoriales. Algunos organismos son fosoriales para ayudar a regular la temperatura , mientras que otros usan el hábitat subterráneo para protegerse de los depredadores o para almacenar alimentos . [164]
Los mamíferos fosoriales tienen un cuerpo fusiforme, más grueso en los hombros y afinándose en la cola y la nariz. Incapaces de ver en las madrigueras oscuras, la mayoría tienen ojos degenerados, pero la degeneración varía entre especies; las tuzas de bolsillo , por ejemplo, son solo semifosoriales y tienen ojos muy pequeños pero funcionales, en el topo marsupial completamente fosorial los ojos están degenerados e inútiles, los topos talpa tienen ojos vestigiales y el topo dorado del cabo tiene una capa de piel que cubre los ojos. Las aletas de las orejas externas también son muy pequeñas o están ausentes. Los mamíferos verdaderamente fosoriales tienen patas cortas y robustas, ya que la fuerza es más importante que la velocidad para un mamífero excavador, pero los mamíferos semifosoriales tienen patas cursoriales . Las patas delanteras son anchas y tienen garras fuertes para ayudar a aflojar la tierra mientras excavan madrigueras, y las patas traseras tienen membranas, así como garras, que ayudan a arrojar la tierra suelta hacia atrás. La mayoría tiene incisivos grandes para evitar que la tierra vuele hacia su boca. [165]
Muchos mamíferos fosoriales, como musarañas, erizos y topos, fueron clasificados bajo el orden ahora obsoleto Insectivora . [166]
Los mamíferos completamente acuáticos, los cetáceos y los sirénidos , han perdido sus patas y tienen una aleta caudal para impulsarse a través del agua. El movimiento de las aletas es continuo. Las ballenas nadan moviendo su aleta caudal y la parte inferior del cuerpo hacia arriba y hacia abajo, impulsándose a través del movimiento vertical, mientras que sus aletas se utilizan principalmente para dirigirse. Su anatomía esquelética les permite ser nadadores rápidos. La mayoría de las especies tienen una aleta dorsal para evitar que se den vuelta en el agua. [167] [168] Las aletas caudales de los sirénidos se elevan hacia arriba y hacia abajo en brazadas largas para mover al animal hacia adelante, y se pueden torcer para girar. Las extremidades anteriores son aletas similares a remos que ayudan a girar y reducir la velocidad. [169]
Los mamíferos semiacuáticos , como los pinnípedos, tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y las aletas traseras. Los codos y los tobillos están encerrados dentro del cuerpo. [170] [171] Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia . Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes suaves de haces musculares en su piel que pueden aumentar el flujo laminar y hacer que les resulte más fácil deslizarse por el agua. También carecen de erectores del pelo , por lo que su pelaje puede ser aerodinámico mientras nadan. [172] Dependen de sus aletas delanteras para la locomoción de una manera similar a las alas, similar a los pingüinos y las tortugas marinas . [173] El movimiento de las aletas delanteras no es continuo y el animal se desliza entre cada brazada. [171] En comparación con los carnívoros terrestres, las extremidades anteriores son de longitud reducida, lo que proporciona a los músculos locomotores de las articulaciones de los hombros y los codos una mayor ventaja mecánica; [170] las aletas traseras sirven como estabilizadores. [172] Otros mamíferos semiacuáticos incluyen castores, hipopótamos , nutrias y ornitorrincos. [174] Los hipopótamos son mamíferos semiacuáticos muy grandes, y sus cuerpos en forma de barril tienen estructuras esqueléticas graviportales, [175] adaptadas para soportar su enorme peso, y su gravedad específica les permite hundirse y moverse a lo largo del fondo de un río. [176]
Muchos mamíferos se comunican vocalizando. La comunicación vocal sirve para muchos propósitos, incluyendo en rituales de apareamiento, como llamadas de advertencia , [178] para indicar fuentes de alimento y para propósitos sociales. Los machos a menudo llaman durante los rituales de apareamiento para alejar a otros machos y atraer a las hembras, como en el rugido de los leones y los ciervos rojos . [179] Los cantos de la ballena jorobada pueden ser señales para las hembras; [180] tienen diferentes dialectos en diferentes regiones del océano. [181] Las vocalizaciones sociales incluyen las llamadas territoriales de los gibones y el uso de la frecuencia en los murciélagos de nariz de lanza mayor para distinguir entre grupos. [182] El mono vervet da una llamada de alarma distintiva para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala a una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma del águila hace que los monos busquen un escondite en el suelo. [177] Los perros de las praderas también tienen llamadas complejas que indican el tipo, tamaño y velocidad de un depredador que se acerca. [183] Los elefantes se comunican socialmente con una variedad de sonidos que incluyen resoplidos, gritos, trompetas, rugidos y retumbos. Algunos de los sonidos retumbantes son infrasónicos , por debajo del rango de audición de los humanos, y pueden ser escuchados por otros elefantes hasta a 6 millas (9,7 km) de distancia en horas tranquilas cerca del amanecer y el atardecer. [184]
Los mamíferos envían señales por diversos medios. Muchos dan señales visuales contra los depredadores , como cuando los ciervos y las gacelas se balancean , indicando honestamente su condición física y su capacidad para escapar, [185] [186] o cuando los ciervos de cola blanca y otros mamíferos presas se marcan la cola con marcas visibles cuando están alarmados, informando al depredador de que han sido detectados. [187] Muchos mamíferos hacen uso del marcado con olor , a veces posiblemente para ayudar a defender el territorio, pero probablemente con una variedad de funciones tanto dentro como entre especies. [188] [189] [190] Los micro murciélagos y las ballenas dentadas, incluidos los delfines oceánicos, vocalizan tanto socialmente como en ecolocalización . [191] [192] [193]
Mantener una temperatura corporal alta y constante es costoso en términos de energía, por lo que los mamíferos necesitan una dieta nutritiva y abundante. Si bien los primeros mamíferos probablemente fueron depredadores, desde entonces diferentes especies se han adaptado para satisfacer sus requisitos dietéticos de diversas maneras. Algunos comen otros animales: esta es una dieta carnívora (e incluye dietas insectívoras). Otros mamíferos, llamados herbívoros , comen plantas, que contienen carbohidratos complejos como la celulosa. Una dieta herbívora incluye subtipos como granivoría (comer semillas), folivoría (comer hojas), frugivoría (comer frutas), nectarivoría (comer néctar), gomoría (comer goma) y micofagia (comer hongos). El tracto digestivo de un herbívoro alberga bacterias que fermentan estas sustancias complejas y las hacen disponibles para la digestión, que se alojan en el estómago de múltiples cámaras o en un gran ciego. [93] Algunos mamíferos son coprófagos y consumen heces para absorber los nutrientes no digeridos cuando se ingirió el alimento por primera vez. [89] : 131–137 Un omnívoro come tanto presas como plantas. Los mamíferos carnívoros tienen un tracto digestivo simple porque las proteínas , lípidos y minerales que se encuentran en la carne requieren poca digestión especializada. Las excepciones a esto incluyen a las ballenas barbadas que también albergan la flora intestinal en un estómago de múltiples cámaras, como los herbívoros terrestres. [194]
El tamaño de un animal también es un factor para determinar el tipo de dieta ( regla de Allen ). Dado que los mamíferos pequeños tienen una alta proporción de área de superficie que pierde calor con respecto al volumen que lo genera, tienden a tener altos requerimientos de energía y una alta tasa metabólica . Los mamíferos que pesan menos de aproximadamente 18 onzas (510 g; 1,1 lb) son en su mayoría insectívoros porque no pueden tolerar el lento y complejo proceso digestivo de un herbívoro. Los animales más grandes, por otro lado, generan más calor y se pierde menos de este calor. Por lo tanto, pueden tolerar un proceso de recolección más lento (carnívoros que se alimentan de vertebrados más grandes) o un proceso digestivo más lento (herbívoros). [195] Además, los mamíferos que pesan más de 18 onzas (510 g; 1,1 lb) generalmente no pueden recolectar suficientes insectos durante sus horas de vigilia para mantenerse. Los únicos mamíferos insectívoros grandes son los que se alimentan de enormes colonias de insectos ( hormigas o termitas ). [196]
Algunos mamíferos son omnívoros y muestran distintos grados de carnivoría y herbívoría, generalmente inclinándose a favor de una más que de la otra. Dado que las plantas y la carne se digieren de forma diferente, existe una preferencia por una sobre la otra, como en el caso de los osos, donde algunas especies pueden ser principalmente carnívoras y otras principalmente herbívoras. [198] Se agrupan en tres categorías: mesocarnívoros (50-70% de carne), hipercarnívoros (70% y más de carne) e hipocarnívoros (50% o menos de carne). La dentición de los hipocarnívoros consiste en dientes carnívoros triangulares y romos destinados a moler alimentos. Los hipercarnívoros, sin embargo, tienen dientes cónicos y carnívoros afilados destinados a cortar, y en algunos casos mandíbulas fuertes para triturar huesos, como en el caso de las hienas , lo que les permite consumir huesos; algunos grupos extintos, en particular los Machairodontinae , tenían caninos en forma de sable . [197]
Algunos carnívoros fisiológicos consumen materia vegetal y algunos herbívoros fisiológicos consumen carne. Desde un aspecto conductual, esto los convertiría en omnívoros, pero desde el punto de vista fisiológico, esto puede deberse a la zoofarmacognosia . Fisiológicamente, los animales deben poder obtener tanto energía como nutrientes de materiales vegetales y animales para ser considerados omnívoros. Por lo tanto, estos animales aún pueden clasificarse como carnívoros y herbívoros cuando solo obtienen nutrientes de materiales que se originan de fuentes que aparentemente no complementan su clasificación. [199] Por ejemplo, está bien documentado que algunos ungulados como las jirafas, los camellos y el ganado, roen huesos para consumir minerales y nutrientes particulares. [200] Además, los gatos, que generalmente se consideran carnívoros obligados, ocasionalmente comen hierba para regurgitar material no digerible (como bolas de pelo ), ayudar con la producción de hemoglobina y como laxante. [201]
Muchos mamíferos, en ausencia de suficientes requerimientos alimenticios en un ambiente, suprimen su metabolismo y conservan energía en un proceso conocido como hibernación . [202] En el período que precede a la hibernación, los mamíferos más grandes, como los osos, se vuelven polífagos para aumentar las reservas de grasa, mientras que los mamíferos más pequeños prefieren recolectar y almacenar comida. [203] La desaceleración del metabolismo se acompaña de una disminución de la frecuencia cardíaca y respiratoria, así como de una caída de las temperaturas internas, que pueden rondar la temperatura ambiente en algunos casos. Por ejemplo, las temperaturas internas de las ardillas terrestres árticas que hibernan pueden bajar a -2,9 °C (26,8 °F); sin embargo, la cabeza y el cuello siempre se mantienen por encima de los 0 °C (32 °F). [204] Algunos mamíferos en ambientes cálidos estivan en épocas de sequía o calor extremo, por ejemplo, el lémur enano de cola gorda ( Cheirogaleus medius ). [205]
Por necesidad, los animales terrestres en cautiverio se acostumbran a beber agua, pero la mayoría de los animales que deambulan libremente se mantienen hidratados a través de los líquidos y la humedad de los alimentos frescos, [206] y aprenden a buscar activamente alimentos con alto contenido de líquidos. [207] Cuando las condiciones los impulsan a beber de cuerpos de agua, los métodos y movimientos difieren mucho entre las especies. [208]
Los gatos , los caninos y los rumiantes bajan el cuello y lamen el agua con sus poderosas lenguas. [208] Los gatos y los caninos lamen el agua con la lengua en forma de cuchara. [209] Los caninos lamen el agua recogiéndola en su boca con una lengua que ha tomado la forma de un cucharón. Sin embargo, con los gatos, solo la punta de su lengua (que es suave) toca el agua, y luego el gato rápidamente retrae su lengua dentro de su boca que pronto se cierra; esto da como resultado una columna de líquido que es succionada hacia la boca del gato, que luego es asegurada por su boca cerrada. [210] Los rumiantes y la mayoría de los demás herbívoros sumergen parcialmente la punta de la boca para absorber agua mediante una acción de inmersión con la lengua mantenida recta. [211] Los gatos beben a un ritmo significativamente más lento que los rumiantes, quienes enfrentan mayores peligros naturales de depredación. [208]
Muchos animales del desierto no beben incluso si hay agua disponible, sino que dependen de comer plantas suculentas . [208] En ambientes fríos y helados, algunos animales como las liebres , las ardillas arbóreas y los borregos cimarrones recurren a consumir nieve y carámbanos. [212] En las sabanas , el método de bebida de las jirafas ha sido una fuente de especulación por su aparente desafío a la gravedad; la teoría más reciente contempla que el cuello largo del animal funciona como una bomba de émbolo . [213] De manera única, los elefantes extraen agua con sus trompas y la arrojan a sus bocas. [208]En los mamíferos inteligentes, como los primates , el cerebro es más grande en relación con el resto del cerebro. La inteligencia en sí no es fácil de definir, pero los indicadores de inteligencia incluyen la capacidad de aprender, combinada con la flexibilidad conductual. Las ratas , por ejemplo, se consideran muy inteligentes, ya que pueden aprender y realizar nuevas tareas, una capacidad que puede ser importante cuando colonizan por primera vez un nuevo hábitat . En algunos mamíferos, la recolección de alimentos parece estar relacionada con la inteligencia: un ciervo que se alimenta de plantas tiene un cerebro más pequeño que un gato, que debe pensar para burlar a su presa. [196]
El uso de herramientas por parte de los animales puede indicar diferentes niveles de aprendizaje y cognición . La nutria marina utiliza rocas como parte esencial y regular de su comportamiento de búsqueda de alimento (aplastando abulones de las rocas o rompiendo conchas), y algunas poblaciones pasan el 21% de su tiempo fabricando herramientas. [214] Otros usos de herramientas, como los chimpancés que usan ramitas para "pescar" termitas, pueden desarrollarse al observar a otros usar herramientas e incluso pueden ser un verdadero ejemplo de enseñanza animal. [215] Las herramientas incluso pueden usarse para resolver acertijos en los que el animal parece experimentar un "momento Eureka" . [216] Otros mamíferos que no usan herramientas, como los perros, también pueden experimentar un momento Eureka. [217]
Brain size was previously considered a major indicator of the intelligence of an animal. Since most of the brain is used for maintaining bodily functions, greater ratios of brain to body mass may increase the amount of brain mass available for more complex cognitive tasks. Allometric analysis indicates that mammalian brain size scales at approximately the 2⁄3 or 3⁄4 exponent of the body mass. Comparison of a particular animal's brain size with the expected brain size based on such allometric analysis provides an encephalisation quotient that can be used as another indication of animal intelligence.[218] Sperm whales have the largest brain mass of any animal on earth, averaging 8,000 cubic centimetres (490 cu in) and 7.8 kilograms (17 lb) in mature males.[219]
Self-awareness appears to be a sign of abstract thinking. Self-awareness, although not well-defined, is believed to be a precursor to more advanced processes such as metacognitive reasoning. The traditional method for measuring this is the mirror test, which determines if an animal possesses the ability of self-recognition.[220] Mammals that have passed the mirror test include Asian elephants (some pass, some do not);[221] chimpanzees;[222] bonobos;[223] orangutans;[224] humans, from 18 months (mirror stage);[225] common bottlenose dolphins;[a][226] orcas;[227] and false killer whales.[227]
Eusociality is the highest level of social organization. These societies have an overlap of adult generations, the division of reproductive labor and cooperative caring of young. Usually insects, such as bees, ants and termites, have eusocial behavior, but it is demonstrated in two rodent species: the naked mole-rat[228] and the Damaraland mole-rat.[229]
Presociality is when animals exhibit more than just sexual interactions with members of the same species, but fall short of qualifying as eusocial. That is, presocial animals can display communal living, cooperative care of young, or primitive division of reproductive labor, but they do not display all of the three essential traits of eusocial animals. Humans and some species of Callitrichidae (marmosets and tamarins) are unique among primates in their degree of cooperative care of young.[230] Harry Harlow set up an experiment with rhesus monkeys, presocial primates, in 1958; the results from this study showed that social encounters are necessary in order for the young monkeys to develop both mentally and sexually.[231]
A fission–fusion society is a society that changes frequently in its size and composition, making up a permanent social group called the "parent group". Permanent social networks consist of all individual members of a community and often varies to track changes in their environment. In a fission–fusion society, the main parent group can fracture (fission) into smaller stable subgroups or individuals to adapt to environmental or social circumstances. For example, a number of males may break off from the main group in order to hunt or forage for food during the day, but at night they may return to join (fusion) the primary group to share food and partake in other activities. Many mammals exhibit this, such as primates (for example orangutans and spider monkeys),[232] elephants,[233] spotted hyenas,[234] lions,[235] and dolphins.[236]
Solitary animals defend a territory and avoid social interactions with the members of its species, except during breeding season. This is to avoid resource competition, as two individuals of the same species would occupy the same niche, and to prevent depletion of food.[237] A solitary animal, while foraging, can also be less conspicuous to predators or prey.[238]
In a hierarchy, individuals are either dominant or submissive. A despotic hierarchy is where one individual is dominant while the others are submissive, as in wolves and lemurs,[239] and a pecking order is a linear ranking of individuals where there is a top individual and a bottom individual. Pecking orders may also be ranked by sex, where the lowest individual of a sex has a higher ranking than the top individual of the other sex, as in hyenas.[240] Dominant individuals, or alphas, have a high chance of reproductive success, especially in harems where one or a few males (resident males) have exclusive breeding rights to females in a group.[241] Non-resident males can also be accepted in harems, but some species, such as the common vampire bat (Desmodus rotundus), may be more strict.[242]
Some mammals are perfectly monogamous, meaning that they mate for life and take no other partners (even after the original mate's death), as with wolves, Eurasian beavers, and otters.[243][244] There are three types of polygamy: either one or multiple dominant males have breeding rights (polygyny), multiple males that females mate with (polyandry), or multiple males have exclusive relations with multiple females (polygynandry). It is much more common for polygynous mating to happen, which, excluding leks, are estimated to occur in up to 90% of mammals.[245] Lek mating occurs when males congregate around females and try to attract them with various courtship displays and vocalizations, as in harbor seals.[246]
All higher mammals (excluding monotremes) share two major adaptations for care of the young: live birth and lactation. These imply a group-wide choice of a degree of parental care. They may build nests and dig burrows to raise their young in, or feed and guard them often for a prolonged period of time. Many mammals are K-selected, and invest more time and energy into their young than do r-selected animals. When two animals mate, they both share an interest in the success of the offspring, though often to different extremes. Mammalian females exhibit some degree of maternal aggression, another example of parental care, which may be targeted against other females of the species or the young of other females; however, some mammals may "aunt" the infants of other females, and care for them. Mammalian males may play a role in child rearing, as with tenrecs, however this varies species to species, even within the same genus. For example, the males of the southern pig-tailed macaque (Macaca nemestrina) do not participate in child care, whereas the males of the Japanese macaque (M. fuscata) do.[247]
Non-human mammals play a wide variety of roles in human culture. They are the most popular of pets, with tens of millions of dogs, cats and other animals including rabbits and mice kept by families around the world.[248][249][250] Mammals such as mammoths, horses and deer are among the earliest subjects of art, being found in Upper Paleolithic cave paintings such as at Lascaux.[251] Major artists such as Albrecht Dürer, George Stubbs and Edwin Landseer are known for their portraits of mammals.[252] Many species of mammals have been hunted for sport and for food; deer and wild boar are especially popular as game animals.[253][254][255] Mammals such as horses and dogs are widely raced for sport, often combined with betting on the outcome.[256][257] There is a tension between the role of animals as companions to humans, and their existence as individuals with rights of their own.[258] Mammals further play a wide variety of roles in literature,[259][260][261] film,[262] mythology, and religion.[263][264][265]
The domestication of mammals was instrumental in the Neolithic development of agriculture and of civilization, causing farmers to replace hunter-gatherers around the world.[b][267] This transition from hunting and gathering to herding flocks and growing crops was a major step in human history. The new agricultural economies, based on domesticated mammals, caused "radical restructuring of human societies, worldwide alterations in biodiversity, and significant changes in the Earth's landforms and its atmosphere... momentous outcomes".[268]
Domestic mammals form a large part of the livestock raised for meat across the world. They include (2009) around 1.4 billion cattle, 1 billion sheep, 1 billion domestic pigs,[269][270] and (1985) over 700 million rabbits.[271] Working domestic animals including cattle and horses have been used for work and transport from the origins of agriculture, their numbers declining with the arrival of mechanised transport and agricultural machinery. In 2004 they still provided some 80% of the power for the mainly small farms in the third world, and some 20% of the world's transport, again mainly in rural areas. In mountainous regions unsuitable for wheeled vehicles, pack animals continue to transport goods.[272] Mammal skins provide leather for shoes, clothing and upholstery. Wool from mammals including sheep, goats and alpacas has been used for centuries for clothing.[273][274]
Mammals serve a major role in science as experimental animals, both in fundamental biological research, such as in genetics,[276] and in the development of new medicines, which must be tested exhaustively to demonstrate their safety.[277] Millions of mammals, especially mice and rats, are used in experiments each year.[278] A knockout mouse is a genetically modified mouse with an inactivated gene, replaced or disrupted with an artificial piece of DNA. They enable the study of sequenced genes whose functions are unknown.[279] A small percentage of the mammals are non-human primates, used in research for their similarity to humans.[280][281][282]
Despite the benefits domesticated mammals had for human development, humans have an increasingly detrimental effect on wild mammals across the world. It has been estimated that the mass of all wild mammals has declined to only 4% of all mammals, with 96% of mammals being humans and their livestock now (see figure). In fact, terrestrial wild mammals make up only 2% of all mammals.[283][284]
Hybrids are offspring resulting from the breeding of two genetically distinct individuals, which usually will result in a high degree of heterozygosity, though hybrid and heterozygous are not synonymous. The deliberate or accidental hybridizing of two or more species of closely related animals through captive breeding is a human activity which has been in existence for millennia and has grown for economic purposes.[285] Hybrids between different subspecies within a species (such as between the Bengal tiger and Siberian tiger) are known as intra-specific hybrids. Hybrids between different species within the same genus (such as between lions and tigers) are known as interspecific hybrids or crosses. Hybrids between different genera (such as between sheep and goats) are known as intergeneric hybrids.[286] Natural hybrids will occur in hybrid zones, where two populations of species within the same genera or species living in the same or adjacent areas will interbreed with each other. Some hybrids have been recognized as species, such as the red wolf (though this is controversial).[287]
Artificial selection, the deliberate selective breeding of domestic animals, is being used to breed back recently extinct animals in an attempt to achieve an animal breed with a phenotype that resembles that extinct wildtype ancestor. A breeding-back (intraspecific) hybrid may be very similar to the extinct wildtype in appearance, ecological niche and to some extent genetics, but the initial gene pool of that wild type is lost forever with its extinction. As a result, bred-back breeds are at best vague look-alikes of extinct wildtypes, as Heck cattle are of the aurochs.[288]
Purebred wild species evolved to a specific ecology can be threatened with extinction[289] through the process of genetic pollution, the uncontrolled hybridization, introgression genetic swamping which leads to homogenization or out-competition from the heterosic hybrid species.[290] When new populations are imported or selectively bred by people, or when habitat modification brings previously isolated species into contact, extinction in some species, especially rare varieties, is possible.[291] Interbreeding can swamp the rarer gene pool and create hybrids, depleting the purebred gene pool. For example, the endangered wild water buffalo is most threatened with extinction by genetic pollution from the domestic water buffalo. Such extinctions are not always apparent from a morphological standpoint. Some degree of gene flow is a normal evolutionary process, nevertheless, hybridization threatens the existence of rare species.[292][293]
The loss of species from ecological communities, defaunation, is primarily driven by human activity.[294] This has resulted in empty forests, ecological communities depleted of large vertebrates.[295][296] In the Quaternary extinction event, the mass die-off of megafaunal variety coincided with the appearance of humans, suggesting a human influence. One hypothesis is that humans hunted large mammals, such as the woolly mammoth, into extinction.[297][298] The 2019 Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services by IPBES states that the total biomass of wild mammals has declined by 82 percent since the beginning of human civilization.[299][300] Wild animals make up just 4% of mammalian biomass on earth, while humans and their domesticated animals make up 96%.[284]
Various species are predicted to become extinct in the near future,[301] among them the rhinoceros,[302] giraffes,[303] and species of primates[304] and pangolins.[305] According to the WWF's 2020 Living Planet Report, vertebrate wildlife populations have declined by 68% since 1970 as a result of human activities, particularly overconsumption, population growth and intensive farming, which is evidence that humans have triggered a sixth mass extinction event.[306][307] Hunting alone threatens hundreds of mammalian species around the world.[308][309] Scientists claim that the growing demand for meat is contributing to biodiversity loss as this is a significant driver of deforestation and habitat destruction; species-rich habitats, such as significant portions of the Amazon rainforest, are being converted to agricultural land for meat production.[310][311][312] Another influence is over-hunting and poaching, which can reduce the overall population of game animals,[313] especially those located near villages,[314] as in the case of peccaries.[315] The effects of poaching can especially be seen in the ivory trade with African elephants.[316] Marine mammals are at risk from entanglement from fishing gear, notably cetaceans, with discard mortalities ranging from 65,000 to 86,000 individuals annually.[317]
Attention is being given to endangered species globally, notably through the Convention on Biological Diversity, otherwise known as the Rio Accord, which includes 189 signatory countries that are focused on identifying endangered species and habitats.[318] Another notable conservation organization is the IUCN, which has a membership of over 1,200 governmental and non-governmental organizations.[319]
Recent extinctions can be directly attributed to human influences.[320][294] The IUCN characterizes 'recent' extinction as those that have occurred past the cut-off point of 1500,[321] and around 80 mammal species have gone extinct since that time and 2015.[322] Some species, such as the Père David's deer[323] are extinct in the wild, and survive solely in captive populations. Other species, such as the Florida panther, are ecologically extinct, surviving in such low numbers that they essentially have no impact on the ecosystem.[324]: 318 Other populations are only locally extinct (extirpated), still existing elsewhere, but reduced in distribution,[324]: 75–77 as with the extinction of gray whales in the Atlantic.[325]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
