No está claro cuándo se separó la línea de los neandertales de la de los humanos modernos ; Los estudios han arrojado diversas épocas que van desde hace 315.000 [12] hasta hace más de 800.000 años. [13] La fecha de divergencia entre los neandertales y su antepasado H. heidelbergensis tampoco está clara. Los huesos de neandertal potenciales más antiguos datan de hace 430.000 años, pero la clasificación sigue siendo incierta. [14] Los neandertales son conocidos por numerosos fósiles, especialmente de hace 130.000 años. [15]
Las razones de la extinción del neandertal son controvertidas. [16] [17] Las teorías sobre su extinción incluyen factores demográficos como el tamaño pequeño de la población y la endogamia, el reemplazo competitivo, [18] el mestizaje y la asimilación con los humanos modernos, [19] el cambio climático, [20] [21] [22] enfermedad, [23] [24] o una combinación de estos factores. [22]
Durante gran parte de principios del siglo XX, los investigadores europeos describieron a los neandertales como primitivos, poco inteligentes y brutales. Aunque el conocimiento y la percepción de ellos han cambiado notablemente desde entonces en la comunidad científica, la imagen del arquetipo del hombre de las cavernas no evolucionado sigue prevaleciendo en la cultura popular. [25] [26] En verdad, la tecnología neandertal era bastante sofisticada. Incluye la industria de herramientas de piedra de Musteri [27] [28] , así como las habilidades para crear fuego , [29] [30] construir hogares en cuevas [31] [32] (para cocinar alimentos, mantenerse calientes, defenderse de los animales). , colocándolo en el centro de sus casas), [33] fabrican alquitrán adhesivo de corteza de abedul , [34] elaboran al menos ropa sencilla similar a mantas y ponchos, [35] tejen, [36] navegan por el Mediterráneo, [37 ] [38] hacen uso de plantas medicinales , [39] [40] [41] tratan lesiones graves, [42] almacenan alimentos, [43] y utilizan diversas técnicas de cocina como asar , hervir , [44] y fumar . [45] Los neandertales consumían una amplia gama de alimentos, principalmente mamíferos ungulados , [46] pero también megafauna , [25] [47] plantas, [48] [49] [50] pequeños mamíferos, aves y recursos acuáticos y marinos. [51] Aunque probablemente eran superdepredadores , todavía competían con leones de las cavernas , hienas de las cavernas y otros grandes depredadores. [52] Varios ejemplos de pensamiento simbólico y arte paleolítico se han atribuido de manera no concluyente [53] a los neandertales, a saber, posibles adornos hechos con garras y plumas de pájaros, [54] [55] conchas, [56] colecciones de objetos inusuales, incluidos cristales. y fósiles, [57] grabados, [58] producción musical (posiblemente indicada por la flauta Divje Babe ), [59] y pinturas rupestres españolas [60] que datan polémicamente de hace 65.000 años. [61] [62]Se han hecho algunas afirmaciones de creencias religiosas. [63] Los neandertales probablemente eran capaces de hablar, posiblemente articular, aunque se desconoce la complejidad de su lenguaje. [64] [65]
En comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una constitución más robusta y extremidades proporcionalmente más cortas. Los investigadores suelen explicar estas características como adaptaciones para conservar el calor en un clima frío, pero también pueden haber sido adaptaciones para correr en el paisaje más cálido y boscoso que a menudo habitaban los neandertales. [66] Tenían adaptaciones específicas al frío, como un almacenamiento especializado de grasa corporal [67] y una nariz agrandada para el aire caliente [68] (aunque la nariz podría haber sido causada por deriva genética [69] ). Los hombres neandertales promedio medían alrededor de 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y las mujeres 153 cm (5 pies 0 pulgadas) de altura, similar a los europeos modernos preindustriales. [70] Los cráneos de los hombres y mujeres de Neandertal tenían un promedio de aproximadamente 1.600 cm 3 (98 pulgadas cúbicas) y 1.300 cm 3 (79 pulgadas cúbicas), respectivamente, [71] [72] [73] , que es considerablemente más grande que el promedio humano moderno. (1260 cm 3 (77 pulgadas cúbicas) y 1130 cm 3 (69 pulgadas cúbicas), respectivamente). [74] El cráneo de Neandertal era más alargado y el cerebro tenía lóbulos parietales [75] [76] [77] y cerebelo más pequeños, [78] [79] pero regiones temporales, occipitales y orbitofrontales más grandes. [80] [81]
La población total de neandertales siguió siendo baja, proliferando variantes genéticas débilmente dañinas [82] e impidiendo redes efectivas de larga distancia. A pesar de esto, hay evidencia de culturas regionales y comunicación regular entre comunidades. [83] [84] Es posible que hayan frecuentado cuevas y se hayan movido entre ellas estacionalmente. [85] Los neandertales vivían en un entorno de alto estrés con altas tasas de traumatismos, y alrededor del 80% moría antes de los 40 años. [86]
El informe preliminar del proyecto del genoma neandertal de 2010 presentó evidencia de cruce entre neandertales y humanos modernos . [87] [88] [89] Posiblemente ocurrió hace 316.000 a 219.000 años, [90] pero más probablemente hace 100.000 años y nuevamente hace 65.000 años. [91] Los neandertales también parecen haberse cruzado con los denisovanos , un grupo diferente de humanos arcaicos, en Siberia. [92] [93] Alrededor del 1 al 4% de los genomas de los euroasiáticos , los indígenas australianos , los melanesios , los nativos americanos y los norteafricanos son de ascendencia neandertal, mientras que la mayoría de los habitantes del África subsahariana tienen alrededor del 0,3% de genes neandertales, salvo posibles rastros. desde el flujo de genes del primer sapiens al neandertal y/o la más reciente retromigración de los euroasiáticos a África. En total, alrededor del 20% de las variantes genéticas claramente neandertales sobreviven en los humanos modernos. [94] Aunque muchas de las variantes genéticas heredadas de los neandertales pueden haber sido perjudiciales y seleccionadas, [82] la introgresión neandertal parece haber afectado el sistema inmunológico humano moderno , [95] [96] [97] [98] y también es implicado en varias otras funciones y estructuras biológicas, [99] pero una gran porción parece ser ADN no codificante . [100]
Los neandertales reciben su nombre del valle de Neander en el que se encontró el primer espécimen identificado. El valle se deletreaba Neanderthal y la especie se deletreaba Neanderthaler en alemán hasta la reforma ortográfica de 1901 . [b] La ortografía Neandertal para la especie se ve ocasionalmente en inglés, incluso en publicaciones científicas, pero el nombre científico, H. neanderthalensis , siempre se escribe con th según el principio de prioridad . El nombre vernáculo de la especie en alemán es siempre Neandertaler ("habitante del valle de Neander"), mientras que Neandertal siempre se refiere al valle. [c] El valle en sí lleva el nombre del teólogo y escritor de himnos alemán de finales del siglo XVII Joachim Neander , que visitaba con frecuencia la zona. [101] Su nombre a su vez significa 'hombre nuevo', siendo una erudita greización del apellido alemán Neumann .
El neandertal 1 , el espécimen tipo , era conocido en la literatura antropológica como "cráneo de neandertal" o "cráneo de neandertal", y el individuo reconstruido a partir del cráneo se llamaba ocasionalmente "el hombre de Neandertal". [107] El nombre binomial Homo neanderthalensis , que extiende el nombre "hombre de Neandertal" del espécimen individual a toda la especie y lo reconoce formalmente como distinto de los humanos, fue propuesto por primera vez por el geólogo irlandés William King en un artículo leído ante el 33º Congreso Británico. Science Association en 1863. [108] [109] [110] Sin embargo, en 1864, recomendó que los neandertales y los humanos modernos se clasificaran en diferentes géneros al comparar el cráneo del neandertal con el de un chimpancé y argumentó que eran "incapaces de concepciones morales y [ teístas [d] ]". [111]
Los primeros restos de neandertal, Engis 2 (un cráneo), fueron descubiertos en 1829 por el prehistoriador holandés/belga Philippe-Charles Schmerling en las Grutas de Engis , Bélgica. Concluyó que estos restos humanos "poco desarrollados" debieron ser enterrados al mismo tiempo y por las mismas causas que los restos coexistentes de especies animales extintas. [112] En 1848, Gibraltar 1 de la cantera de Forbes fue presentado a la Sociedad Científica de Gibraltar por su secretario, el teniente Edmund Henry Réné Flint, pero se pensaba que era un cráneo humano moderno. [113] En 1856, el maestro de escuela local Johann Carl Fuhlrott reconoció los huesos de Kleine Feldhofer Grotte en el valle de Neander—Neanderthal 1 (el espécimen holotipo )—como distintos de los humanos modernos, [e] y se los dio al antropólogo alemán Hermann Schaaffhausen para que los estudiara en 1857. Comprendía el cráneo, los huesos del muslo, el brazo derecho, el húmero y el cúbito izquierdos , el ilion izquierdo (hueso de la cadera), parte del omóplato derecho y trozos de las costillas . [111] [114] Siguiendo El origen de las especies de Charles Darwin , Fuhlrott y Schaaffhausen argumentaron que los huesos representaban una forma humana antigua y moderna; [26] [111] [115] [116] Schaaffhausen, un darwinista social , creía que los humanos progresaban linealmente de salvajes a civilizados, y por lo tanto concluyó que los neandertales eran bárbaros habitantes de las cavernas. [26] Fuhlrott y Schaaffhausen encontraron oposición, concretamente del prolífico patólogo Rudolf Virchow , quien se opuso a definir nuevas especies basándose en un solo hallazgo. En 1872, Virchow interpretó erróneamente las características neandertales como evidencia de senilidad , enfermedad y malformación en lugar de arcaísmo, [117] lo que paralizó la investigación neandertal hasta finales de siglo. [26] [115]
A principios del siglo XX, se hicieron muchos otros descubrimientos neandertales, estableciendo a H. neanderthalensis como una especie legítima. El ejemplar más influyente fue La Chapelle-aux-Saints 1 ("El Viejo") de La Chapelle-aux-Saints , Francia. El paleontólogo francés Marcellin Boule fue autor de varias publicaciones, una de las primeras en establecer la paleontología como ciencia, detallando el espécimen, pero lo reconstruyó como encorvado, parecido a un simio y sólo remotamente relacionado con los humanos modernos. El "descubrimiento" en 1912 del Hombre de Piltdown (un engaño), que parecía mucho más similar a los humanos modernos que a los neandertales, se utilizó como evidencia de que existían múltiples ramas diferentes y no relacionadas de los humanos primitivos, y apoyó la reconstrucción de Boule del H. neanderthalensis como un hombre muy distante. relativo y un callejón sin salida evolutivo . [26] [118] [119] [120] Alimentó la imagen popular de los neandertales como primitivos bárbaros, encorvados y armados con garrotes; esta imagen fue reproducida durante varias décadas y popularizada en obras de ciencia ficción , como The Quest for Fire de 1911 de J.-H. Rosny aîné y The Grisly Folk de 1927 de HG Wells en el que se los representa como monstruos. [26] En 1911, el antropólogo escocés Arthur Keith reconstruyó La Chapelle-aux-Saints 1 como un precursor inmediato de los humanos modernos, sentado junto al fuego, produciendo herramientas, usando un collar y teniendo una postura más humana, pero esto no logró obtuvo mucha relación científica y Keith abandonó más tarde su tesis en 1915. [26] [115] [121]
A mediados de siglo, basándose en la exposición del hombre de Piltdown como un engaño, así como en un nuevo examen de La Chapelle-aux-Saints 1 (que padecía osteoartritis que le provocaba encorvamiento en la vida) y nuevos descubrimientos, la comunidad científica comenzó a reelaborar su comprensión de los neandertales. Se estaban debatiendo ideas como el comportamiento, la inteligencia y la cultura de los neandertales, y surgió una imagen más humana de ellos. En 1939, el antropólogo estadounidense Carleton Coon reconstruyó a un neandertal con un traje y un sombrero modernos para enfatizar que serían, más o menos, indistinguibles de los humanos modernos si hubieran sobrevivido hasta el presente. La novela de William Golding de 1955, Los herederos, describe a los neandertales como mucho más emocionales y civilizados. [25] [26] [120] Sin embargo, la imagen de Boule continuó influyendo en las obras hasta la década de 1960. En la actualidad, las reconstrucciones neandertales suelen parecerse mucho a las humanas. [115] [120]
La hibridación entre los neandertales y los primeros humanos modernos había sido sugerida desde el principio, [122] como por ejemplo por el antropólogo inglés Thomas Huxley en 1890, [123] el etnógrafo danés Hans Peder Steensby en 1907, [124] y Coon en 1962. [125] En el A principios de la década de 2000, se descubrieron supuestos especímenes híbridos: Lagar Velho 1 [126] [127] [128] [129] y Muierii 1 . [130] Sin embargo, una anatomía similar también podría haber sido causada por la adaptación a un entorno similar en lugar del mestizaje. [100] Se descubrió que la mezcla neandertal estaba presente en poblaciones modernas en 2010 con el mapeo de la primera secuencia del genoma neandertal. [87] Esto se basó en tres especímenes en la cueva Vindija , Croacia, que contenían casi un 4% de ADN arcaico (lo que permitió una secuenciación casi completa del genoma). Sin embargo, debido a la tasa de mutación inverosímilmente alta, hubo aproximadamente 1 error por cada 200 letras ( pares de bases ), probablemente debido a la conservación de la muestra. En 2012, el genetista británico-estadounidense Graham Coop planteó la hipótesis de que, en cambio, habían encontrado evidencia de una especie humana arcaica diferente que se cruzaba con los humanos modernos, lo que fue refutado en 2013 mediante la secuenciación de un genoma neandertal de alta calidad conservado en el hueso de un dedo del pie de la cueva Denisova. Siberia. [100]
Clasificación
Los neandertales son homínidos del género Homo , humanos, y generalmente se clasifican como una especie distinta , H. neanderthalensis , aunque a veces como una subespecie del humano moderno como Homo sapiens neanderthalensis . Esto requeriría la clasificación de los humanos modernos como H. sapiens sapiens . [132]
Gran parte de la controversia surge de la vaguedad del término "especie", ya que generalmente se usa para distinguir dos poblaciones genéticamente aisladas, pero se sabe que se produjo una mezcla entre humanos modernos y neandertales. [132] [133] Sin embargo, la ausencia del cromosoma Y patrilineal derivado de Neandertal y del ADN mitocondrial matrilineal (ADNmt) en los humanos modernos, junto con la subrepresentación del ADN del cromosoma X de Neandertal , podría implicar una fertilidad reducida o esterilidad frecuente de algunos cruces híbridos. , [89] [134] [135] [136] representa una barrera reproductiva biológica parcial entre los grupos y, por lo tanto, una distinción de especies. [89] En 2014, el genetista Svante Pääbo resumió la controversia y describió tales " guerras taxonómicas " como irresolubles, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [132]
Se cree que los neandertales estuvieron más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los humanos modernos. Asimismo, los neandertales y los denisovanos comparten un último ancestro común (LCA) más reciente que el de los humanos modernos, basado en el ADN nuclear (nDNA). Sin embargo, los neandertales y los humanos modernos comparten un LCA mitocondrial más reciente (observable mediante el estudio del ADNmt). Esto probablemente fue el resultado de un evento de mestizaje posterior a la división entre neandertales y denisovanos que introdujo otra línea de ADNmt. Esto implicó una introgresión proveniente de un humano arcaico desconocido hacia los denisovanos, [92] [93] [131] [137] [138] o una introgresión de una ola humana moderna anterior no identificada de África hacia los neandertales. [139]
Evolución
El modelo de acreción [140]
Se cree en gran medida que H. heidelbergensis fue el último ancestro común de los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos antes de que las poblaciones quedaran aisladas en Europa, Asia y África, respectivamente. [141] La distinción taxonómica entre H. heidelbergensis y los neandertales se basa principalmente en una brecha fósil en Europa hace entre 300 y 243.000 años durante la etapa de isótopos marinos 8. Los "neandertales", por convención, son fósiles que datan de después de esta brecha. [12] [25] [140] Sin embargo, los huesos de 430.000 años de antigüedad en la Sima de los Huesos podrían representar a los primeros neandertales o un grupo estrechamente relacionado, [14] [142] [143] y el Aroeira 3 de 400.000 años de antigüedad. podría representar una fase de transición. Las formas ancestrales y derivadas podrían haber vivido al mismo tiempo. [144] También es posible que hubiera un flujo de genes entre Europa occidental y África durante el Pleistoceno medio, oscureciendo las características neandertales en tales especímenes, concretamente de Ceprano , Italia, y Sićevo Gorge , Serbia. [14] El registro fósil es mucho más completo desde hace 130.000 años en adelante, [145] y los especímenes de este período constituyen la mayor parte de los esqueletos de neandertales conocidos. [146] [147] Los restos dentales de los sitios italianos de Visogliano y Fontana Ranuccio indican que las características dentales de los neandertales habían evolucionado hace alrededor de 450 a 430 000 años durante el Pleistoceno medio . [148]
Hay dos hipótesis principales sobre la evolución de los neandertales después de la división neandertal/humano: dos fases y acreción. Two-phase sostiene que un único evento ambiental importante, como la glaciación de Saale , hizo que el H. heidelbergensis europeo aumentara rápidamente en tamaño y robustez corporal, además de sufrir un alargamiento de la cabeza (fase 1), lo que luego condujo a otros cambios en la anatomía del cráneo (fase 2). [128] Sin embargo, es posible que la anatomía neandertal no haya sido impulsada exclusivamente por la adaptación al clima frío. [66] La acreción sostiene que los neandertales evolucionaron lentamente con el tiempo a partir del ancestral H. heidelbergensis , dividido en cuatro etapas: preneandertales tempranos ( MIS 12 , glaciación de Elster ), preneandertales sensu lato (MIS 11 – 9 , interglacial Holstein ) , los primeros neandertales (MIS 7–5 , glaciación Saale – Eemian ) y los neandertales clásicos en sentido estricto (MIS 4–3, glaciación Würm ). [140]
Se han sugerido numerosas fechas para la división entre neandertales y humanos. La fecha de hace unos 250.000 años cita al " H. helmei " como el último ancestro común (LCA), y la división está relacionada con la técnica Levallois de fabricar herramientas de piedra. La fecha de hace unos 400.000 años utiliza H. heidelbergensis como LCA. Las estimaciones de hace 600.000 años suponen que " H. rhodesiensis " era el LCA, que se dividió en un linaje humano moderno y un linaje neandertal/ H. heidelbergensis . [149] Hace ochocientos mil años tiene H. antecessor como LCA, pero diferentes variaciones de este modelo harían retroceder la fecha a hace 1 millón de años. [14] [149] Sin embargo, un análisis de 2020 de los proteomas del esmalte de H. antecessor sugiere que H. antecessor está relacionado, pero no es un ancestro directo. [150] Los estudios de ADN han arrojado varios resultados para el tiempo de divergencia entre neandertales y humanos, como 538–315, [12] 553–321, [151] 565–503, [152] 654–475, [149] 690–550 , [153] 765–550, [14] [92] 741–317, [154] y hace 800–520.000 años; [155] y un análisis dental realizado antes de hace 800.000 años. [13]
Los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, lo que significa que la división entre neandertales y denisovanos se produjo después de su separación con los humanos modernos. [14] [92] [137] [156] Suponiendo una tasa de mutación de 1 × 10 −9 o 0,5 × 10 −9 por par de bases (pb) por año, la división neandertal/denisovana se produjo alrededor de 236–190 000 o 473 –Hace 381.000 años, respectivamente. [92] Utilizando 1,1 × 10 −8 por generación con una nueva generación cada 29 años, el tiempo es hace 744.000 años. Utilizando 5 × 10 −10 sitios de nucleótidos por año, fue hace 616.000 años. Utilizando estas últimas fechas, la división probablemente ya se había producido cuando los homínidos se extendieron por Europa, y las características únicas de los neandertales habían comenzado a evolucionar hace entre 600 y 500 000 años. [137] Antes de dividirse, los neandertales/denisovanos (o "neandersovanos") que migraron de África a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; Estos superarcaicos eran descendientes de una migración muy temprana fuera de África alrededor de 1,9 millones de años. [157]
Los neandertales anteriores y tempranos, que vivieron antes del interglacial Eemian (hace 130.000 años), son poco conocidos y provienen en su mayoría de sitios de Europa occidental. Desde hace 130.000 años en adelante, la calidad del registro fósil aumenta dramáticamente con los neandertales clásicos, que se registran en Europa occidental, central, oriental y mediterránea, [15] así como en el suroeste , centro y norte de Asia hasta las montañas de Altai en el sur. Siberia. Por otro lado, los neandertales anteriores y tempranos parecen haber ocupado continuamente sólo Francia, España e Italia, aunque algunos parecen haberse trasladado fuera de esta "área central" para formar asentamientos temporales hacia el este (aunque sin salir de Europa). No obstante, el suroeste de Francia tiene la mayor densidad de yacimientos de neandertales pre, tempranos y clásicos. [158] Los neandertales fueron la primera especie humana en ocupar permanentemente Europa, ya que el continente solo estaba ocupado esporádicamente por humanos anteriores. [159]
El hallazgo más al sur se registró en la cueva Shuqba , Levante; [160] informes de neandertales del norte de África Jebel Irhoud [161] y Haua Fteah [162] han sido reidentificados como H. sapiens . Su presencia más oriental se registra en la cueva Denisova , Siberia 85°E ; El hombre Maba del sudeste chino , un cráneo, comparte varios atributos físicos con los neandertales, aunque estos pueden ser el resultado de una evolución convergente en lugar de que los neandertales extendieran su área de distribución hasta el Océano Pacífico. [163] Generalmente se acepta que el límite más al norte fue 55°N , con sitios inequívocos conocidos entre 50 y 53°N , aunque esto es difícil de evaluar porque los avances glaciales destruyen la mayoría de los restos humanos, y la paleoantropóloga Trine Kellberg Nielsen ha argumentado que un La falta de evidencia de la ocupación del sur de Escandinavia se debe (al menos durante el interglacial Eemian) a la explicación anterior y a la falta de investigación en el área. [164] [165] Se han encontrado artefactos del Paleolítico medio hasta 60 ° N en las llanuras rusas, [166] [167] [168] pero es más probable que se atribuyan a humanos modernos. [169] Un estudio de 2017 afirmó la presencia de Homo en el sitio californiano Cerutti Mastodon de 130.000 años de antigüedad en América del Norte, [170] pero esto se considera en gran medida inverosímil. [171] [172] [173]
Se desconoce cómo el clima rápidamente fluctuante del último período glacial ( eventos Dansgaard-Oeschger ) afectó a los neandertales, ya que los períodos de calentamiento producirían temperaturas más favorables pero fomentarían el crecimiento de los bosques y disuadirían a la megafauna, mientras que los períodos frígidos producirían lo contrario. [174] Sin embargo, los neandertales pueden haber preferido un paisaje boscoso. [66] Los ambientes estables con temperaturas medias anuales suaves pueden haber sido los hábitats neandertales más adecuados. [175] Las poblaciones pueden haber alcanzado su punto máximo en intervalos fríos pero no extremos, como las etapas de isótopos marinos 8 y 6 (respectivamente, hace 300.000 y 191.000 años durante la glaciación de Saale). Es posible que su área de distribución se expandiera y contrajera a medida que el hielo retrocedía y crecía, respectivamente, para evitar áreas de permafrost , residiendo en ciertas zonas de refugio durante los máximos glaciales. [174] En 2021, el antropólogo israelí Israel Hershkovitz y sus colegas sugirieron que los restos israelíes de Nesher Ramla , de 140 a 120 000 años de antigüedad , que presentan una mezcla de rasgos neandertales y más antiguos de H. erectus , representan una de esas poblaciones de origen que recolonizaron Europa después de un período glacial. [176]
Mapa de Europa durante la glaciación Würm hace 70-20.000 años
Población
Al igual que los humanos modernos, los neandertales probablemente descendieron de una población muy pequeña con una población efectiva (el número de individuos que pueden tener o engendrar hijos) de 3.000 a 12.000 aproximadamente. Sin embargo, los neandertales mantuvieron esta población muy baja, proliferando genes débilmente dañinos debido a la reducida efectividad de la selección natural . [82] [177]
Varios estudios, que utilizan análisis de ADNmt , arrojan poblaciones efectivas variables, [174] como aproximadamente 1000 a 5000; [177] 5.000 a 9.000 permaneciendo constantes; [178] o 3.000 a 25.000 aumentando constantemente hasta hace 52.000 años antes de disminuir hasta la extinción. [84] La evidencia arqueológica sugiere que hubo un aumento diez veces mayor en la población humana moderna en Europa occidental durante el período de la transición neandertal/humano moderno, [179] y los neandertales pueden haber estado en desventaja demográfica debido a una tasa de fertilidad más baja. una tasa de mortalidad infantil más alta, o una combinación de ambas. [180] Las estimaciones que dan una población total de decenas de miles de personas [137] son cuestionadas. [177] Una población constantemente baja puede explicarse en el contexto de la " trampa boserupiana ": la capacidad de carga de una población está limitada por la cantidad de alimentos que puede obtener, que a su vez está limitada por su tecnología. La innovación aumenta con la población, pero si la población es demasiado baja, la innovación no se producirá muy rápidamente y la población seguirá siendo baja. Esto es consistente con el aparente estancamiento de 150.000 años en la tecnología lítica neandertal. [174]
En una muestra de 206 neandertales, basada en la abundancia de adultos jóvenes y maduros en comparación con otras edades demográficas, alrededor del 80% de ellos mayores de 20 años murieron antes de llegar a los 40. Esta alta tasa de mortalidad probablemente se debió a su alto estrés. ambiente. [86] Sin embargo, también se ha estimado que las pirámides de edad de los neandertales y los humanos modernos contemporáneos eran las mismas. [174] Se estimó que la mortalidad infantil había sido muy alta para los neandertales, alrededor del 43% en el norte de Eurasia. [181]
Ubicaciones de hallazgos de neandertales en Eurasia (nota, parte de España está aislada) Ver referencias
Show map of Asia
Anatomía
Construir
Los neandertales tenían una constitución más robusta y fornida que los humanos modernos típicos, [70] cajas torácicas más anchas y en forma de barril; pelvis más anchas; [25] [182] y antebrazos y patas delanteras proporcionalmente más cortos. [66] [183]
Basado en 45 huesos largos de neandertal de 14 hombres y 7 mujeres, la altura promedio fue de 164 a 168 cm (5 pies 5 pulgadas a 5 pies 6 pulgadas) para los hombres y de 152 a 156 cm (5 pies 0 pulgadas a 5 pies 1 pulgadas) para mujeres. [70] A modo de comparación, la altura promedio de 20 hombres y 10 mujeres humanos del Paleolítico superior es, respectivamente, 176,2 cm (5 pies 9,4 pulgadas) y 162,9 cm (5 pies 4,1 pulgadas), aunque esto disminuye en 10 cm (4 pulgadas). más cerca del final del período, basado en 21 hombres y 15 mujeres; [184] y el promedio en el año 1900 fue de 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 152,7 cm (5 pies 0 pulgadas), respectivamente. [185] El registro fósil muestra que los neandertales adultos variaban de aproximadamente 147,5 a 177 cm (4 pies 10 pulgadas a 5 pies 10 pulgadas) de altura, aunque algunos pueden haber crecido mucho más (73,8 a 184,8 cm según la longitud de la huella y de 65,8 a 189,3 cm según el ancho de la huella). [186] Para el peso de los neandertales, muestras de 26 especímenes encontraron un promedio de 77,6 kg (171 lb) para los machos y 66,4 kg (146 lb) para las hembras. [187] Utilizando 76 kg (168 lb), se calculó que el índice de masa corporal de los varones neandertales era de 26,9 a 28,2, lo que en los humanos modernos se correlaciona con el sobrepeso . Esto indica una constitución muy robusta. [70] El gen neandertal LEPR relacionado con el almacenamiento de grasa y la producción de calor corporal es similar al del mamut lanudo , por lo que probablemente fue una adaptación al clima frío. [67]
Las vértebras del cuello de los neandertales son más gruesas de adelante hacia atrás y transversalmente que las de (la mayoría) de los humanos modernos, lo que conduce a la estabilidad, posiblemente para adaptarse a una forma y tamaño de cabeza diferentes. [188] Aunque el tórax de Neandertal (donde está la caja torácica ) era similar en tamaño al de los humanos modernos, las costillas más largas y rectas habrían equivalente a un tórax medio inferior ensanchado y una respiración más fuerte en la parte inferior del tórax, lo que es indicativo de un tórax más grande. diafragma y posiblemente mayor capacidad pulmonar . [182] [189] [190] Se estimó que la capacidad pulmonar de Kebara 2 era de 9,04 L (2,39 gal EE.UU.), en comparación con la capacidad humana promedio de 6 L (1,6 gal EE.UU.) para los machos y 4,7 L (1,2 gal EE.UU.) para los hombres. gal) para las hembras. El cofre del neandertal también era más pronunciado (expandido de adelante hacia atrás o anteroposteriormente). El sacro (donde la pelvis se conecta con la columna ) estaba más inclinado verticalmente y se colocaba más abajo en relación con la pelvis, lo que hacía que la columna estuviera menos curvada (exhibiera menos lordosis ) y se doblara un poco sobre sí misma (estara invaginada). . En las poblaciones modernas, esta afección afecta sólo a una proporción de la población y se conoce como sacro lumbarizado. [191] Tales modificaciones en la columna habrían mejorado la flexión de lado a lado (mediolateral) , apoyando mejor el tórax inferior más ancho. Algunos afirman que esta característica sería normal para todos los Homo , incluso para el Homo ergaster o erectus adaptado al trópico , siendo la condición de un tórax más estrecho en la mayoría de los humanos modernos una característica única. [182]
Las proporciones corporales suelen citarse como "hiperárticas" como adaptaciones al frío, porque son similares a las de las poblaciones humanas que se desarrollaron en climas fríos [192] ; la constitución de los neandertales es muy similar a la de los inuit y los yupiks siberianos entre los humanos modernos. [193] —Y las extremidades más cortas dan como resultado una mayor retención del calor corporal. [183] [192] [194] No obstante, los neandertales de climas más templados, como Iberia, todavía conservan el físico "hiperártico". [195] En 2019, el antropólogo inglés John Stewart y sus colegas sugirieron que los neandertales, en cambio, estaban adaptados para correr, debido a la evidencia de que los neandertales preferían áreas boscosas más cálidas a la estepa gigantesca más fría , y el análisis de ADN indicaba una mayor proporción de fibras musculares de contracción rápida en los neandertales. que en los humanos modernos. Explicó las proporciones de su cuerpo y su mayor masa muscular como adaptaciones a las carreras de velocidad en contraposición al físico humano moderno orientado a la resistencia , [66] ya que la caza de persistencia sólo puede ser efectiva en climas cálidos donde el cazador puede perseguir a su presa hasta el punto de agotamiento por calor ( hipertermia ). Tenían huesos del talón más largos , [196] reduciendo su capacidad para correr de resistencia, y sus extremidades más cortas habrían reducido el momento del brazo en las extremidades, lo que permitiría una mayor fuerza de rotación neta en las muñecas y los tobillos, provocando una aceleración más rápida. [66] En 1981, el paleoantropólogo estadounidense Erik Trinkaus tomó nota de esta explicación alternativa, pero la consideró menos probable. [183] [197]
Los neandertales tenían barbillas menos desarrolladas, frentes inclinadas y narices más largas, anchas y salientes. El cráneo de Neanderthal es típicamente más alargado, pero también más ancho y menos globular que el de la mayoría de los humanos modernos, y presenta mucho más un moño occipital , [198] o "moño", una protuberancia en la parte posterior del cráneo, aunque está dentro del rango de variación para los humanos modernos que lo padecen. Es causada por la colocación de la base del cráneo y los huesos temporales más altos y más hacia la parte frontal del cráneo, y un casquete más plano . [199]
La cara del neandertal se caracteriza por un prognatismo medio facial , donde los arcos cigomáticos están ubicados en una ubicación hacia atrás en relación con los humanos modernos, mientras que sus huesos maxilares y nasales están ubicados en una dirección más hacia adelante, en comparación. [200] Los globos oculares de los neandertales son más grandes que los de los humanos modernos. Un estudio propuso que esto se debía a que los neandertales tenían capacidades visuales mejoradas, a expensas del desarrollo neocortical y social. [201] Sin embargo, este estudio fue rechazado por otros investigadores que concluyeron que el tamaño del globo ocular no ofrece ninguna evidencia de las capacidades cognitivas de los neandertales o de los humanos modernos. [202]
En general, se ha explicado que la nariz de neandertal proyectada y los senos paranasales tenían aire calentado al entrar en los pulmones y retenían humedad (hipótesis del "radiador nasal"); [203] si sus narices fueran más anchas, diferirían de la forma generalmente estrecha en las criaturas adaptadas al frío, y habría sido causada en cambio por deriva genética . Además, los senos paranasales reconstruidos en su totalidad no son muy grandes, siendo comparables en tamaño a los de los humanos modernos. Sin embargo, si el tamaño de los senos nasales no es un factor importante para respirar aire frío, entonces la función real no estaría clara, por lo que puede que no sean un buen indicador de las presiones evolutivas para desarrollar dicha nariz. [204] Además, una reconstrucción por computadora de la nariz de neandertal y los patrones de tejido blando predichos muestran algunas similitudes con los de los pueblos árticos modernos, lo que potencialmente significa que las narices de ambas poblaciones evolucionaron de manera convergente para respirar aire frío y seco. [68]
Los neandertales presentaban una mandíbula bastante grande que alguna vez fue citada como respuesta a una gran fuerza de mordida evidenciada por el fuerte desgaste de los dientes frontales neandertales (la hipótesis de la "carga dental anterior"), pero se observan tendencias de desgaste similares en los humanos contemporáneos. También podría haber evolucionado para adaptarse a dientes más grandes en la mandíbula, que resistirían mejor el desgaste y la abrasión, [203] [205] y el mayor desgaste de los dientes frontales en comparación con los posteriores probablemente se deba al uso repetitivo. Los patrones de desgaste dental de los neandertales son muy similares a los de los inuit modernos. [203] Los incisivos son grandes y tienen forma de pala y, en comparación con los humanos modernos, había una frecuencia inusualmente alta de taurodontismo , una condición en la que los molares son más voluminosos debido a una pulpa agrandada (núcleo del diente). Alguna vez se pensó que el taurodontismo era una característica distintiva de los neandertales que otorgaba alguna ventaja mecánica o surgía de un uso repetitivo, pero lo más probable es que fuera simplemente un producto de la deriva genética. [206] Ahora se cree que la fuerza de mordida de los neandertales y los humanos modernos es aproximadamente la misma, [203] alrededor de 285 N (64 lbf) y 255 N (57 lbf) en hombres y mujeres humanos modernos, respectivamente. [207]
Reconstrucción de un anciano neandertal
Cerebro
El cráneo de neandertal tiene un promedio de 1.640 cm 3 (100 pulgadas cúbicas) para los hombres y 1.460 cm 3 (89 pulgadas cúbicas) para las mujeres, [72] [73] , que es significativamente más grande que los promedios de todos los grupos de humanos existentes; [74] por ejemplo, los hombres europeos modernos promedian 1.362 cm 3 (83,1 pulgadas cúbicas) y las mujeres 1.201 cm 3 (73,3 pulgadas cúbicas). [208] Para 28 especímenes humanos modernos de hace 190.000 a 25.000 años, el promedio fue de aproximadamente 1.478 cm 3 (90,2 pulgadas cúbicas) sin tener en cuenta el sexo, y se sugiere que el tamaño del cerebro humano moderno ha disminuido desde el Paleolítico superior. [209] Se calculó que el cerebro neandertal más grande, Amud 1 , medía 1.736 cm 3 (105,9 pulgadas cúbicas), uno de los más grandes jamás registrados en homínidos. [73] Tanto los bebés neandertales como los humanos miden alrededor de 400 cm 3 (24 pulgadas cúbicas). [210]
Cuando se ve desde atrás, la caja del cráneo del neandertal tiene una apariencia más baja, más ancha y más redonda que la de los humanos anatómicamente modernos. Esta forma característica se conoce como "en bombe" (parecida a una bomba) y es exclusiva de los neandertales, y todas las demás especies de homínidos (incluida la mayoría de los humanos modernos) generalmente tienen bóvedas craneales estrechas y relativamente verticales, vistas desde atrás. [211] [212] [213] [214] El cerebro de Neanderthal se habría caracterizado por lóbulos parietales relativamente más pequeños [80] y un cerebelo más grande . [80] [215] Los cerebros de los neandertales también tienen lóbulos occipitales más grandes (en relación con la aparición clásica de un moño occipital en la anatomía del cráneo de los neandertales, así como el mayor ancho de sus cráneos), lo que implica diferencias internas en la proporcionalidad de los cerebros internos. regiones, en relación con el Homo sapiens, consistentes con mediciones externas obtenidas con cráneos fósiles. [201] [216] Sus cerebros también tienen polos de lóbulo temporal más grandes, [215] corteza orbitofrontal más amplia, [217] y bulbos olfativos más grandes, [218] lo que sugiere diferencias potenciales en la comprensión del lenguaje y las asociaciones con las emociones ( funciones temporales ), la toma de decisiones. (la corteza orbitofrontal ) y el sentido del olfato ( bulbos olfatorios ). Sus cerebros también muestran diferentes tasas de crecimiento y desarrollo cerebral. [219] Tales diferencias, aunque leves, habrían sido visibles para la selección natural y pueden subyacer y explicar diferencias en el registro material en cosas como comportamientos sociales, innovación tecnológica y producción artística. [18] [220]
Color de pelo y piel
La falta de luz solar probablemente condujo a la proliferación de piel más clara en los neandertales, [221] aunque recientemente se ha afirmado que la piel clara en los europeos modernos no fue particularmente prolífica hasta quizás la Edad del Bronce . [222] Genéticamente, BNC2 estaba presente en los neandertales, lo que se asocia con el color de piel claro; sin embargo, también estuvo presente una segunda variación de BNC2, que en las poblaciones modernas se asocia con un color de piel más oscuro en el Biobanco del Reino Unido . [221] El análisis de ADN de tres mujeres neandertales del sureste de Europa indica que tenían ojos marrones, color de piel oscuro y cabello castaño, y una de ellas tenía cabello rojo. [223] [224]
En los humanos modernos, el color de la piel y el cabello está regulado por la hormona estimulante de los melanocitos , que aumenta la proporción de eumelanina (pigmento negro) a feomelanina (pigmento rojo), codificada por el gen MC1R. Hay cinco variantes conocidas en los humanos modernos del gen que causan pérdida de función y están asociadas con la piel y el cabello claros, y otra variante desconocida en los neandertales (la variante R307G) que podría estar asociada con la piel pálida y el cabello rojo. La variante R307G fue identificada en un neandertal de Monti Lessini , Italia, y posiblemente de la Cueva del Sidrón, España. [225] Sin embargo, como en los humanos modernos, el rojo probablemente no era un color de cabello muy común porque la variante no está presente en muchos otros neandertales secuenciados. [221]
Metabolismo
La esperanza de vida natural máxima y el momento de la edad adulta, la menopausia y la gestación probablemente fueron muy similares a los de los humanos modernos. [174] Sin embargo, se ha planteado la hipótesis, basándose en las tasas de crecimiento de los dientes y el esmalte dental , [226] [227] que los neandertales maduraron más rápido que los humanos modernos, aunque esto no está respaldado por biomarcadores de edad . [86] Las principales diferencias en la maduración son el hueso del atlas en el cuello, así como las vértebras torácicas medias fusionadas aproximadamente 2 años más tarde en los neandertales que en los humanos modernos, pero esto probablemente fue causado por una diferencia en la anatomía más que por la tasa de crecimiento. [228] [229]
En general, los modelos sobre las necesidades calóricas de los neandertales informan ingestas significativamente más altas que las de los humanos modernos porque normalmente suponen que los neandertales tenían tasas metabólicas basales (TMB) más altas debido a una mayor masa muscular, una tasa de crecimiento más rápida y una mayor producción de calor corporal contra el frío; [230] [231] [232] y niveles más altos de actividad física diaria (PAL) debido a mayores distancias de viaje diarias mientras se busca comida. [231] [232] Sin embargo, utilizando una BMR y PAL altas, el arqueólogo estadounidense Bryan Hockett estimó que una neandertal embarazada habría consumido 5.500 calorías por día, lo que habría requerido una gran dependencia de la carne de caza mayor; una dieta así habría causado numerosas deficiencias o intoxicaciones por nutrientes, por lo que concluyó que estas son suposiciones que no están justificadas. [232]
Los neandertales pueden haber sido más activos en condiciones de poca luz que a plena luz del día porque vivían en regiones con horas diurnas reducidas en el invierno, cazaban animales mayores (estos depredadores suelen cazar de noche para mejorar las tácticas de emboscada) y tenían ojos y procesamiento visual grandes. centros neuronales. Genéticamente, el daltonismo (que puede mejorar la visión mesópica ) se correlaciona típicamente con las poblaciones de latitudes norte, y los neandertales de la cueva Vindija, Croacia, tenían algunas sustituciones en los genes Opsin que podrían haber influido en la visión de los colores. Sin embargo, las implicaciones funcionales de estas sustituciones no son concluyentes. [233] Los alelos derivados de Neandertal cerca de ASB1 y EXOC6 están asociados con ser una persona nocturna , narcolepsia y siestas diurnas. [221]
Patología
Los neandertales sufrieron una alta tasa de lesiones traumáticas, y se estima que entre el 79 y el 94 % de los especímenes mostraban evidencia de traumatismo mayor curado, de los cuales entre el 37 y el 52 % sufrieron lesiones graves y entre el 13 y el 19 % resultaron heridos antes de llegar a la edad adulta. [234] Un ejemplo extremo es Shanidar 1 , que muestra signos de amputación del brazo derecho probablemente debido a una pseudoartrosis después de romperse un hueso en la adolescencia, osteomielitis (una infección ósea) en la clavícula izquierda, marcha anormal , problemas de visión en el ojo izquierdo y posible pérdida de audición [235] (quizás oído de nadador ). [236] En 1995, Trinkaus estimó que alrededor del 80% sucumbió a sus heridas y murió antes de cumplir 40 años, y por lo tanto teorizó que los neandertales empleaban una estrategia de caza arriesgada (hipótesis del "jinete de rodeo"). [86] Sin embargo, las tasas de traumatismo craneal no son significativamente diferentes entre los neandertales y los humanos modernos del Paleolítico medio (aunque los neandertales parecen haber tenido un mayor riesgo de mortalidad), [237] hay pocos especímenes tanto de humanos modernos como de neandertales del Paleolítico superior que murieron después de los 40 años, [180] y, en general, existen patrones de lesiones similares entre ellos. En 2012, Trinkaus concluyó que los neandertales, en cambio, se lesionaban a sí mismos de la misma manera que los humanos contemporáneos, por ejemplo mediante violencia interpersonal. [238] Un estudio de 2016 que analizó 124 especímenes de neandertal argumentó que las altas tasas de trauma fueron causadas por ataques de animales , y encontró que alrededor del 36% de la muestra fueron víctimas de ataques de osos , el 21% de ataques de grandes felinos y el 17% de ataques de lobos ( totalizando 92 casos positivos, 74%). No hubo ningún caso de ataques de hienas, aunque es probable que las hienas atacaran a los neandertales, al menos de forma oportunista. [239] Una depredación tan intensa probablemente se debió a enfrentamientos comunes debido a la competencia por la comida y el espacio de las cuevas, y a que los neandertales cazaban a estos carnívoros. [239]
La baja población provocó una baja diversidad genética y probablemente endogamia, lo que redujo la capacidad de la población para filtrar mutaciones dañinas ( depresión endogámica ). Sin embargo, se desconoce cómo afectó esto a la carga genética de un solo neandertal y, por tanto, si esto causó una tasa más alta de defectos de nacimiento que en los humanos modernos. [240] Se sabe, sin embargo, que los 13 habitantes de la Cueva de Sidrón colectivamente exhibieron 17 defectos de nacimiento diferentes probablemente debido a endogamia o trastornos recesivos . [241] Probablemente debido a su avanzada edad (60 o 70 años), La Chapelle-aux-Saints 1 tenía signos de enfermedad de Baastrup , que afectaba la columna, y osteoartritis. [242] Shanidar 1, que probablemente murió alrededor de los 30 o 40 años, fue diagnosticado con el caso más antiguo de hiperostosis esquelética idiopática difusa (DISH), una enfermedad degenerativa que puede restringir el movimiento, que, si es correcta, indicaría una incidencia moderadamente alta. tasa para los neandertales más viejos. [243]
Los neandertales estaban sujetos a varias enfermedades infecciosas y parásitos. Los humanos modernos probablemente les transmitieron enfermedades; un posible candidato es la bacteria del estómago Helicobacter pylori . [244] La variante 16A del virus del papiloma humano moderno puede descender de la introgresión neandertal. [245] Un neandertal en la Cueva del Sidrón, España, muestra evidencia de una infección gastrointestinal por Enterocytozoon bieneusi . [246] Los huesos de las piernas del francés La Ferrassie 1 presentan lesiones que son consistentes con periostitis (inflamación del tejido que envuelve el hueso) probablemente como resultado de la osteoartropatía hipertrófica , que es causada principalmente por una infección en el pecho o cáncer de pulmón . [247] Los neandertales tenían una tasa de caries más baja que los humanos modernos, a pesar de que algunas poblaciones consumían en grandes cantidades alimentos que normalmente causan caries, lo que podría indicar una falta de bacterias orales que causan caries, a saber, Streptococcus mutans . [248]
Dos niños neandertaloides de 250.000 años de Payré , Francia, presentan los primeros casos conocidos de exposición al plomo de cualquier homínido. Estuvieron expuestos en dos ocasiones distintas, ya sea al comer o beber agua o alimentos contaminados, o al inhalar humo con plomo de un incendio. Hay dos minas de plomo a 25 kilómetros (16 millas) del sitio. [249]
Cultura
Estructura social
Dinámica de grupo
Esqueleto de un niño neandertal descubierto en Roc de Marsal cerca de Les Eyzies , Francia, en exhibición en el Salón de los Orígenes Humanos , Washington, DC
Los neandertales probablemente vivían en grupos más dispersamente distribuidos que los humanos modernos contemporáneos, [174] pero se cree que el tamaño del grupo promediaba entre 10 y 30 individuos, similar al de los cazadores-recolectores modernos. [31] La evidencia confiable de la composición del grupo neandertal proviene de la Cueva del Sidrón, España, y las huellas en Le Rozel, Francia: [186] la primera muestra 7 adultos, 3 adolescentes, 2 jóvenes y un bebé; [250] mientras que este último, basado en el tamaño de la huella, muestra un grupo de 10 a 13 miembros donde los jóvenes y adolescentes constituían el 90%. [186]
Los dientes de un niño neandertal analizados en 2018 mostraron que fue destetado después de 2,5 años, similar a los cazadores recolectores modernos, y nació en la primavera, lo que es consistente con los humanos modernos y otros mamíferos cuyos ciclos de nacimiento coinciden con los ciclos ambientales. [249] Indicado por diversas dolencias resultantes de un alto estrés a una edad temprana, como el retraso en el crecimiento , el arqueólogo británico Paul Pettitt planteó la hipótesis de que los niños de ambos sexos eran puestos a trabajar directamente después del destete; [181] y Trinkaus dijo que, al llegar a la adolescencia, se podía esperar que un individuo se uniera a la caza mayor y peligrosa. [86] Sin embargo, el trauma óseo es comparable al de los inuit modernos, lo que podría sugerir una infancia similar entre los neandertales y los humanos modernos contemporáneos. [251] Además, dicho retraso en el crecimiento también puede haber sido el resultado de inviernos duros y episodios de escasez de recursos alimentarios. [249]
Los sitios que muestran evidencia de no más de tres individuos pueden haber representado familias nucleares o sitios de campamento temporales para grupos de tareas especiales (como una partida de caza). [31] Las bandas probablemente se movían entre ciertas cuevas dependiendo de la estación, indicado por restos de materiales estacionales como ciertos alimentos, y regresaban a los mismos lugares generación tras generación. Es posible que algunos sitios hayan sido utilizados durante más de 100 años. [252] Los osos de las cavernas pueden haber competido en gran medida con los neandertales por el espacio de las cavernas, [253] y hay una disminución en las poblaciones de osos de las cavernas a partir de hace 50.000 años (aunque su extinción se produjo mucho después de que los neandertales se extinguieran). [254] [255] Los neandertales también tenían preferencia por las cuevas cuyas aberturas miraban hacia el sur. [256] Aunque generalmente se considera que los neandertales habitaban cavernas, siendo la "base de operaciones" una cueva, los asentamientos al aire libre cerca de sistemas de cuevas habitadas contemporáneamente en el Levante podrían indicar movilidad entre cuevas y bases al aire libre en esta área. Se conocen pruebas de asentamientos al aire libre a largo plazo en el sitio de ' Ein Qashish en Israel, [257] [258] y en Moldavia I en Ucrania. Aunque los neandertales parecen haber tenido la capacidad de habitar una variedad de entornos, incluidas llanuras y mesetas, generalmente se interpreta que los sitios neandertales al aire libre fueron utilizados como lugares de matanza y matanza en lugar de espacios para vivir. [85]
En 2022, los restos de la primera familia neandertal conocida (seis adultos y cinco niños) fueron excavados en la cueva Chagyrskaya en las montañas de Altai, en el sur de Siberia, en Rusia. La familia, que incluía a un padre, una hija y lo que parecen ser primos, probablemente murieron juntos, presumiblemente de hambre. [259] [260]
El etnoarqueólogo canadiense Brian Hayden calculó que una población autosuficiente que evita la endogamia estaría compuesta por entre 450 y 500 individuos, lo que requeriría que estas bandas interactuaran con otras 8 a 53 bandas, pero es más probable que la estimación sea mayor dada la baja densidad de población. [31] El análisis del ADNmt de los neandertales de la Cueva del Sidrón, España, mostró que los tres hombres adultos pertenecían al mismo linaje materno, mientras que las tres mujeres adultas pertenecían a uno diferente. Esto sugiere una residencia patrilocal (que una mujer se mudó de su grupo para vivir con su pareja). [261] Sin embargo, el ADN de un neandertal de la cueva Denisova, Rusia, muestra que tenía un coeficiente de endogamia de 1 ⁄ 8 (sus padres eran medio hermanos con una madre común, primos hermanos dobles , un tío y una sobrina o una tía y sobrino, o abuelo y nieta o abuela y nieto) [92] y los habitantes de la Cueva del Sidrón presentan varios defectos, que pueden haber sido causados por endogamia o trastornos recesivos. [241]
Teniendo en cuenta que la mayoría de los artefactos neandertales se obtuvieron a no más de 5 km (3,1 millas) del asentamiento principal, Hayden consideró poco probable que estas bandas interactuaran muy a menudo, [31] y el mapeo del cerebro neandertal y el tamaño de su grupo pequeño y la densidad de población podrían indicar que tenían una capacidad reducida para la interacción y el comercio entre grupos. [201] Sin embargo, algunos artefactos neandertales en un asentamiento podrían haberse originado a 20, 30, 100 y 300 km (12,5, 18,5, 60 y 185 millas) de distancia. Basándose en esto, Hayden también especuló que se formaron macrobandas que funcionaban de manera muy similar a las de las sociedades de cazadores-recolectores de baja densidad del desierto occidental de Australia. Las macrobandas abarcan colectivamente 13.000 km 2 (5.000 millas cuadradas), y cada banda reclama entre 1.200 y 2.800 km 2 (460-1.080 millas cuadradas), manteniendo fuertes alianzas para aparearse redes o para hacer frente a tiempos más difíciles y enemigos. [31] De manera similar, la antropóloga británica Eiluned Pearce y la arqueóloga chipriota Theodora Moutsiou especularon que los neandertales posiblemente eran capaces de formar tribus etnolingüísticas geográficamente expansivas que abarcaban más de 800 personas, basándose en el transporte de obsidiana hasta 300 km (190 millas) de la fuente en comparación. a las tendencias observadas en la distancia de transferencia de obsidiana y el tamaño de la tribu entre los cazadores-recolectores modernos. Sin embargo, según su modelo, los neandertales no habrían sido tan eficientes en el mantenimiento de redes de larga distancia como los humanos modernos, probablemente debido a una población significativamente menor. [262] Hayden notó un aparente cementerio de seis o siete individuos en La Ferrassie , Francia, que, en los humanos modernos, se usa típicamente como evidencia de un grupo corporativo que mantenía una identidad social distinta y controlaba algunos recursos, comercio, manufactura, etc. en. La Ferrassie también se encuentra en una de las rutas de migración animal más ricas de la Europa del Pleistoceno. [31]
Genéticamente, los neandertales se pueden agrupar en tres regiones distintas (arriba). Los puntos indican especímenes muestreados. [84]
El análisis genético indica que había al menos tres grupos geográficos distintos (Europa occidental, la costa mediterránea y el este del Cáucaso) con cierta migración entre estas regiones. [84] Las líticas musterienses de Europa occidental post-Eemian también se pueden agrupar ampliamente en tres macrorregiones distintas: Mousterian de tradición achelense en el suroeste, Micoquien en el noreste y Mousterian con herramientas bifaciales (MBT) entre las dos primeras. MBT puede en realidad representar las interacciones y la fusión de dos culturas diferentes. [83] Los neandertales del sur exhiben diferencias anatómicas regionales con respecto a sus homólogos del norte: una mandíbula menos protrusiva, un espacio más corto detrás de los molares y una mandíbula verticalmente más alta. [263] En cambio, todo esto sugiere que las comunidades neandertales interactuaban regularmente con comunidades vecinas dentro de una región, pero no con tanta frecuencia más allá. [83]
Sin embargo, durante largos períodos de tiempo, hay evidencia de migración transcontinental a gran escala. Los primeros especímenes de la cueva Mezmaiskaya en el Cáucaso [138] y la cueva Denisova en las montañas de Altai en Siberia [90] difieren genéticamente de los encontrados en Europa occidental, mientras que los especímenes posteriores de estas cuevas tienen perfiles genéticos más similares a los especímenes de neandertal de Europa occidental que a los de Europa occidental. los especímenes anteriores de los mismos lugares, lo que sugiere una migración de largo alcance y un reemplazo de población a lo largo del tiempo. [90] [138] De manera similar, los artefactos y el ADN de las cuevas Chagyrskaya y Okladnikov , también en las montañas de Altai, se parecen más a los de los sitios neandertales de Europa del este a unos 3000 a 4000 km (1900 a 2500 millas) de distancia que los artefactos y el ADN de los neandertales más antiguos de la cueva Denisova, lo que sugiere dos eventos migratorios distintos hacia Siberia. [264] Los neandertales parecen haber sufrido una importante disminución demográfica durante MIS 4 (hace 71-57.000 años), y la distribución de la tradición micoquiana podría indicar que Europa Central y el Cáucaso fueron repoblados por comunidades de una zona de refugio en el este de Francia. o Hungría (los márgenes de la tradición micoquiana) que se dispersaron a lo largo de los ríos Prut y Dniéster . [265]
También hay evidencia de conflicto entre grupos: un esqueleto de La Roche à Pierrot, Francia, que muestra una fractura curada en la parte superior del cráneo aparentemente causada por una profunda herida de arma blanca, [ 266] y otro de la cueva Shanidar , Irak, que se encontró que Tienen una lesión costal característica de las lesiones por arma de proyectil. [267]
A veces se sugiere que, dado que eran cazadores de caza mayor desafiante y vivían en pequeños grupos, no había división sexual del trabajo como se ve en las sociedades modernas de cazadores-recolectores. Es decir, hombres, mujeres y niños tenían que participar en la caza, en lugar de que los hombres cazaran con las mujeres y los niños buscando comida. Sin embargo, entre los cazadores-recolectores modernos, cuanto mayor es la dependencia de la carne, mayor es la división del trabajo. [31] Además, los patrones de uso de dientes en hombres y mujeres neandertales sugieren que comúnmente usaban sus dientes para transportar objetos, pero los hombres exhiben más desgaste en los dientes superiores y las mujeres en los inferiores, lo que sugiere algunas diferencias culturales en las tareas. [268]
Se ha propuesto de manera controvertida que algunos neandertales usaban ropa o joyas decorativas, como piel de leopardo o plumas de aves rapaces , para mostrar un estatus elevado en el grupo. Hayden postuló que el pequeño número de tumbas de neandertales encontradas se debía a que sólo los miembros de alto rango recibirían un entierro elaborado, como es el caso de algunos cazadores-recolectores modernos. [31] Trinkaus sugirió que a los neandertales ancianos se les daban ritos de entierro especiales por durar tanto tiempo, dadas las altas tasas de mortalidad. [86] Alternativamente, es posible que muchos más neandertales hayan recibido entierros, pero las tumbas fueron infiltradas y destruidas por osos. [269] Dado que se han encontrado 20 tumbas de neandertales menores de 4 años (más de un tercio de todas las tumbas conocidas), es posible que los niños fallecidos hayan recibido mayor atención durante el entierro que otros grupos demográficos de edad. [251]
Al observar los esqueletos de neandertal recuperados de varios refugios rocosos naturales, Trinkaus dijo que, aunque se registró que los neandertales sufrían varias lesiones relacionadas con traumatismos, ninguno de ellos tenía un traumatismo significativo en las piernas que debilitara el movimiento. Sugirió que la autoestima en la cultura neandertal derivaba de contribuir con alimentos al grupo; una lesión debilitante eliminaría esta autoestima y provocaría una muerte casi inmediata, y los individuos que no podían seguir el ritmo del grupo mientras se movían de cueva en cueva quedaban atrás. [86] Sin embargo, hay ejemplos de personas con lesiones muy debilitantes que recibieron cuidados durante varios años, y el cuidado de los más vulnerables dentro de la comunidad se remonta incluso a H. heidelbergensis . [42] [251] Especialmente dadas las altas tasas de traumatismos, es posible que una estrategia tan altruista asegurara su supervivencia como especie durante tanto tiempo. [42]
Alimento
Cazando y recolectando
Ciervo rojo , el animal de caza neandertal más cazado [43] [46]
Alguna vez se pensó que los neandertales eran carroñeros , pero ahora se considera que eran superdepredadores . [270] [271] En 1980, se planteó la hipótesis de que dos montones de cráneos de mamut en La Cotte de St Brelade , Jersey, en la base de un barranco eran evidencia de la caza de mamuts (lo que provocó que se lanzaran en estampida desde una cornisa), [ 272] pero esto está en disputa. [273] Al vivir en un entorno boscoso, los neandertales probablemente eran cazadores de emboscadas , acercándose y atacando a su objetivo, un adulto de primera calidad, en un breve estallido de velocidad, clavando una lanza a corta distancia. [66] [274] Es posible que los animales más jóvenes o heridos hayan sido cazados mediante trampas, proyectiles o persecución. [274] Algunos sitios muestran evidencia de que los neandertales sacrificaron manadas enteras de animales en cacerías grandes e indiscriminadas y luego seleccionaron cuidadosamente qué cadáveres procesar. [275] No obstante, pudieron adaptarse a una variedad de hábitats. [51] [273] Parecen haber comido predominantemente lo que abundaba en su entorno inmediato, [53] con comunidades que habitan en estepas (generalmente fuera del Mediterráneo) subsistiendo casi exclusivamente con carne de caza mayor, comunidades que viven en bosques consumiendo una una amplia gama de plantas y animales más pequeños, y comunidades ribereñas que recolectaban recursos acuáticos, aunque incluso en áreas templadas más al sur, como el sureste de la Península Ibérica, la caza mayor todavía ocupaba un lugar destacado en las dietas de los neandertales. [276] Los humanos contemporáneos, por el contrario, parecen haber utilizado estrategias de extracción de alimentos más complejas y, en general, tenían una dieta más diversa. [277] No obstante, los neandertales aún tendrían que haber consumido una dieta lo suficientemente variada para prevenir deficiencias de nutrientes y intoxicación por proteínas , especialmente en el invierno, cuando presumiblemente comían principalmente carne magra. Cualquier alimento con un alto contenido de otros nutrientes esenciales no proporcionados por la carne magra habría sido componentes vitales de su dieta, como cerebros ricos en grasas, [42] órganos de almacenamiento subterráneo abundantes y ricos en carbohidratos (incluidas raíces y tubérculos), [278 ] o, como los inuit modernos, el contenido del estómago de las presas herbívoras. [279]
En varias cuevas se registran restos de plantas y hongos comestibles. [49] Los neandertales de la Cueva del Sidrón, España, basados en el sarro dental, probablemente tenían una dieta sin carne a base de hongos, piñones y musgo, lo que indica que eran recolectores de bosques. [246] Los restos de la cueva de Amud , Israel, indican una dieta de higos, frutos de palmera y diversos cereales y pastos comestibles. [50] Varios traumatismos óseos en las articulaciones de las piernas podrían sugerir una posición habitual en cuclillas, que, de ser el caso, probablemente se hacía mientras se recogía comida. [298] El sarro dental de Grotte de Spy , Bélgica, indica que los habitantes tenían una dieta rica en carne que incluía rinoceronte lanudo y muflón , mientras que también consumían hongos con regularidad. [246] La materia fecal de neandertal de El Salt , España, que data de hace 50.000 años (los restos de materia fecal humana más antiguos registrados), muestra una dieta principalmente de carne pero con un componente significativo de plantas. [299] Se descubrió evidencia de alimentos vegetales cocidos, principalmente legumbres y, en mucha menor medida, bellotas, en la cueva de Kebara , Israel, y sus habitantes posiblemente recolectaban plantas en primavera y otoño y cazaban en todas las estaciones excepto el otoño, aunque la cueva Probablemente fue abandonado desde finales del verano hasta principios del otoño. [40] En la cueva Shanidar, Irak, los neandertales recolectaron plantas en varias estaciones de cosecha, lo que indica que programaban regresos al área para cosechar ciertas plantas, y que tenían comportamientos complejos de recolección de alimentos tanto para la carne como para las plantas. [48]
Preparación de comida
Los neandertales probablemente podían emplear una amplia gama de técnicas culinarias, como asar , y es posible que pudieran calentar o hervir sopa, guiso o caldo de animales . [44] La abundancia de fragmentos de huesos de animales en los asentamientos puede indicar la elaboración de reservas de grasa a partir de médula ósea hirviendo , posiblemente extraída de animales que ya habían muerto de hambre. Estos métodos habrían aumentado sustancialmente el consumo de grasas, que era un importante requisito nutricional de las comunidades con un bajo consumo de carbohidratos y un alto consumo de proteínas. [44] [300] El tamaño de los dientes de neandertal tuvo una tendencia decreciente después de hace 100.000 años, lo que podría indicar una mayor dependencia de la cocción o la llegada de la ebullición, una técnica que habría ablandado los alimentos. [301]
En la Cueva del Sidrón, España, los neandertales probablemente cocinaban y posiblemente ahumaban alimentos, [45] y también usaban ciertas plantas, como milenrama y manzanilla , como aromatizantes, [44] aunque estas plantas pueden haber sido utilizadas por sus propiedades medicinales. [39] En la cueva de Gorham , Gibraltar, los neandertales pueden haber estado asando piñas para acceder a los piñones . [51]
En Grotte du Lazaret , Francia, parece que se cazaron un total de veintitrés ciervos, seis cabras montesas, tres uros y un corzo en una sola temporada de caza de otoño, cuando fuertes manadas de ciervos machos y hembras se agrupaban para el celo. . Los cadáveres enteros parecen haber sido transportados a la cueva y luego masacrados. Debido a que se trata de una cantidad tan grande de alimentos para consumir antes de que se echen a perder, es posible que estos neandertales los estuvieran curando y preservando antes de que llegara el invierno. Con 160.000 años de antigüedad, es la evidencia potencial más antigua de almacenamiento de alimentos. [43] Las grandes cantidades de carne y grasa que podrían haberse recolectado en general de presas típicas (es decir, mamuts) también podrían indicar la capacidad de almacenamiento de alimentos. [302] En el caso de los mariscos, los neandertales necesitaban comerlos, cocinarlos o conservarlos de alguna manera poco después de recolectarlos, ya que los mariscos se echan a perder muy rápidamente. En la Cueva de los Aviones , España, los restos de mariscos comestibles que se alimentan de algas asociados con el alga Jania rubens podrían indicar que, al igual que algunas sociedades modernas de cazadores-recolectores, los mariscos recolectados se mantenían en algas empapadas en agua para mantenerlos vivos y frescos hasta el consumo. . [303]
La competencia de los grandes depredadores de la Edad del Hielo era bastante alta. Los leones de las cavernas probablemente apuntaban a caballos, ciervos grandes y ganado salvaje; y leopardos, principalmente renos y corzos; que se superpuso en gran medida con la dieta neandertal. Para defender una presa contra depredadores tan feroces, los neandertales pueden haber participado en una exhibición grupal de gritos, agitaciones de brazos o lanzamiento de piedras; o recogió carne rápidamente y abandonó la presa. Sin embargo, en Grotte de Spy, Bélgica, los restos de lobos, leones y osos de las cavernas (que eran todos los principales depredadores de la época) indican que los neandertales cazaban a sus competidores hasta cierto punto. [52]
Los neandertales y las hienas de las cavernas pueden haber ejemplificado la diferenciación de nichos y evitar activamente competir entre sí. Aunque ambos apuntaban principalmente a los mismos grupos de criaturas (ciervos, caballos y ganado), los neandertales cazaban principalmente a los primeros y las hienas de las cavernas a los dos últimos. Además, los restos de animales de las cuevas de Neandertal indican que preferían cazar individuos excelentes, mientras que las hienas de las cavernas cazaban presas más débiles o más jóvenes, y las cuevas de hienas de las cavernas tienen una mayor abundancia de restos de carnívoros. [46] No obstante, hay evidencia de que las hienas de las cavernas robaron comida y sobras de los campamentos neandertales y hurgaron en los cuerpos muertos de los neandertales. [304]
Canibalismo
Restos de neandertal de la caverna Troisième de las cuevas de Goyet (Bélgica). Los restos tienen marcas de raspaduras, lo que indica que fueron masacrados, siendo el canibalismo la "explicación más parsimoniosa". [305]
Hay varios casos de neandertales que practican el canibalismo en toda su área de distribución. [306] [307] El primer ejemplo provino del sitio de Krapina, Croacia , en 1899, [120] y otros ejemplos se encontraron en la Cueva del Sidrón [263] y Zafarraya en España; y la francesa Grotte de Moula-Guercy, [308] Les Pradelles y La Quina . Para los cinco neandertales canibalizados en las Grutas de Goyet , Bélgica, hay evidencia de que las extremidades superiores fueron desarticuladas , las extremidades inferiores descarnadas y también destrozadas (probablemente para extraer médula ósea), la cavidad torácica destripada y la mandíbula desmembrada. También hay constancia de que los carniceros utilizaban algunos huesos para retocar sus herramientas. El procesamiento de la carne de neandertal en Grottes de Goyet es similar a cómo procesaban el caballo y el reno. [306] [307] Aproximadamente el 35% de los neandertales en Marillac-le-Franc , Francia, muestran signos claros de carnicería, y la presencia de dientes digeridos indica que los cuerpos fueron abandonados y comidos por carroñeros, probablemente hienas. [309]
Estas tendencias caníbales se han explicado como descarnado ritual , descarnado antes del entierro (para evitar carroñeros o malos olores), un acto de guerra o simplemente como alimento. Debido al pequeño número de casos y al mayor número de marcas de corte observadas en individuos canibalizados que en animales (lo que indica inexperiencia), el canibalismo probablemente no era una práctica muy común, y es posible que solo se haya practicado en épocas de escasez extrema de alimentos como en algunos casos en la historia humana registrada . [307]
Las artes
adorno personal
Los neandertales utilizaban el ocre, un pigmento de la tierra arcillosa . El ocre está bien documentado desde hace 60 a 45 000 años en sitios neandertales, y el ejemplo más antiguo data de hace 250 a 200 000 años en Maastricht-Belvédère, Países Bajos (un período de tiempo similar al registro ocre de H. sapiens ). [310] Se ha planteado la hipótesis de que funcionó como pintura corporal, y los análisis de pigmentos de Pech de l'Azé, Francia, indican que se aplicaron a materiales blandos (como el cuero o la piel humana). [311] Sin embargo, los cazadores-recolectores modernos, además de la pintura corporal, también usan el ocre como medicina, para curtir pieles, como conservante de alimentos y como repelente de insectos, por lo que su uso como pintura decorativa para los neandertales es especulativo. [310] En Peștera Cioarei, Rumania, se encontraron recipientes aparentemente utilizados para mezclar pigmentos ocre, lo que podría indicar una modificación del ocre con fines únicamente estéticos. [312]
Concha de vieira decorada procedente de Cueva Antón , España. Interior (izquierda) con coloración roja natural y exterior (derecha) con rastros de pigmentación naranja antinatural.
Los neandertales recolectaron objetos con formas únicas y se sugiere que los modificaron para convertirlos en colgantes, como un fósil de caracol marino Aspa marginata posiblemente pintado de rojo de Grotta di Fumane, Italia, transportado más de 100 km (62 millas) al sitio hace unos 47.500 años; [313] tres conchas, que datan de hace unos 120-115.000 años, perforadas a través del umbo , pertenecientes a un berberecho áspero , un Glycymeris insubrica y un Spondylus gaederopus de la Cueva de los Aviones, España, los dos primeros asociados con pigmentos rojos y amarillos. , y este último una mezcla de hematita y pirita de color rojo a negro ; y una concha de vieira con restos de una mezcla naranja de goethita y hematita de Cueva Antón , España. Los descubridores de estos dos últimos afirman que se aplicó pigmento al exterior para que coincidiera con la coloración interior naturalmente vibrante. [56] [303] Excavadas entre 1949 y 1963 en la Grotte du Renne francesa , se encontraron cuentas de Châtelperronian hechas de dientes de animales, conchas y marfil asociadas con huesos de neandertal, pero la datación es incierta y los artefactos de Châtelperronian en realidad pueden haber sido elaborados por modernos. humanos y simplemente redepositados con restos de neandertales. [314] [315] [316] [317]
Los paleoantropólogos gibraltareños Clive y Geraldine Finlayson sugirieron que los neandertales utilizaban varias partes de aves como medios artísticos, específicamente plumas negras. [318] En 2012, los Finlayson y sus colegas examinaron 1.699 sitios en toda Eurasia y argumentaron que las aves rapaces y los córvidos , especies que no suelen ser consumidas por ninguna especie humana, estaban sobrerrepresentadas y mostraban procesamiento solo de los huesos de las alas en lugar del torso más carnoso y, por lo tanto, son evidencia de desplume de plumas específicamente de las grandes plumas de vuelo para su uso como adorno personal. Observaron específicamente el buitre negro , la chova piquirroja , el cernícalo primilla , la chova alpina , el grajo , la grajilla y el águila de cola blanca en yacimientos del Paleolítico medio. [319] Otras aves que supuestamente presentan evidencia de modificaciones por parte de los neandertales son el águila real , la paloma bravía , el cuervo común y el quebrantahuesos . [320] La afirmación más antigua de joyería con huesos de ave es una serie de garras de águila de cola blanca de 130.000 años de antigüedad encontradas en un escondite cerca de Krapina, Croacia, que se especuló, en 2015, que habían sido un collar. [321] [322] En 2019 se informó de un collar similar de garra de águila imperial española de 39.000 años de antigüedad en Cova Foradà en España, aunque de la capa polémica de Châtelperronian. [323] En 2017, se informaron 17 huesos de cuervo decorados con incisiones del refugio rocoso de Zaskalnaya VI, Ucrania, que datan de hace entre 43 y 38 000 años. Debido a que las muescas son más o menos equidistantes entre sí, son los primeros huesos de ave modificados que no pueden explicarse mediante una simple carnicería, y para los cuales el argumento de la intención del diseño se basa en evidencia directa. [54]
Descubierta en 1975, se dice que la llamada Máscara de La Roche-Cotard , una pieza de pedernal en su mayor parte plana con un hueso introducido a través de un agujero en la sección media, data de hace 32, 40 o 75 000 años [324] . Se asemejan a la mitad superior de una cara, y el hueso representa los ojos. [325] [326] Se discute si representa un rostro, o incluso si cuenta como arte. [327] En 1988, el arqueólogo estadounidense Alexander Marshack especuló que un neandertal en Grotte de L'Hortus, Francia, llevaba una piel de leopardo como adorno personal para indicar un estatus elevado en el grupo basándose en un cráneo, falanges y vértebras de la cola de leopardo recuperados . [31] [328]
En 2018, algunos puntos, discos, líneas y plantillas de manos pintados de rojo en las paredes de las cuevas españolas de La Pasiega , Maltravieso y Doña Trinidad dataron de hace más de 66.000 años, al menos 20.000 años antes de la llegada de la modernidad. humanos en Europa occidental. Esto indicaría autoría neandertal, y una iconografía similar registrada en otros sitios de Europa occidental, como Les Merveilles , Francia y la Cueva del Castillo , España, también podría tener orígenes neandertales. [61] [62] [332] Sin embargo, se cuestiona la datación de estas cuevas españolas y, por tanto, la atribución a los neandertales. [60]
Se sabe que los neandertales recolectaron una variedad de objetos inusuales, como cristales o fósiles, sin ningún propósito funcional real ni ningún indicio de daño causado por el uso. No está claro si estos objetos fueron elegidos simplemente por sus cualidades estéticas o si se les aplicó algún significado simbólico. Se trata principalmente de cristales de cuarzo , pero también de otros minerales como cerusita , pirita de hierro , calcita y galena . Algunos hallazgos presentan modificaciones, como un diente de mamut con una incisión y un caparazón de nummulita fósil con una cruz grabada procedente de Tata, Hungría ; una gran losa con 18 copas extraídas de una tumba en La Ferrassie, Francia; [57] y una geoda de Peștera Cioarei, Rumania, recubierta de ocre rojo. [333] También se conocen varias conchas fósiles de yacimientos neandertales franceses, como un rinconélido y una Taraebratulina de Combe Grenal ; un pico de belemnita de Grottes des Canalettes; un pólipo de Grotte de l'Hyène; un erizo de mar de La Gonterie-Boulouneix ; y una rhynchonella , una estrella de plumas y un pico de belemnita del polémico estrato chatelperroniano de Grotte du Renne. [57]
Se encontraron supuestos fragmentos de flauta de hueso de neandertal hechos de huesos largos de oso en Potočka zijalka , Eslovenia, en la década de 1920, y en Istállós-kői-barlang , Hungría, [334] y Mokriška jama, Eslovenia, en 1985; pero ahora se atribuyen a actividades humanas modernas. [335] [336] Algunos investigadores han atribuido a los neandertales la flauta Divje Babe de Eslovenia, de 43.000 años de antigüedad , encontrada en 1995, y el musicólogo canadiense Robert Fink dijo que la flauta original tenía una escala musical diatónica o pentatónica . [337] Sin embargo, la fecha también se superpone con la inmigración humana moderna a Europa, lo que significa que también es posible que no haya sido fabricado por neandertales. [338] En 2015, el zoólogo Cajus Diedrich argumentó que no era una flauta en absoluto, y que los agujeros fueron hechos por una hiena carroñera, ya que faltan marcas de corte derivadas del tallado, [336] pero en 2018, el arqueólogo esloveno Matija Turk y sus colegas respondieron que es muy poco probable que las punciones hayan sido realizadas por dientes, y que no siempre hay marcas de corte en las flautas de hueso. [59]
Tecnología
A pesar del aparente estancamiento de 150.000 años en la innovación lítica neandertal, [174] hay evidencia de que la tecnología neandertal era más sofisticada de lo que se pensaba anteriormente. [64] Sin embargo, la alta frecuencia de lesiones potencialmente debilitantes podría haber evitado que surgieran tecnologías muy complejas, ya que una lesión importante habría impedido la capacidad de un experto para enseñar eficazmente a un novato. [234]
Herramientas de piedra
Los neandertales fabricaban herramientas de piedra y están asociados con la industria musteriense . [27] El Musteriense también está asociado con el H. sapiens del norte de África ya hace 315.000 años [339] y se encontró en el norte de China hace unos 47-37.000 años en cuevas como Jinsitai o Tongtiandong . [340] Evolucionó hace unos 300.000 años con la técnica Levallois que se desarrolló directamente a partir de la industria achelense anterior (inventada por H. erectus hace aproximadamente 1,8 millones de años). Levallois facilitó el control de la forma y el tamaño de las escamas y, como proceso poco intuitivo y difícil de aprender, es posible que la técnica de Levallois se haya enseñado directamente de generación en generación en lugar de mediante un aprendizaje puramente observacional . [28]
Existen distintas variantes regionales de la industria musteriense, tales como: los subtipos Quina y La Ferrassie de la industria charentiana en el suroeste de Francia, los subtipos Musterienses A y B de tradición achelense a lo largo de las costas atlántica y noroccidental de Europa, [341] la industria micoquina de Europa central y oriental y la variante relacionada Sibiryachikha en las montañas siberianas de Altai, [264] la industria denticulada musteriense en Europa occidental, la industria del racloir alrededor de las montañas Zagros y la industria de cuchillas en escamas de Cantabria , España y ambos lados de los Pirineos. . A mediados del siglo XX, el arqueólogo francés François Bordes debatió contra el arqueólogo estadounidense Lewis Binford para explicar esta diversidad (el "debate Bordes-Binford"), Bordes argumentó que representan tradiciones étnicas únicas y Binford que fueron causadas por entornos variables ( esencialmente, forma versus función). [341] Este último sentimiento indicaría un menor grado de inventiva en comparación con los humanos modernos, adaptando las mismas herramientas a diferentes entornos en lugar de crear nuevas tecnologías. [53] Una secuencia continua de ocupación está bien documentada en Grotte du Renne, Francia, donde la tradición lítica se puede dividir en Levallois-Charentian, Discoide-Denticulate (hace 43.300 ±929 – 40.900 ±719 años), Levallois Mousterian (40.200 ±1.500 – 38.400 ±1.300 años atrás) y Châtelperroniense (hace 40.930 ±393 – 33.670 ±450 años). [342]
Existe cierto debate sobre si los neandertales tenían armas de largo alcance. [343] [344] Una herida en el cuello de un asno salvaje africano de Umm el Tlel, Siria, probablemente fue infligida por una pesada jabalina con punta de Levallois, [345] y se ha informado en neandertales de traumatismo óseo compatible con el lanzamiento habitual. [343] [344] Algunas puntas de lanza de Abri du Maras, Francia, pueden haber sido demasiado frágiles para haber sido utilizadas como lanzas de empuje, lo que posiblemente sugiere su uso como dardos . [296]
Herramientas orgánicas
El Châtelperroniense en el centro de Francia y el norte de España es una industria distinta de la Musteriense , y se plantea controvertidamente la hipótesis de que representa una cultura de neandertales que tomaron prestadas (o mediante un proceso de aculturación ) técnicas de fabricación de herramientas de los humanos modernos inmigrantes, elaborando herramientas y adornos de hueso. En este marco, los creadores habrían sido una cultura de transición entre el neandertal musteriense y el humano moderno auriñaciense . [346] [347] [348] [349] [350] El punto de vista opuesto es que el Châtelperronian fue fabricado por humanos modernos. [351] Las transiciones abruptas similares al Musteriense/Châtelperroniense también podrían representar simplemente una innovación natural, como la transición La Quina -Neroniano hace 50.000 años que presenta tecnologías generalmente asociadas con los humanos modernos, como láminas y microlitos . Otras culturas de transición ambiguas incluyen la industria italiana de Uluzzian , [352] y la industria balcánica de Szeletian . [353]
Antes de la inmigración, la única evidencia de herramientas de hueso de Neandertal son los lissoirs de costillas de animales, que se frotan contra la piel para hacerla más flexible o impermeable, aunque esto también podría ser evidencia de que los humanos modernos emigraron antes de lo esperado. En 2013, se informaron dos lissoirs de costillas de ciervo de 51.400 a 41.100 años de antigüedad en Pech-de-l'Azé y el cercano Abri Peyrony en Francia. [348] [100] [100] En 2020, se informó de cinco lissoirs más hechos de uro o costillas de bisonte en Abri Peyrony, uno de los cuales data de hace unos 51.400 años y los otros cuatro de hace 47.700 a 41.100 años. Esto indica que la tecnología estuvo en uso en esta región durante mucho tiempo. Dado que los restos de renos fueron los más abundantes, el uso de costillas de bovino menos abundantes puede indicar una preferencia específica por las costillas de bovino. También se han informado posibles lissoirs en Grosse Grotte , Alemania (hechos de mamut) y Grottes des Canalettes, Francia (ciervo). [354]
Se sabe que los neandertales en 10 sitios costeros de Italia (a saber, Grotta del Cavallo y Grotta dei Moscerini) y la cueva de Kalamakia , Grecia, fabricaron raspadores con conchas de almejas lisas y posiblemente los sujetaron con un mango de madera. Probablemente eligieron esta especie de almeja porque tiene la concha más duradera. En Grotta dei Moscerini, alrededor del 24% de las conchas se recogieron vivas del fondo marino, lo que significa que estos neandertales tuvieron que vadear o sumergirse en aguas poco profundas para recolectarlas. En Grotta di Santa Lucia, Italia, en el arco volcánico de Campania , los neandertales recolectaron la piedra pómez volcánica porosa , que, para los humanos contemporáneos, probablemente se usaba para pulir puntas y agujas. Las piedras pómez están asociadas a herramientas de concha. [292]
En Abri du Maras, Francia, fibras retorcidas y un fragmento de cordón de fibra de corteza interna de tres capas asociado con los neandertales muestran que producían cuerdas y cordajes, pero no está claro qué tan extendida estaba esta tecnología porque los materiales utilizados para fabricarlos (como como pelos de animales, pieles, tendones o fibras vegetales) son biodegradables y se conservan muy mal. Esta tecnología podría indicar al menos un conocimiento básico de tejido y anudado , lo que habría hecho posible la producción de redes, contenedores, embalajes, cestas, dispositivos de transporte, corbatas, correas, arneses, ropa, zapatos, camas, colchonetas, suelos. , techos, paredes y trampas, y habría sido importante en el manejo, la pesca y la navegación. El fragmento de cordón, que data de hace 52.000 a 41.000 años, es la evidencia directa más antigua de tecnología de fibras, aunque la evidencia indirecta más antigua son cuentas de concha perforadas de 115.000 años de antigüedad de la Cueva Antón posiblemente ensartadas para hacer un collar. [36] [296] En 2020, la arqueóloga británica Rebecca Wragg Sykes expresó un apoyo cauteloso a la autenticidad del hallazgo, pero señaló que la cuerda habría sido tan débil que habría tenido funciones limitadas. Una posibilidad es como hilo para sujetar o ensartar objetos pequeños. [355]
El registro arqueológico muestra que los neandertales usaban comúnmente pieles de animales y corteza de abedul, y es posible que las usaran para fabricar recipientes para cocinar, aunque esto se basa en gran medida en evidencia circunstancial , porque ninguna de las dos se fosiliza bien. [301] Es posible que los neandertales de la cueva Kebara, Israel, utilizaran los caparazones de la tortuga de muslos rectos como contenedores. [356]
En el yacimiento italiano de Poggetti Vecchi hay evidencia de que utilizaban el fuego para procesar ramas de boj para fabricar palos para cavar , un implemento común en las sociedades de cazadores-recolectores. [357]
Fuego y construcción
Muchos sitios musterienses tienen evidencia de incendios, algunos durante períodos prolongados, aunque no está claro si fueron capaces de iniciar incendios o simplemente se recuperaron de incendios forestales naturales. La evidencia indirecta de la capacidad de iniciar fuego incluye residuos de pirita en un par de docenas de bifaces del Musteriense tardío (hace aproximadamente 50.000 años) del noroeste de Francia (lo que podría indicar que fueron utilizados como iniciadores de fuego por percusión ), y la recolección de dióxido de manganeso por parte de los neandertales tardíos que puede reducir la temperatura de combustión de la madera. [29] [30] [358] También eran capaces de zonificar áreas para actividades específicas, como talla, carnicería, hogares y almacenamiento de madera. Muchos sitios neandertales carecen de evidencia de tal actividad, tal vez debido a la degradación natural del área durante decenas de miles de años, como por ejemplo por la infiltración de osos después del abandono del asentamiento. [269]
En varias cuevas se han detectado restos de hogares . Los neandertales probablemente consideraron la circulación del aire al hacer hogares, ya que la falta de ventilación adecuada para un solo hogar puede hacer que una cueva sea inhabitable en varios minutos. El refugio rocoso de Abric Romaní , España, indica ocho hogares espaciados uniformemente y alineados contra la pared de roca, probablemente utilizados para mantenerse caliente mientras se duerme, con una persona durmiendo a cada lado del fuego. [31] [32] En la Cueva de Bolomor , España, con los hogares alineados contra la pared, el humo fluía hacia el techo y conducía al exterior de la cueva. En Grotte du Lazaret, Francia, el humo probablemente se ventilaba naturalmente durante el invierno ya que la temperatura interior de la cueva era mayor que la temperatura exterior; Asimismo, es probable que la cueva solo estuviera habitada en invierno. [32]
En 1990, se descubrieron dos estructuras anulares de 176.000 años de antigüedad, de varios metros de ancho, hechas de piezas de estalagmitas rotas, en una gran cámara a más de 300 m (980 pies) de la entrada dentro de Grotte de Bruniquel , Francia. Un anillo medía 6,7 m × 4,5 m (22 pies × 15 pies) con piezas de estalagmitas con un promedio de 34,4 cm (13,5 pulgadas) de largo, y el otro 2,2 m × 2,1 m (7,2 pies × 6,9 pies) con piezas con un promedio de 29,5 cm (11,6 pies). en). También había otras cuatro pilas de piezas de estalagmitas para un total de 112 m (367 pies) o 2,2 t (2,4 toneladas cortas) de piezas de estalagmitas. La evidencia del uso de fuego y huesos quemados también sugiere actividad humana. Probablemente fue necesario un equipo de neandertales para construir la estructura, pero el propósito real de la cámara es incierto. La construcción de estructuras complejas a tanta profundidad en una cueva no tiene precedentes en el registro arqueológico e indica una iluminación y una tecnología de construcción sofisticadas, y una gran familiaridad con los entornos subterráneos. [359]
El sitio al aire libre de Moldavia I, Ucrania, de 44.000 años de antigüedad, muestra evidencia de una vivienda en forma de anillo de 7 m × 10 m (23 pies × 33 pies) hecha de huesos de mamut destinada a ser habitada a largo plazo por varios neandertales. cuya construcción habría llevado mucho tiempo. Parece haber contenido hogares, zonas para cocinar y un taller de pedernal, y hay restos de carpintería. Se cree que los humanos modernos del Paleolítico superior en las llanuras rusas también construyeron estructuras de viviendas con huesos de mamut. [85]
alquitrán de abedul
Los neandertales produjeron el alquitrán adhesivo de corteza de abedul , utilizando la corteza de los árboles de abedul para realizar mangos . [360] Durante mucho tiempo se creyó que el alquitrán de corteza de abedul requería seguir una receta compleja y que, por lo tanto, mostraba habilidades cognitivas complejas y transmisión cultural. Sin embargo, un estudio de 2019 demostró que se puede hacer simplemente quemando corteza de abedul junto a superficies verticales lisas, como una roca plana e inclinada. [34] Por lo tanto, la fabricación de alquitrán no requiere procesos culturales per se. Sin embargo, en Königsaue (Alemania), los neandertales no produjeron alquitrán con este método en la superficie, sino que utilizaron un método de producción subterráneo técnicamente más exigente. Este es uno de nuestros mejores indicadores de que algunas de sus técnicas fueron transmitidas por procesos culturales. [361]
Ropa
Los neandertales probablemente podían sobrevivir en un rango de temperaturas similar al de los humanos modernos mientras dormían: alrededor de 32 °C (90 °F) desnudos al aire libre y una velocidad del viento de 5,4 km/h (3,4 mph), o 27-28 °C ( 81–82 °F) mientras está desnudo en un espacio cerrado. Dado que las temperaturas ambiente eran notablemente más bajas que esto: promediaron, durante el interglacial Eemian, 17,4 °C (63,3 °F) en julio y 1 °C (34 °F) en enero y descendieron hasta -30 °C (- 22 °F) en los días más fríos: el físico danés Bent Sørensen planteó la hipótesis de que los neandertales necesitaban ropa hecha a medida capaz de impedir el flujo de aire a la piel. Especialmente durante períodos prolongados de viaje (como un viaje de caza), puede haber sido necesario un calzado hecho a medida que envolviera completamente los pies. [362]
Sin embargo, a diferencia de las agujas de coser de hueso y los punzones de coser que se supone que usaban los humanos modernos contemporáneos, las únicas herramientas neandertales conocidas que podrían haber sido utilizadas para confeccionar ropa son raspadores de piel , que podrían haber hecho artículos similares a mantas o mantas. ponchos, y no hay evidencia directa de que pudieran producir ropa ajustada. [35] [363] La evidencia indirecta de la sastrería por parte de los neandertales incluye la capacidad de fabricar cuerdas, lo que podría indicar habilidad para tejer, [296] y un hueso metatarsiano de caballo con punta natural de la Cueva de los Aviones, España, que se especuló que había sido Se utiliza como punzón, perforando pieles teñidas, basándose en la presencia de pigmentos anaranjados. [303] Cualquiera que sea el caso, los neandertales habrían necesitado cubrir la mayor parte de su cuerpo, y los humanos contemporáneos habrían cubierto entre el 80% y el 90%. [363] [364]
Dado que se sabe que se produjo una mezcla entre humanos y neandertales en el Medio Oriente, y que ninguna especie moderna de piojos del cuerpo desciende de sus contrapartes neandertales (los piojos del cuerpo solo habitan en individuos vestidos), es posible que los neandertales (y/o los humanos) en climas más cálidos no lo hicieran. vestir ropa, o los piojos de Neandertal eran altamente especializados. [364]
Marinero
Los restos de herramientas de piedra del Paleolítico medio en las islas griegas indican que los primeros neandertales navegaban por el mar Jónico y posiblemente comenzaron hace 200-150.000 años. Los artefactos de piedra más antiguos de Creta datan de hace 130 a 107 000 años, Cefalonia de hace 125 000 años y Zante de hace 110 a 35 000 años. Los creadores de estos artefactos probablemente emplearon simples barcos de caña y realizaron travesías de un día de ida y vuelta. [37] Otras islas mediterráneas con tales restos incluyen Cerdeña , Melos , Alonnisos , [38] y Naxos (aunque Naxos puede haber estado conectada a tierra), [365] y es posible que cruzaran el Estrecho de Gibraltar . [38] Si esta interpretación es correcta, la capacidad de los neandertales para diseñar barcos y navegar en aguas abiertas hablaría de sus habilidades cognitivas y técnicas avanzadas. [38] [365]
Medicamento
Dada su peligrosa caza y la extensa evidencia esquelética de curación, los neandertales parecen haber vivido vidas de frecuentes lesiones traumáticas y recuperación. Las fracturas bien curadas en muchos huesos indican la colocación de férulas . Las personas con traumatismos graves en la cabeza y las costillas (que habrían causado una pérdida masiva de sangre) indican que tenían algún tipo de vendaje para las heridas importantes, como vendajes hechos con piel de animal. En general, parecen haber evitado infecciones graves, lo que indica un buen tratamiento a largo plazo de dichas heridas. [42]
Su conocimiento de las plantas medicinales era comparable al de los humanos contemporáneos. [42] Un individuo en la Cueva del Sidrón, España, parece haber estado medicando un absceso dental usando álamo —que contiene ácido salicílico , el ingrediente activo de la aspirina— y también había rastros del antibiótico Penicillium chrysogenum . [246] Es posible que también hayan usado milenrama y manzanilla, y su sabor amargo, que debería actuar como disuasivo ya que podría indicar veneno, significa que probablemente fue un acto deliberado. [39] En la cueva de Kebara, Israel, se encontraron restos de plantas que históricamente se han utilizado por sus propiedades medicinales, incluida la vid común , los pistachos del árbol de trementina persa , semillas de yerba y bellotas de roble . [40]
El grado de complejidad del lenguaje es difícil de establecer, pero dado que los neandertales alcanzaron cierta complejidad técnica y cultural y se cruzaron con los humanos, es razonable suponer que al menos eran bastante articulados, comparables a los humanos modernos. Probablemente era necesario un lenguaje algo complejo, posiblemente usando sintaxis, para sobrevivir en su duro entorno, ya que los neandertales necesitaban comunicarse sobre temas como ubicaciones, caza y recolección, y técnicas de fabricación de herramientas. [64] [366] [367] El gen FOXP2 en los humanos modernos está asociado con el desarrollo del habla y el lenguaje. FOXP2 estaba presente en los neandertales, [368] pero no en la variante humana moderna del gen. [369] Neurológicamente, los neandertales tenían un área de Broca ampliada , que operaba en la formulación de oraciones y la comprensión del habla, pero de un grupo de 48 genes que se cree que afectan el sustrato neuronal del lenguaje, 11 tenían diferentes patrones de metilación entre los neandertales y los humanos modernos. Esto podría indicar una mayor capacidad en los humanos modernos que en los neandertales para expresar el lenguaje. [370]
En 1971, el científico cognitivo Philip Lieberman intentó reconstruir el tracto vocal del neandertal y concluyó que era similar al de un recién nacido e incapaz de producir una gran variedad de sonidos del habla, debido al gran tamaño de la boca y al pequeño tamaño de la cavidad faríngea (según su reconstrucción), por lo que no es necesaria una laringe descendida para colocar toda la lengua dentro de la boca. Afirmó que eran anatómicamente incapaces de producir los sonidos /a/ , /i/ , /u/ , /ɔ/ , /g/ y /k/ y, por lo tanto, carecían de la capacidad de articular el habla, aunque todavía podían hablar. a un nivel superior al de los primates no humanos. [371] [372] [373] Sin embargo, la falta de una laringe descendida no necesariamente equivale a una capacidad vocal reducida. [374] El descubrimiento en 1983 de un hueso hioides de neandertal , utilizado en la producción del habla en humanos, en Kebara 2, que es casi idéntico al de los humanos, sugiere que los neandertales eran capaces de hablar. Además, los homínidos ancestrales de Sima de los Huesos tenían hioides y huesos del oído parecidos a los humanos, lo que podría sugerir la evolución temprana del aparato vocal humano moderno. Sin embargo, el hioides no proporciona definitivamente una idea de la anatomía del tracto vocal. [65] Estudios posteriores reconstruyen el aparato vocal del neandertal como comparable al de los humanos modernos, con un repertorio vocal similar. [375] En 2015, Lieberman planteó la hipótesis de que los neandertales eran capaces de utilizar un lenguaje sintáctico , aunque, no obstante, incapaces de dominar ningún dialecto humano. [376]
Se debate si la modernidad conductual es una innovación humana reciente y exclusivamente moderna, o si los neandertales también la poseían. [55] [367] [377] [378]
Religión
funerales
Aunque los neandertales enterraban a sus muertos, al menos ocasionalmente, lo que puede explicar la abundancia de restos fósiles [53] , el comportamiento no es indicativo de una creencia religiosa de vida después de la muerte porque también podría haber tenido motivaciones no simbólicas, como grandes emoción [379] o la prevención de la búsqueda de basura. [380]
Las estimaciones sobre el número de entierros neandertales conocidos oscilan entre treinta y seis y sesenta. [381] [382] [383] [384] Los entierros confirmados más antiguos no parecen ocurrir antes de hace aproximadamente 70.000 años. [385] El pequeño número de entierros de neandertales registrados implica que la actividad no era particularmente común. El escenario de la inhumación en la cultura neandertal consistía en gran medida en fosas y tumbas sencillas y poco profundas. [386] Sitios como La Ferrassie en Francia o Shanidar en Irak pueden implicar la existencia de centros mortuorios o cementerios en la cultura neandertal debido al número de individuos encontrados enterrados en ellos. [386]
El debate sobre los funerales de los neandertales ha estado activo desde el descubrimiento en 1908 de La Chapelle-aux-Saints 1 en un pequeño agujero artificial en una cueva en el suroeste de Francia, del que se postula de manera muy controvertida que fue enterrado de manera simbólica. [387] [388] [389] Otra tumba en la cueva Shanidar, Irak, se asoció con el polen de varias flores que pueden haber estado en flor en el momento de la deposición: milenrama, centaura , hierba cana , jacinto de uva , pino común y malvarrosa. . [390] Las propiedades medicinales de las plantas llevaron al arqueólogo estadounidense Ralph Solecki a afirmar que el hombre enterrado era algún líder, curandero o chamán , y que "La asociación de las flores con los neandertales añade una dimensión completamente nueva a nuestro conocimiento de su humanidad, indicando que tenía 'alma'". [391] Sin embargo, también es posible que el polen haya sido depositado por un pequeño roedor después de la muerte del hombre. [392]
Las tumbas de niños y bebés, especialmente, están asociadas con ajuares funerarios como artefactos y huesos. La tumba de un recién nacido de La Ferrassie, Francia, fue encontrada con tres raspadores de pedernal, y un bebé de la cueva Dederiyeh [de] , Siria, fue encontrado con un pedernal triangular colocado en su pecho. Un bebé de 10 meses de la cueva Amud, Israel, fue asociado con la mandíbula de un ciervo, probablemente colocada allí a propósito, dado que otros restos de animales ahora están reducidos a fragmentos. Teshik-Tash 1 de Uzbekistán estaba asociado con un círculo de cuernos de íbice, y se decía que una losa de piedra caliza sostenía la cabeza. [251] Un niño de Kiik-Koba , Crimea, Ucrania, tenía una lasca de pedernal con algún grabado intencionado, lo que probablemente requería mucha habilidad. [58] No obstante, estos constituyen polémicamente evidencia de significado simbólico ya que el significado y el valor del ajuar funerario no están claros. [251]
Cultos
Alguna vez se argumentó que los huesos del oso de las cavernas, particularmente el cráneo, en algunas cuevas europeas estaban dispuestos en un orden específico, lo que indica un antiguo culto al oso que mataba osos y luego ordenaba ceremoniosamente los huesos. Esto sería coherente con los rituales relacionados con los osos de los cazadores-recolectores humanos modernos del Ártico, pero la supuesta peculiaridad de la disposición también podría explicarse suficientemente por causas naturales, [63] [379] y se podría introducir un sesgo como la existencia de un oso. El culto se ajustaría a la idea de que el totemismo fue la religión más antigua, lo que llevaría a una extrapolación indebida de la evidencia. [393]
También se pensó alguna vez que los neandertales cazaban, mataban y canibalizaban ritualmente a otros neandertales y utilizaban el cráneo como centro de alguna ceremonia. [307] En 1962, el paleontólogo italiano Alberto Blanc creía que un cráneo de Grotta Guattari , Italia, tenía evidencia de un golpe rápido en la cabeza, indicativo de un asesinato ritual, y una incisión precisa y deliberada en la base para acceder al cerebro. Lo comparó con las víctimas de los cazadores de cabezas en Malasia y Borneo, [394] presentándolo como evidencia de un culto al cráneo. [379] Sin embargo, ahora se cree que fue el resultado de la recolección de basura de la hiena de las cavernas. [395] Aunque se sabe que los neandertales practicaban el canibalismo, existe evidencia insustancial que sugiere un ritual de descarnado. [306]
En 2019, los paleoantropólogos gibraltareños Stewart, Geraldine y Clive Finlayson y el arqueólogo español Francisco Guzmán especularon que el águila real tenía un valor icónico para los neandertales, como lo ejemplifican algunas sociedades humanas modernas porque informaron que los huesos del águila real tenían una tasa notablemente alta de evidencia de modificación. en comparación con los huesos de otras aves. Luego propusieron un "Culto al Pájaro Sol" donde el águila real era un símbolo de poder. [55] [320] Hay evidencia de Krapina, Croacia, por uso de desgaste e incluso restos de cuerdas, que sugiere que las garras de las aves rapaces se usaban como adornos personales. [396]
mestizaje
Cruzamiento con humanos modernos
Mapa de Eurasia occidental que muestra áreas y fechas estimadas de posible hibridación entre neandertales y humanos modernos (en rojo) basada en muestras fósiles de los sitios indicados [397]
La primera secuencia del genoma del neandertal se publicó en 2010 e indicó claramente el mestizaje entre los neandertales y los primeros humanos modernos. [87] [398] [399] [400] Los genomas de todas las poblaciones modernas estudiadas contienen ADN de neandertal. [87] [89] [401] [402] [403] Existen varias estimaciones para la proporción, como 1-4% [87] o 3,4-7,9% en los euroasiáticos modernos, [404] o 1,8-2,4% en los modernos europeos y entre 2,3% y 2,6% en los asiáticos orientales modernos. [405] Los europeos preagrícolas parecen haber tenido porcentajes similares, o ligeramente superiores, [403] a los de los asiáticos orientales modernos, y las cifras pueden haber disminuido en los primeros debido a la dilución con un grupo de personas que se había separado antes de la introgresión neandertal. . [100] Por lo general, los estudios han informado que no han encontrado niveles significativos de ADN de neandertal en africanos subsaharianos, pero un estudio de 2020 detectó entre 0,3 y 0,5 % en los genomas de cinco poblaciones de muestra africanas, probablemente como resultado de la retromigración y el mestizaje de los euroasiáticos con Los africanos, así como el flujo de genes de humano a neandertal, provienen de dispersiones de Homo sapiens que precedieron a la migración más grande fuera de África , y también mostraron porcentajes de ADN neandertal más iguales para las poblaciones europeas y asiáticas. [403] Porcentajes tan bajos de ADN de neandertal en todas las poblaciones actuales indican un mestizaje pasado poco frecuente, [406] a menos que el mestizaje fuera más común con una población diferente de humanos modernos que no contribuyó al acervo genético actual. [100] Del genoma neandertal heredado, el 25% en los europeos modernos y el 32% en los asiáticos orientales modernos pueden estar relacionados con la inmunidad viral. [407] En total, aproximadamente el 20% del genoma neandertal parece haber sobrevivido en el acervo genético humano moderno. [94]
Reconstrucción del Oase 2 humano del Paleolítico superior con alrededor de un 7,3% de ADN neandertal (de un antepasado de 4 a 6 generaciones atrás) [408]
Sin embargo, debido a su pequeña población y la resultante eficacia reducida de la selección natural, los neandertales acumularon varias mutaciones débilmente dañinas, que fueron introducidas y seleccionadas lentamente entre la población humana moderna, mucho más grande; La población hibridada inicial puede haber experimentado hasta un 94% de reducción en su aptitud física en comparación con los humanos contemporáneos. Según esta medida, es posible que los neandertales hayan mejorado sustancialmente su aptitud física. [82] Un estudio de 2017 centrado en genes arcaicos en Turquía encontró asociaciones con la enfermedad celíaca , la gravedad de la malaria y el síndrome de Costello . [409] No obstante, algunos genes pueden haber ayudado a los asiáticos orientales modernos a adaptarse al medio ambiente; la variante supuestamente neandertal Val92Met del gen MC1R, que puede estar débilmente asociada con el cabello rojo y la sensibilidad a la radiación ultravioleta, [410] se encuentra principalmente en individuos del este de Asia , más que en europeos. [411] Algunos genes relacionados con el sistema inmunológico parecen haber sido afectados por la introgresión, lo que puede haber ayudado a la migración, [96] como OAS1 , [412] STAT2 , [413] TLR6 , TLR1 , TLR10 , [414] y varios relacionado con la respuesta inmune . [95] [f] Además, los genes neandertales también han sido implicados en la estructura y función del cerebro, [g] los filamentos de queratina , el metabolismo del azúcar , la contracción muscular, la distribución de la grasa corporal, el espesor del esmalte y la meiosis de los ovocitos . [99] No obstante, una gran parte de la introgresión superviviente parece ser ADN no codificante ("basura") con pocas funciones biológicas. [100]
Debido a la ausencia de ADNmt derivado de Neandertal (que se transmite de madre a hijo) en las poblaciones modernas, [136] [153] [416] se ha sugerido que la progenie de las hembras de Neandertal que se aparearon con los machos humanos modernos era o raro, ausente o estéril; es decir, la mezcla proviene de la progenie de machos neandertales con hembras humanas modernas. [88] [134] [417] Debido a la falta de cromosomas Y derivados de Neanderthal en los humanos modernos (que se transmite de padre a hijo), también se ha sugerido que los híbridos que contribuyeron con la ascendencia a las poblaciones modernas eran predominantemente hembras, o el cromosoma Y del neandertal no era compatible con el H. sapiens y se extinguió. [100] [418]
Según el mapeo del desequilibrio de ligamiento , el último flujo de genes neandertales en el genoma humano moderno ocurrió hace 86 a 37 000 años, pero probablemente hace 65 a 47 000 años. [419] Se cree que los genes neandertales que contribuyeron al genoma humano actual surgieron del mestizaje en el Cercano Oriente y no en toda Europa. Sin embargo, el mestizaje todavía se produjo sin contribuir al genoma moderno. [100] En 2015 se descubrió que el humano moderno Oase 2 , de aproximadamente 40.000 años de antigüedad , tenía entre un 6% y un 9% ( estimación puntual: 7,3%) de ADN neandertal, lo que indica un ancestro neandertal de hasta cuatro a seis generaciones antes, pero esto La población híbrida no parece haber hecho una contribución sustancial a los genomas de los europeos posteriores. [408] En 2016, el ADN de los neandertales de la cueva Denisova reveló evidencia de mestizaje hace 100.000 años, y el mestizaje con una dispersión anterior de H. sapiens puede haber ocurrido ya hace 120.000 años en lugares como el Levante. [91] Los primeros restos de H. sapiens fuera de África se encuentran en la cueva Misliya hace 194-177.000 años, y en Skhul y Qafzeh hace 120-90.000 años. [420] Los humanos Qafzeh vivieron aproximadamente al mismo tiempo que los neandertales de la cercana cueva Tabun. [421] Los neandertales del Hohlenstein-Stadel alemán tienen ADNmt profundamente divergente en comparación con los neandertales más recientes, posiblemente debido a la introgresión del ADNmt humano hace entre 316.000 y 219.000 años, o simplemente porque estaban genéticamente aislados. [90] Cualquiera sea el caso, estos primeros eventos de mestizaje no han dejado ningún rastro en los genomas humanos modernos. [422]
Los detractores del modelo de mestizaje argumentan que la similitud genética es sólo un remanente de un ancestro común en lugar de mestizaje, [423] aunque esto es poco probable ya que no explica por qué los africanos subsaharianos no tienen ADN de neandertal. [399]
En diciembre de 2023, los científicos informaron que los genes heredados por los humanos modernos de los neandertales y los denisovanos pueden influir biológicamente en la rutina diaria de los humanos modernos. [424]
Aunque el ADNn confirma que los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, los neandertales y los humanos modernos comparten un ancestro común de ADNmt transmitido por vía materna más reciente, posiblemente debido al mestizaje entre los denisovanos y algunas especies humanas desconocidas. Los humanos parecidos a los neandertales de 400.000 años de antigüedad de Sima de los Huesos en el norte de España, al observar el ADNmt, están más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los neandertales. Varios fósiles de tipo neandertal en Eurasia de un período de tiempo similar a menudo se agrupan en H. heidelbergensis , de los cuales algunos pueden ser poblaciones relictas de humanos anteriores, que podrían haberse cruzado con denisovanos. [426] Esto también se utiliza para explicar un espécimen de neandertal alemán de aproximadamente 124.000 años de antigüedad con ADNmt que divergió de otros neandertales (excepto la Sima de los Huesos) hace unos 270.000 años, mientras que su ADN genómico indicó divergencia hace menos de 150.000 años. . [90]
La secuenciación del genoma de un denisovano de la cueva Denisova ha demostrado que el 17% de su genoma deriva de los neandertales. [93] Este ADN neandertal se parecía más al de un hueso de neandertal de 120.000 años de antigüedad de la misma cueva que al de los neandertales de la cueva Vindija , Croacia, o la cueva Mezmaiskaya en el Cáucaso, lo que sugiere que el mestizaje era local. [92]
En el caso de Denisova 11 , de 90.000 años de antigüedad , se descubrió que su padre era un denisovano emparentado con habitantes más recientes de la región, y su madre una neandertal emparentada con neandertales europeos más recientes en la cueva Vindija, Croacia. Dado los pocos huesos de Denisovanos que se conocen, el descubrimiento de un híbrido de primera generación indica que el mestizaje era muy común entre estas especies, y la migración de los neandertales a través de Eurasia probablemente ocurrió en algún momento después de hace 120.000 años. [427]
Extinción
Transición
Mapa que destaca el río Ebro en el norte de España
La extinción de los neandertales fue parte del evento más amplio de extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío . [428] Cualquiera que sea la causa de su extinción, los neandertales fueron reemplazados por humanos modernos, lo que indica el reemplazo casi total de la tecnología de piedra Musteriense del Paleolítico Medio por la tecnología de piedra Auriñaciense del Paleolítico Superior humano moderno en toda Europa (la Transición del Paleolítico Medio a Superior) de 41.000 hasta hace 39.000 años. [8] [9] [11] [429] Entre 44.200 y 40.600 años antes de Cristo, los neandertales desaparecieron del noroeste de Europa. [430] Sin embargo, se postula que los neandertales ibéricos persistieron hasta hace unos 35.000 años, como lo indica el rango de fechas de los conjuntos líticos de transición: Châtelperroniense, Uluzzian, Protoaurignacian y Early Aurignacian. Los dos últimos se atribuyen a humanos modernos, pero los dos primeros tienen autoría no confirmada, potencialmente productos de la cohabitación y transmisión cultural entre neandertales y humanos modernos. Además, la aparición del Auriñaciense al sur del río Ebro se ha fechado hace aproximadamente 37.500 años, lo que ha llevado a la hipótesis de la "Frontera del Ebro", que afirma que el río presentaba una barrera geográfica que impedía la inmigración humana moderna y, por tanto, prolongaba la persistencia de los neandertales. [431] [432] Sin embargo, se debate la datación de la Transición Ibérica, con una fecha controvertida de hace 43.000 a 40.800 años en la Cueva Bajondillo, España. [433] [434] [435] [436] El Châtelperroniense aparece en el noreste de Iberia hace unos 42.500-41.600 años. [431]
Algunos neandertales en Gibraltar datan de mucho más tarde, como Zafarraya (hace 30.000 años) [437] y la cueva de Gorham (hace 28.000 años) [438] , lo que puede ser inexacto ya que se basaron en artefactos ambiguos en lugar de dataciones directas. . [11] La afirmación de que los neandertales sobrevivieron en un refugio polar en los Montes Urales [167] está vagamente respaldada por herramientas de piedra musterienses que datan de hace 34.000 años en el sitio de Byzovaya en el norte de Siberia, en una época en la que los humanos modernos aún no habían colonizado el norte. alcances de Europa; [169] sin embargo, se conocen restos humanos modernos en el cercano sitio Mamontovaya Kurya que data de hace 40.000 años. [439] La datación indirecta de restos de neandertales de la cueva Mezmaiskaya informó una fecha de hace unos 30.000 años, pero la datación directa arrojó hace 39.700 ± 1.100 años, más en línea con las tendencias exhibidas en el resto de Europa. [10]
El primer indicio de inmigración humana moderna del Paleolítico superior a Europa es la industria balcánica de Bohunician que comenzó hace 48.000 años, probablemente derivada de la industria levantina de Emira , [353] y los primeros huesos en Europa datan de hace aproximadamente 45-43.000 años en Bulgaria, [ 440] Italia, [441] y Gran Bretaña. [442] Esta ola de humanos modernos reemplazó a los neandertales. [8] Sin embargo, los neandertales y el H. sapiens tienen una historia de contacto mucho más larga. La evidencia de ADN indica que H. sapiens entró en contacto con los neandertales y se mestizó hace 120 a 100 000 años. Un nuevo análisis realizado en 2019 de fragmentos de cráneo de 210.000 años de antigüedad de la cueva griega Apidima que se suponía pertenecían a un neandertal concluyó que pertenecían a un humano moderno, y un cráneo de neandertal que data de hace 170.000 años de la cueva indica que el H. sapiens fue reemplazado. por los neandertales hasta regresar hace unos 40.000 años. [443] Esta identificación fue refutada por un estudio de 2020. [444] La evidencia arqueológica sugiere que los neandertales desplazaron a los humanos modernos en el Cercano Oriente hace unos 100.000 años hasta hace unos 60-50.000 años. [100]
Históricamente, la tecnología humana moderna se consideraba muy superior a la de los neandertales, con armamento y estrategias de subsistencia más eficientes, y los neandertales simplemente se extinguieron porque no podían competir. [19]
El descubrimiento de la introgresión neandertal/humano moderno ha provocado el resurgimiento de la hipótesis multirregional , según la cual la composición genética actual de todos los humanos es el resultado de un contacto genético complejo entre varias poblaciones diferentes de humanos dispersos por todo el mundo. Según este modelo, los neandertales y otros humanos arcaicos recientes simplemente fueron asimilados al genoma humano moderno, es decir, efectivamente fueron criados hasta la extinción. [19] Los humanos modernos coexistieron con los neandertales en Europa durante alrededor de 3.000 a 5.000 años. [445]
Cambio climático
Su extinción final coincide con el evento 4 de Heinrich , un período de intensa estacionalidad; Los acontecimientos posteriores de Heinrich también se asocian con cambios culturales masivos cuando las poblaciones humanas europeas colapsaron. [20] [21] Este cambio climático puede haber despoblado varias regiones de neandertales, como picos de frío anteriores, pero estas áreas fueron repobladas por humanos inmigrantes, lo que llevó a la extinción de los neandertales. [446] En el sur de Iberia, hay evidencia de que las poblaciones de neandertales disminuyeron durante el H4 y la proliferación asociada de estepas desérticas dominadas por Artemisia . [447]
También se ha propuesto que el cambio climático fue el principal impulsor, ya que su baja población los dejó vulnerables a cualquier cambio ambiental, e incluso una pequeña caída en las tasas de supervivencia o fertilidad posiblemente conduzca rápidamente a su extinción. [448] Sin embargo, los neandertales y sus antepasados habían sobrevivido a través de varios períodos glaciales durante sus cientos de miles de años de ocupación europea. [277] También se propone que hace unos 40.000 años, cuando es posible que las poblaciones de neandertales ya estuvieran disminuyendo debido a otros factores, la erupción de ignimbrita del Campaniano en Italia podría haber conducido a su desaparición definitiva, ya que produjo entre 2 y 4 °C (3,6- 7,2 °F) enfriamiento durante un año y lluvia ácida durante varios años más. [22] [449]
Enfermedad
Los humanos modernos pueden haber introducido enfermedades africanas en los neandertales, contribuyendo a su extinción. La falta de inmunidad, agravada por una población ya baja, era potencialmente devastadora para la población de neandertales, y la baja diversidad genética también podría haber hecho que menos neandertales fueran naturalmente inmunes a estas nuevas enfermedades (hipótesis de "resistencia diferencial a patógenos"). Sin embargo, en comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una diversidad genética similar o mayor para 12 genes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) asociados con el sistema inmunológico adaptativo , lo que pone en duda este modelo. [24]
La baja población y la depresión endogámica pueden haber causado defectos de nacimiento desadaptativos, lo que podría haber contribuido a su disminución ( fusión mutacional ). [241]
A finales del siglo XX, en Nueva Guinea, debido a prácticas funerarias caníbales, el pueblo Fore fue diezmado por encefalopatías espongiformes transmisibles , específicamente kuru , una enfermedad altamente virulenta que se transmite por la ingestión de priones que se encuentran en el tejido cerebral. Sin embargo, los individuos con la variante 129 del gen PRNP eran naturalmente inmunes a los priones. El estudio de este gen llevó al descubrimiento de que la variante 129 estaba muy extendida entre todos los humanos modernos, lo que podría indicar un canibalismo generalizado en algún momento de la prehistoria humana. Debido a que se sabe que los neandertales practicaron el canibalismo hasta cierto punto y coexistieron con los humanos modernos, el paleoantropólogo británico Simon Underdown especuló que los humanos modernos transmitieron una enfermedad espongiforme similar al kuru a los neandertales y, debido a que la variante 129 parece haber estado ausente en los neandertales, los mató rápidamente. [23] [450]
En la cultura popular
Hombres de las cavernas en El terror negro # 16 (1946)
Los neandertales han sido retratados en la cultura popular, incluidas apariciones en la literatura, los medios visuales y la comedia. El arquetipo del " hombre de las cavernas " a menudo se burla de los neandertales y los describe como personajes primitivos, jorobados, que arrastran los nudillos, empuñan garrotes, gruñen y son personajes no sociales impulsados únicamente por el instinto animal. "Neandertal" también puede usarse como insulto. [25]
↑ Después de ser extraída de piedra caliza , la cueva se derrumbó y se perdió en 1900. Fue redescubierta en 1997 por los arqueólogos Ralf Schmitz y Jürgen Thissen. [101]
^ La ortografía alemana Thal ("valle") estuvo vigente hasta 1901, pero ha sido Tal desde entonces. (El sustantivo alemán está relacionado con el inglés dale .) El fonema alemán /t/ se escribía con frecuencia th entre los siglos XV y XIX, pero la ortografía Tal se estandarizó en 1901 y las antiguas ortografías de los nombres alemanes Neanderthal para el valle y Neanderthaler porque ambas especies fueron cambiadas a la ortografía sin h . [102] [103]
^ En Mettmann , "Neander Valley", hay una idiosincrasia local en el uso de la ortografía obsoleta con th , como en el Museo de Neanderthal (pero el nombre está en inglés [el alemán requeriría Neandertalermuseum ]), la estación de Neanderthal (Bahnhof Neanderthal ), y algunas otras raras ocasiones destinadas a turistas. Más allá de estos, la convención de la ciudad es utilizar th cuando se refiere a la especie. [103]
^ King cometió un error tipográfico y dijo "teosítico".
^ Los huesos fueron descubiertos por trabajadores de Wilhelm Beckershoff y Friedrich Wilhelm Pieper. Inicialmente, los trabajadores arrojaron los huesos como escombros, pero Beckershoff luego les dijo que los guardaran. Pieper le pidió a Fuhlrott que subiera a la cueva e investigara los huesos, que Beckershoff y Pieper creían que pertenecían a un oso de las cavernas . [101]
^ OAS1 [412] y STAT2 [413] están asociados con la lucha contra las inflexiones virales ( interferones ), y los receptores tipo peaje (TLR) enumerados [414] permiten a las células identificar patógenos bacterianos, fúngicos o parásitos. El origen africano también se correlaciona con una respuesta inflamatoria más fuerte. [95]
^ Los niveles más altos de genes derivados de los neandertales están asociados con una forma del hueso occipital y parietal que recuerda a la de los neandertales, así como con modificaciones en la corteza visual y el surco intraparietal (asociados con el procesamiento visual). [415]
↑ Homo floresiensis se originó en un lugar desconocido a partir de ancestros desconocidos y llegó a partes remotas de Indonesia . El Homo erectus se extendió desde África hasta Asia occidental, luego Asia oriental e Indonesia; su presencia en Europa es incierta, pero dio origen al Homo antecessor , encontrado en España . Homo heidelbergensis se originó a partir de Homo erectus en un lugar desconocido y se dispersó por África, el sur de Asia y el sur de Europa (otros científicos interpretan los fósiles, aquí llamados heidelbergensis , como erectus tardío ). Los humanos modernos se extendieron desde África hasta Asia occidental y luego a Europa y el sur de Asia, llegando finalmente a Australia y América. Además de los neandertales y los denisovanos, a la derecha se indica un tercer flujo genético de origen arcaico en África. [425] En el gráfico falta la introgresión superchaica (que divergió de erectus hace 1,9 millones de años) en el ancestro común neandertal/denisovano. [157]
Referencias
^ ab Haeckel, E. (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (en alemán). G. Reimer. pag. 601.
^ Schwalbe, G. (1906). Studien zur Vorgeschichte des Menschen [ Estudios sobre la prehistoria del hombre ] (en alemán). Stuttgart, E. Nägele. doi : 10.5962/bhl.title.61918. hdl :2027/uc1.b4298459.
^ Klaatsch, H. (1909). "Preuves que l'Homo Mousteriensis Hauseri appartient au type de Neandertal" [Evidencias de que el Homo Mousteriensis Hauseri pertenece al tipo neandertal]. L'Homme Préhistorique (en francés). 7 : 10–16.
^ Romeo, L. (1979). Ecce Homo!: un léxico del hombre. Compañía editorial John Benjamins. pag. 92.ISBN978-90-272-2006-6.
^ abcde McCown, T.; Keith, A. (1939). La edad de piedra del Monte Carmelo. Los restos humanos fósiles del Levalloisso-Mousteriense . vol. 2. Prensa de Clarenden.
^ Szalay, FS; Delson, E. (2013). Historia evolutiva de los Primates. Prensa académica. pag. 508.ISBN978-1-4832-8925-0.
^ Wells, J. (2008). Diccionario de pronunciación de Longman (3ª ed.). Harlow, Inglaterra: Pearson Longman. ISBN978-1-4058-8118-0.
^ abc Higham, T.; Douka, K.; Madera, R.; Ramsey, CB; Brock, F.; Basilea, L.; Campamentos, M.; Arrizabalaga, A.; Baena, J.; Barroso-Ruíz, C.; C. Bergman; C. Boitard; P. Boscato; M. Caparrós; Nueva Jersey Conard; C. Draly; A. Froment; B. Galván; P. Gambassini; A. García-Moreno; S. Grimaldi; P. Haesaerts; B. Holt; M.-J. Iriarte-Chiapusso; A. Jelinek; JF Jordá Pardo; J.-M. Maíllo Fernández; A. Marom; J. Maroto; M. Menéndez; L. Metz; E. Morín; A. Moroni; F. Negrino; E. Panagopoulou; M. Peresani; S. Pirson; M. de la Rasilla; J. Riel-Salvatore; A. Ronchitelli; D. Santamaría; P. Semal; L. Slimak; J. Soler; N. Soler; A. Villaluenga; R. Pinhasi; R. Jacobi; et al. (2014). "El momento y el patrón espaciotemporal de la desaparición de los neandertales". Naturaleza . 512 (7514): 306–309. Código Bib :2014Natur.512..306H. doi : 10.1038/naturaleza13621. hdl : 1885/75138 . PMID 25143113. S2CID 205239973. Mostramos que el Musteriense [la tradición neandertal de fabricación de herramientas] terminó entre 41.030 y 39.260 años calibrados antes de Cristo (con una probabilidad del 95,4%) en toda Europa. También demostramos que las sucesivas industrias arqueológicas "transicionales", una de las cuales ha sido vinculada con los neandertales (châtelperronianos), terminan en un momento similar.
^ ab Higham, T. (2011). "Las fechas de radiocarbono del Paleolítico Medio y Superior en Europa suelen ser más antiguas de lo que parecen: problemas con fechas anteriores y algunos remedios". Antigüedad . 85 (327): 235–249. doi :10.1017/s0003598x00067570. S2CID 163207571. Pocos acontecimientos de la prehistoria europea son más importantes que la transición de los humanos antiguos a los modernos hace unos 40.000 años, un período que lamentablemente se encuentra cerca del límite de la datación por radiocarbono. Este artículo muestra que hasta el 70 por ciento de las dataciones por radiocarbono más antiguas de la literatura pueden ser demasiado recientes debido a la contaminación por carbono moderno.
^ ab Pinhasi, R.; Higham, TFG; Golovanova, LV; Doronichev, VB (2011). "Edad revisada de la ocupación neandertal tardía y el final del Paleolítico medio en el norte del Cáucaso". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (21): 8611–8616. Código Bib : 2011PNAS..108.8611P. doi : 10.1073/pnas.1018938108 . PMC 3102382 . PMID 21555570. La fecha directa del fósil (39.700 ± 1.100 14 C BP) concuerda bien con la función de distribución de probabilidad, lo que indica con un alto nivel de probabilidad que los neandertales no sobrevivieron en la cueva Mezmaiskaya después de 39 kya cal BP. [...] Esto desafía afirmaciones anteriores sobre la supervivencia del neandertal tardío en el norte del Cáucaso. [...] Nuestros resultados confirman la falta de fósiles de neandertales fechados de manera confiable y menores de ≈40 kya cal BP en cualquier otra región de Eurasia occidental, incluido el Cáucaso.
^ abc Galván, B.; Hernández, CM; Mallol, C.; Mercier, N.; Sistiaga, A.; Soler, V. (2014). "Nuevas pruebas de la desaparición temprana de los neandertales en la Península Ibérica". Revista de evolución humana . 75 : 16-27. doi :10.1016/j.jhevol.2014.06.002. PMID 25016565.
^ ABC Stringer, C. (2012). "El estado del Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)". Antropología evolutiva . 21 (3): 101–107. doi : 10.1002/evan.21311 . PMID 22718477. S2CID 205826399.
^ ab Gómez-Robles, A. (2019). "Tasas de evolución dental y sus implicaciones para la divergencia entre neandertales y humanos modernos". Avances científicos . 5 (5): eaaw1268. Código Bib : 2019SciA....5.1268G. doi : 10.1126/sciadv.aaw1268. PMC 6520022 . PMID 31106274.
^ abcdef Meyer, M.; Arsuaga, J.; de Filippo, C.; Nagel, S. (2016). "Secuencias de ADN nuclear de homínidos de la Sima de los Huesos del Pleistoceno Medio". Naturaleza . 531 (7595): 504–507. Código Bib :2016Natur.531..504M. doi : 10.1038/naturaleza17405. PMID 26976447. S2CID 4467094.
^ ab Klein, RG (1983). "¿Qué sabemos sobre los neandertales y el hombre de Cromagnon?". Antropología . 52 (3): 386–392. JSTOR 41210959.
^ Vaesen, Krist; Düsseldorf, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). "Un consenso emergente en paleoantropología: la demografía fue el principal factor responsable de la desaparición de los neandertales". Informes científicos . 11 (1): 4925. Código bibliográfico : 2021NatSR..11.4925V. doi :10.1038/s41598-021-84410-7. PMC 7921565 . PMID 33649483.
^ Vaesen, Krist; Düsseldorf, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). "Corrección del autor: 'Un consenso emergente en paleoantropología: la demografía fue el principal factor responsable de la desaparición de los neandertales'". Informes científicos . 11 (1): 8450. Código bibliográfico : 2021NatSR..11.8450V. doi :10.1038/s41598-021-88189-5. PMC 8044239 . PMID 33850254. S2CID 233232999.
^ ab Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A; Coolidge, Federico L (2016). "La falsa dicotomía: una refutación de la afirmación de indistinguibilidad de los neandertales". Revista de Ciencias Antropológicas . 94 (94): 201–221. doi :10.4436/jass.94022 (inactivo el 6 de marzo de 2024). PMID 26708102. S2CID 15817439.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link)
^ abc Villa, P.; Roebroeks, W. (2014). "La desaparición del neandertal: un análisis arqueológico del complejo de superioridad humana moderna". MÁS UNO . 9 (4): e96424. Código Bib : 2014PLoSO...996424V. doi : 10.1371/journal.pone.0096424 . PMC 4005592 . PMID 24789039.
^ ab Bradtmöller, M.; Pastores, A.; Weninger, B.; Weninger, G. (2012). "El modelo de reemplazo repetido: cambio climático rápido y dinámica demográfica en la Europa del Pleistoceno tardío". Cuaternario Internacional . 247 : 38–49. Código Bib : 2012QuiInt.247...38B. doi : 10.1016/j.quaint.2010.10.015.
^ ab Lobo, D.; Kolb, T.; Alcaraz-Castaño, M.; Heinrich, S. (2018). "Deterioro climático y desaparición de los neandertales en el interior de la Península Ibérica". Informes científicos . 8 (1): 7048. Código bibliográfico : 2018NatSR...8.7048W. doi :10.1038/s41598-018-25343-6. PMC 5935692 . PMID 29728579.
^ abc Negro, Licenciatura en Letras; Neely, RR; Manga, M. (2015). "Vulcanismo de ignimbrita de Campania, clima y declive final de los neandertales" (PDF) . Geología . 43 (5): 411–414. Código Bib : 2015Geo....43..411B. doi :10.1130/G36514.1. OSTI 1512181. S2CID 128647846.
^ ab Underdown, S. (2008). "Un papel potencial de las encefalopatías espongiformes transmisibles en la extinción del neandertal". Hipótesis médicas . 71 (1): 4–7. doi :10.1016/j.mehy.2007.12.014. PMID 18280671.
^ ab Sullivan, AP; de Manuel, M.; Marqués-Bonet, T.; Perry, GH (2017). "Una perspectiva de la medicina evolutiva sobre la extinción de los neandertales" (PDF) . Revista de evolución humana . 108 : 62–71. doi :10.1016/j.jhevol.2017.03.004. PMID 28622932. S2CID 4592682.
^ abcdefg Papagianni y Morse 2013.
^ abcdefghi Drell, JRR (2000). "Neandertales: una historia de interpretación". Revista de Arqueología de Oxford . 19 (1): 1–24. doi :10.1111/1468-0092.00096. S2CID 54616107.
^ ab Shaw, I .; Jameson, R., eds. (1999). Un diccionario de arqueología. Blackwell. pag. 408.ISBN978-0-631-17423-3.
^ ab Lycett, SJ; von Cramon-Taubadel, N. (2013). "Un análisis morfométrico 3D de la geometría de la superficie en núcleos de Levallois: patrones de estabilidad y variabilidad entre regiones y sus implicaciones". Revista de Ciencias Arqueológicas . 40 (3): 1508-1517. Código Bib : 2013JArSc..40.1508L. doi :10.1016/j.jas.2012.11.005.
^ ab Sorensen, AC; Claudio, E.; Soressi, M. (2018). "La tecnología neandertal para hacer fuego se infiere del análisis de microdesgaste". Informes científicos . 8 (1): 10065. Código bibliográfico : 2018NatSR...810065S. doi :10.1038/s41598-018-28342-9. ISSN 2045-2322. PMC 6053370 . PMID 30026576.
^ ab Brittingham, A.; Hren, MT; Hartman, G.; Wilkinson, KN; Mallol, C.; Gasparyan, B.; Adler, DS (2019). "Evidencia geoquímica del control del fuego por los homínidos del Paleolítico Medio". Informes científicos . 9 (1): 15368. Código bibliográfico : 2019NatSR...915368B. doi :10.1038/s41598-019-51433-0. PMC 6814844 . PMID 31653870.
^ abcdefghijk Hayden, B. (2012). "¿Estructura social neandertal?". Revista de Arqueología de Oxford . 31 (1): 1–26. doi :10.1111/j.1468-0092.2011.00376.x.
^ abc Kedar, Y.; Barkai, R. (2019). "La importancia de la circulación del aire y la ubicación del hogar en los sitios de cuevas del Paleolítico". Cuaternario abierto . 5 (1): 4. doi : 10.5334/oq.52 .
^ Angelucci, Diego E.; Nabais, Mariana; Zilhão, João (2023). "Procesos de formación, uso del fuego y patrones de ocupación humana en el Paleolítico Medio (MIS 5a-5b) de Gruta da Oliveira (sistema kárstico de Almonda, Torres Novas, Portugal)". MÁS UNO . 18 (10): e0292075. Código Bib : 2023PLoSO..1892075A. doi : 10.1371/journal.pone.0292075 . PMC 10566745 . PMID 37819902.
^ ab Schmidt, P.; Bendición, M.; Rageot, M.; Iovita, R.; Pfleging, J.; Níquel, kg; Righetti, L.; Tennie, C. (2019). "La producción de alquitrán de abedul no demuestra la complejidad del comportamiento de los neandertales". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (36): 17707–17711. Código Bib : 2019PNAS..11617707S. doi : 10.1073/pnas.1911137116 . PMC 6731756 . PMID 31427508.
^ ab Hoffecker, JF (2009). "La expansión de los humanos modernos en Europa". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (38): 16040–16045. Código Bib : 2009PNAS..10616040H. doi : 10.1073/pnas.0903446106 . PMC 2752585 . PMID 19571003.
^ ab Hardy, BL; Moncel, MH; Kerfant, C.; et al. (2020). "Evidencia directa de la tecnología de fibras neandertales y sus implicaciones cognitivas y conductuales". Informes científicos . 10 (4889): 4889. Código bibliográfico : 2020NatSR..10.4889H. doi :10.1038/s41598-020-61839-w. PMC 7145842 . PMID 32273518.
^ ab Ferentinos, G.; Gkioni, M.; Geraga, M.; Papatheodorou, G. (2012). "Actividad marítima temprana en las Islas Jónicas del Sur, Mar Mediterráneo". Revista de Ciencias Arqueológicas . 39 (7): 2167–2176. Código Bib : 2011JQS....26..553S. doi :10.1016/j.jas.2012.01.032.
^ abcd Strasser, TF; Runnels, C.; Wegmann, KW; Panagopoulou, E. (2011). "Datación de sitios paleolíticos en el suroeste de Creta, Grecia". Revista de Ciencias del Cuaternario . 26 (5): 553–560. Código Bib : 2011JQS....26..553S. doi :10.1016/j.jas.2012.01.032.
^ abc Buckley, S.; Hardy, K.; Huffman, M. (2013). "La automedicación neandertal en contexto". Antigüedad . 87 (337): 873–878. doi : 10.1017/S0003598X00049528 . S2CID 160563162.
^ abc Lev, E.; Kislev, YO; Bar-Yosef, O. (2005). "Alimento vegetal musteriense en la cueva de Kebara, Monte Carmelo". Revista de Ciencias Arqueológicas . 32 (3): 475–484. Código Bib : 2005JArSc..32..475L. doi :10.1016/j.jas.2004.11.006.
^ Energía, RC; Salazar-García, DC; Rubini, M.; Darlas, A.; Harvati, K.; caminante, M.; Hublin, J.; Henry, AG (2018). "El cálculo dental indica un uso generalizado de plantas dentro del nicho dietético estable de los neandertales". Revista de evolución humana . 119 : 27–41. doi :10.1016/j.jhevol.2018.02.009. hdl : 10550/65536 . ISSN 0047-2484. PMID 29685752. S2CID 13831823.
^ abcdef Spikins, P.; Needham, A.; Wright, B. (2019). "Vivir para luchar otro día: la importancia ecológica y evolutiva de la atención sanitaria de los neandertales". Reseñas de ciencias cuaternarias . 217 : 98-118. Código Bib : 2019QSRv..217...98S. doi : 10.1016/j.quascirev.2018.08.011 .
^ abcValensi , P.; Michel, V.; et al. (2013). "Nuevos datos sobre el comportamiento humano a partir de un nivel de ocupación achelense de 160.000 años de antigüedad en la cueva de Lazaret, sureste de Francia: un enfoque arqueozoológico". Cuaternario Internacional . 316 : 123-139. Código Bib : 2013QuiInt.316..123V. doi :10.1016/j.quaint.2013.10.034 (inactivo el 9 de marzo de 2024).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link)
^ abcdKrief , S.; Daujeard, C.; Moncel, M.; Lamón, N.; Reynolds, V. (2015). "Saborizante de alimentos: la contribución del comportamiento de los chimpancés a la comprensión de la composición del cálculo neandertal y el uso de plantas en las dietas neandertales". Antigüedad . 89 (344): 464–471. doi :10.15184/aqy.2014.7. S2CID 86646905.
^ ab Hardy, K.; Buckley, S.; Collins, MJ; Estalrrich, A. (2012). "¿Médicos neandertales? Evidencia de alimentos, cocina y plantas medicinales atrapadas en cálculos dentales". La ciencia de la naturaleza . 99 (8): 617–626. Código Bib : 2012NW.....99..617H. doi :10.1007/s00114-012-0942-0. PMID 22806252. S2CID 10925552.
^ abc Dusseldorp, GL (2013). "Neandertales y hienas cavernícolas: ¿coexistencia, competencia o conflicto?" (PDF) . En Clark, JL; Speth, JD (eds.). Zooarqueología y orígenes humanos modernos . Paleobiología y paleoantropología de vertebrados. Springer Science+Business Media Dordrecht. págs. 191-208. doi :10.1007/978-94-007-6766-9_12. ISBN978-94-007-6765-2.
^ ab Henry, AG; Brooks, AS; Piperno, DR (2011). "Los microfósiles en el cálculo demuestran el consumo de plantas y alimentos cocinados en las dietas neandertales (Shanidar III, Irak; Spy I y II, Bélgica)". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (2): 486–491. Código Bib : 2011PNAS..108..486H. doi : 10.1073/pnas.1016868108 . PMC 3021051 . PMID 21187393.
^ ab Shipley, médico de cabecera; Kindscher, K. (2016). "Evidencia de la paleoetnobotánica del neandertal: una revisión de la literatura". Científica . 2016 : 1-12. doi : 10.1155/2016/8927654 . PMC 5098096 . PMID 27843675.
^ ab Madella, M.; Jones, MK; Goldberg, P.; Goren, Y.; Flota, E. (2002). "La explotación de recursos vegetales por parte de los neandertales en la cueva de Amud (Israel): la evidencia de estudios de fitolitos". Revista de Ciencias Arqueológicas . 29 (7): 703–719. Código Bib : 2002JArSc..29..703M. doi :10.1006/jasc.2001.0743. S2CID 43217031.
^ abcdef Marrón 2011.
^ ab Shipman 2015, págs. 120-143.
^ abcd Tattersall 2015.
^ ab d'Errico, F.; Tsvelykh, A. (2017). "Un hueso de cuervo decorado del yacimiento neandertal de Zaskalnaya VI (Kolosovskaya), Crimea". MÁS UNO . 12 (3): e0173435. Código Bib : 2017PLoSO..1273435M. doi : 10.1371/journal.pone.0173435 . PMC 5371307 . PMID 28355292.
^ abc Finlayson 2019.
^ ab Hoffman, DL; Angelucci, DE; Villaverde, V.; Zapata, Z.; Zilhão, J. (2018). "Uso simbólico de conchas marinas y pigmentos minerales por los neandertales ibéricos hace 115.000 años". Avances científicos . 4 (2): oreja5255. Código Bib : 2018SciA....4.5255H. doi : 10.1126/sciadv.aar5255. PMC 5833998 . PMID 29507889.
^ abc Moncel, MH; Chiotti, L.; Gaillard, C.; Onoratini, G.; Pleurdeau, D. (2012). "Objetos no utilitarios en el Paleolítico: ¿surgimiento del sentido de lo precioso?". Arqueología, Etnología y Antropología de Eurasia . 401 : 25-27. doi :10.1016/j.aeae.2012.05.004.
^ abc Majkić, A.; d'Errico, F.; Stepanchuk, V. (2018). "Evaluación de la importancia de las cortezas grabadas del Paleolítico. Un estudio de caso del sitio musteriense de Kiik-Koba, Crimea". MÁS UNO . 13 (5): e0195049. Código Bib : 2018PLoSO..1395049M. doi : 10.1371/journal.pone.0195049 . PMC 5931501 . PMID 29718916.
^ ab turco, M.; Turco, I.; Dimkaroski, L. (2018). "El instrumento musical musteriense de la cueva Divje Babe I (Eslovenia): argumentos sobre la evidencia material del comportamiento musical neandertal". L'Anthropologie . 122 (4): 1–28. doi :10.1016/j.anthro.2018.10.001. S2CID 133682741. Archivado desde el original el 20 de octubre de 2021 . Consultado el 9 de enero de 2020 .
^ ab Aubert, M.; Brumm, A.; Huntley, J. (2018). "Las fechas tempranas del 'arte rupestre neandertal' pueden estar equivocadas". Revista de evolución humana . 125 : 215–217. doi :10.1016/j.jhevol.2018.08.004. PMID 30173883. S2CID 52145541.
^ ab Pike, AW; Hoffman, DL; Pettitt, PB ; García-Diez, M.; Zilhão, J. (2017). "Datación del arte rupestre paleolítico: por qué U-Th es el camino a seguir" (PDF) . Cuaternario Internacional . 432 : 41–49. Código Bib : 2017QuiInt.432...41P. doi :10.1016/j.quaint.2015.12.013. S2CID 130629624.
^ ab Hoffmann, DL; Standish, CD; García-Diez, M.; Pettitt, PB ; Milton, JA; Zilhão, J.; Alcolea-González, JJ; Cantalejo-Duarte, P.; Collado, H.; de Balbín, R.; Lorblanchet, M.; Ramos-Muñoz, J.; Weniger, G.-C.; Pike, AWG (2018). "La datación U-Th de cortezas carbonatadas revela el origen neandertal del arte rupestre ibérico". Ciencia . 359 (6378): 912–915. Código Bib : 2018 Ciencia... 359..912H. doi : 10.1126/science.aap7778 . hdl : 10498/21578 . PMID 29472483.
^ ab Wunn, I. (2000). "Comienzo de la religión". Numen . 47 (4): 417–452. doi :10.1163/156852700511612.
^ abcDediu , D.; Levinson, Carolina del Sur (2018). "La lengua neandertal revisitada: no sólo nosotros". Opinión actual en ciencias del comportamiento . 21 : 49–55. doi :10.1016/j.cobeha.2018.01.001. hdl : 21.11116/0000-0000-1667-4 . S2CID 54391128.
^ ab D'Anastasio, R.; Wroe, S.; Túnez, C.; Mancini, L.; Cesana, DT (2013). "Microbiomecánica del hioides de Kebara 2 y sus implicaciones para el habla en los neandertales". MÁS UNO . 8 (12): e82261. Código Bib : 2013PLoSO...882261D. doi : 10.1371/journal.pone.0082261 . PMC 3867335 . PMID 24367509.
^ abcdefg Stewart, JR; García-Rodríguez, O.; Knul, MV; Sewell, L.; Montgomery, H.; Thomas, MG; Diekmann, Y. (2019). "Evidencia paleoecológica y genética de la locomoción eléctrica de los neandertales como adaptación a un entorno boscoso". Reseñas de ciencias cuaternarias . 217 : 310–315. Código Bib : 2019QSRv..217..310S. doi :10.1016/j.quascirev.2018.12.023. S2CID 133980969.
^ ab Kislev, M.; Barkai, R. (2018). "Semejanza molecular entre el neandertal y el mamut lanudo". Biología humana . 90 (2): 115-128. doi :10.13110/humanbiology.90.2.03. PMID 33951886. S2CID 106401104.
^ ab de Azevedo, S.; González, MF; Cintas, C.; et al. (2017). "Las simulaciones del flujo de aire nasal sugieren una adaptación convergente en los neandertales y los humanos modernos". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (47): 12442–12447. Código Bib : 2017PNAS..11412442D. doi : 10.1073/pnas.1703790114 . PMC 5703271 . PMID 29087302.
^ Rae, TC; Koppe, T.; Stringer, CB (2011). "La cara del neandertal no está adaptada al frío". Revista de evolución humana . 60 (2): 234–239. doi :10.1016/j.jhevol.2010.10.003. PMID 21183202.
^ abcd Helmuth, H. (1998). "Altura corporal, masa corporal y superficie de los neandertales". Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 82 (1): 1–12. doi :10.1127/zma/82/1998/1 (inactivo el 6 de marzo de 2024). JSTOR 25757530. PMID 9850627.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link)
^ Larguero, C. (1984). "Evolución humana y adaptación biológica en el Pleistoceno". En Foley, R. (ed.). Evolución de los homínidos y ecología comunitaria . Prensa académica. ISBN978-0-12-261920-5.
^ ab Holloway, RL (1985). "El pobre cerebro del Homo sapiens neanderthalensis : mira lo que quieras". En Delson, E. (ed.). Ancestros: la evidencia contundente . Alan R. Liss. ISBN978-0-471-84376-4.
^ abc Amano, H.; Kikuchi, T.; Morita, Y.; Kondo, O.; Suzuki, H.; et al. (2015). «Reconstrucción virtual del cráneo del neandertal Amud 1» (PDF) . Revista Estadounidense de Antropología Física . 158 (2): 185-197. doi :10.1002/ajpa.22777. hdl :10261/123419. PMID 26249757. S2CID 36974955.
^ ab Beals, K.; Smith, C.; Dodd, S. (1984). "Tamaño del cerebro, morfología craneal, clima y máquinas del tiempo" (PDF) . Antropología actual . 12 (3): 301–30. doi :10.1086/203138. S2CID 86147507.
^ Bruner, Emiliano (2004). "Morfometría geométrica y paleoneurología: evolución de la forma del cerebro en el género Homo ". Revista de evolución humana . 47 (5): 279–303. doi :10.1016/j.jhevol.2004.03.009. PMID 15530349.
^ Bruner, Emiliano (2010). "Diferencias morfológicas en los lóbulos parietales con el género humano: una perspectiva neurofuncional". Antropología actual . 51 (1): S77-S88. doi :10.1086/650729. S2CID 146587487.
^ Bruner, Emiliano; Manzi, Giorgio; Arsuaga, Juan Luis (2003). "Encefalización y trayectorias alométricas en el género Homo: evidencia de los linajes neandertal y moderno". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (26): 15335–15340. Código bibliográfico : 2003PNAS..10015335B. doi : 10.1073/pnas.2536671100 . PMC 307568 . PMID 14673084.
^ Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simón; Gunz, Philipp (2015). "Ontogenia del cerebro e historia de vida en homínidos del Pleistoceno". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1663): 1–11. doi :10.1098/rstb.2014.0062. PMC 4305163 . PMID 25602066. S2CID 1518695.
^ Tejedor, Anne (2005). "Evolución recíproca del cerebelo y la neocorteza en humanos fósiles". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (10): 3576–3580. Código Bib : 2005PNAS..102.3576W. doi : 10.1073/pnas.0500692102 . PMC 553338 . PMID 15731345.
^ abc Bruner, Emiliano; Ogihara, Naomichi; Tanabe, Hiroki C. (28 de diciembre de 2017). Endocasts digitales: de cráneos a cerebros. Saltador. pag. 25.ISBN978-4-431-56582-6.
^ Nishiaki, Yoshihiro; Jöris, Olaf (27 de noviembre de 2019). Aprendizaje entre neandertales y humanos modernos del Paleolítico: evidencia arqueológica. Naturaleza Springer. pag. 19.ISBN978-981-13-8980-1."indica que los volúmenes de la corteza parietal y el cerebelo en el cerebro de los neandertales parecían ser más pequeños que los de los humanos modernos, mientras que la región desde la corteza temporal posterior hasta la occipital parecía ser más grande en los neandertales..."
^ abcd Juric, I .; Aeschbacher, S.; Cooperativa, G. (2016). "La fuerza de la selección contra la introgresión neandertal". PLOS Genética . 12 (11): e1006340. doi : 10.1371/journal.pgen.1006340 . PMC 5100956 . PMID 27824859.
^ abc Ruebens, K. (2013). "Comportamiento regional entre grupos de neandertales tardíos en Europa occidental: una evaluación comparativa de la variabilidad de herramientas bifaciales del Paleolítico Medio tardío". Revista de evolución humana . 65 (4): 341–362. doi :10.1016/j.jhevol.2013.06.009. PMID 23928352.
^ abcd Fabre, V.; Condemi, S.; Degioanni, A. (2009). "Evidencia genética de grupos geográficos entre los neandertales". MÁS UNO . 4 (4): e5151. Código Bib : 2009PLoSO...4.5151F. doi : 10.1371/journal.pone.0005151 . PMC 2664900 . PMID 19367332.
^ a b C Demay, L .; Pean, S.; Patou-Mathis, M. (2012). "Mamuts utilizados como alimento y recurso de construcción por los neandertales: estudio zooarqueológico aplicado a la capa 4, Molodova I (Ucrania)" (PDF) . Cuaternario Internacional . 276–277: 212–226. Código Bib : 2012QuiInt.276..212D. doi : 10.1016/j.quaint.2011.11.019. hdl :2268/190618.
^ abcdefg Trinkaus, E. (1995). "Patrones de mortalidad de neandertales". Revista de Ciencias Arqueológicas . 22 (1): 121-142. Código Bib : 1995JArSc..22..121T. doi :10.1016/S0305-4403(95)80170-7.
^ abcde verde, RE; Krause, J.; Briggs, AW; et al. (2010). "Un borrador de secuencia del genoma de Neandertal". Ciencia . 328 (5979): 710–722. Código Bib : 2010 Ciencia... 328.. 710G. doi : 10.1126/ciencia.1188021. PMC 5100745 . PMID 20448178.
^ ab Sankararaman, S.; Mallick, S.; Patterson, N.; Reich, D. (2016). "El paisaje combinado de ascendencia denisovana y neandertal en los humanos actuales". Biología actual . 26 (9): 1241-1247. Código Bib : 2016CBio...26.1241S. doi :10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120 . PMID 27032491.
^ abcdSankararaman , S.; Mallick, S.; Dannemann, M.; Prufer, K.; Kelso, J.; Pääbo, S .; Patterson, N.; Reich, D. (2014). "El panorama genómico de la ascendencia neandertal en los humanos actuales". Naturaleza . 507 (7492): 354–357. Código Bib :2014Natur.507..354S. doi : 10.1038/naturaleza12961. PMC 4072735 . PMID 24476815.
^ abcde Peyrégne, S.; Slón, V.; Mafessoni, F.; et al. (2019). "El ADN nuclear de dos de los primeros neandertales revela 80 ka de continuidad genética en Europa". Avances científicos . 5 (6): eaaw5873. Código Bib : 2019SciA....5.5873P. doi : 10.1126/sciadv.aaw5873. PMC 6594762 . PMID 31249872.
^ ab Kuhlwilm, M. (2016). "Flujo de genes antiguos desde los primeros humanos modernos hacia los neandertales orientales". Naturaleza . 530 (7591): 429–433. Código Bib :2016Natur.530..429K. doi : 10.1038/naturaleza16544. PMC 4933530 . PMID 26886800.
^ abcdefg Prüfer, K.; et al. (2014). "La secuencia completa del genoma de un neandertal de las montañas de Altai". Naturaleza . 505 (7481): 43–49. Código Bib :2014Natur.505...43P. doi : 10.1038/naturaleza12886. PMC 4031459 . PMID 24352235.
^ abc Pennisi, E. (2013). "Más genomas de la cueva Denisova muestran una mezcla de grupos humanos primitivos". Ciencia . 340 (6134): 799. Código bibliográfico : 2013Sci...340..799P. doi : 10.1126/ciencia.340.6134.799. PMID 23687020.
^ ab Vernot, B.; Akey, JM (2014). "Resucitar linajes neandertales supervivientes a partir de genomas humanos modernos". Ciencia . 343 (6174): 1017–1021. Código Bib : 2014 Ciencia... 343.1017V. doi : 10.1126/ciencia.1245938 . PMID 24476670. S2CID 23003860.
^ abcNédélec , Y.; Sanz, J.; Baharian, G.; et al. (2016). "La ascendencia genética y la selección natural impulsan las diferencias poblacionales en las respuestas inmunes a los patógenos". Celúla . 167 (3): 657–669. doi : 10.1016/j.cell.2016.09.025 . PMID 27768889.
^ ab Ségurel, L.; Quintana-Murci, L. (2014). "Preservar la diversidad inmune a través de herencia y mezcla antiguas". Opinión actual en inmunología . 30 : 79–84. doi :10.1016/j.coi.2014.08.002. PMID 25190608.
^ Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (2 de marzo de 2021). "Una región genómica asociada con la protección contra el COVID-19 grave se hereda de los neandertales". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 118 (9): e2026309118. Código Bib : 2021PNAS..11826309Z. doi : 10.1073/pnas.2026309118 . ISSN 0027-8424. PMC 7936282 . PMID 33593941. S2CID 231943450.
^ Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (30 de septiembre de 2020). "El principal factor de riesgo genético de COVID-19 grave se hereda de los neandertales". Naturaleza . 587 (7835): 610–612. Código Bib :2020Natur.587..610Z. doi : 10.1038/s41586-020-2818-3 . hdl : 21.11116/0000-0007-0F26-F . ISSN 1476-4687. PMID 32998156. S2CID 222148977.
^ ab Dolgova, O.; Lao, O. (2018). "Consecuencias médicas y evolutivas de la introgresión arcaica en los genomas humanos modernos". Genes . 9 (7): 358. doi : 10.3390/genes9070358 . PMC 6070777 . PMID 30022013.
^ abcdefghijk Reich 2018.
^ abc Schmitz, RW; Serré, D.; Bonani, G.; et al. (2002). "El sitio de tipo neandertal revisitado: investigaciones interdisciplinarias de restos esqueléticos del valle de Neander, Alemania". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (20): 13342–13347. Código bibliográfico : 2002PNAS...9913342S. doi : 10.1073/pnas.192464099 . PMC 130635 . PMID 12232049.
^ Howell, FC (1957). "El significado evolutivo de la variación y variedades del hombre 'neandertal'". La revisión trimestral de biología . 32 (4): 330–347. doi :10.1086/401978. JSTOR 2816956. PMID 13506025. S2CID 10857962.
^ ab "¿Neandertal o Neanderthal? ¿Era ist denn nun richtig?" [¿Neandertal o neandertal? Entonces, ¿cuál es realmente la correcta?]. Distrito Mettmann . Consultado el 1 de febrero de 2017 . Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen. Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'. (Hoy en día, los nombres de lugares deberían referirse al Valle de Neander ['Neandertal'] sin una 'h'. Todos los nombres que se refieren a los humanos prehistóricos tienen la 'h'.)
^ "Neandertal". Diccionario inglés Collins . Consultado el 18 de febrero de 2020 .
^ "Neandertal". Diccionario Merriam-Webster . Consultado el 18 de febrero de 2020 .
^ "Neandertal". Diccionario de herencia americana . Consultado el 18 de febrero de 2020 .
^ Vogt, Kansas (1864). Conferencias sobre el hombre: su lugar en la creación y en la historia de la tierra. Londres, Reino Unido: Longman, Green, Longman y Roberts. págs.302, 473.
^ Rey, W. (1864). "Sobre el cráneo de Neandertal, o razones para creer que pertenece al Período Clidio y a una especie distinta a la representada por el hombre". Informe de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, Avisos y Resúmenes, Newcastle-upon-Tyne, 1863 . 33 : 81–82 - a través de la Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad.
^ Murray, J.; Nasheuer, HP; Seoighe, C.; McCormack, médico de cabecera; Williams, DM; Harper, DAT (2015). "La contribución de William King al desarrollo temprano de la paleoantropología". Revista Irlandesa de Ciencias de la Tierra . 33 : 1–16. doi :10.3318/ijes.2015.33.1. JSTOR 10.3318/ijes.2015.33.1. S2CID 131804686.
^ Ganador, Alaska (1964). "Terminología". Antropología actual . 5 (2): 119–122. doi :10.1086/200469. JSTOR 2739959. S2CID 224796921.
^ abc Rey, W. (1864). «El presunto hombre fósil del Neandertal» (PDF) . Revista trimestral de ciencia . 1 : 96.
^ Schmerling, P. (1834). Recherches sur les ossemens fosiles découverts dans les cavernes de la provincia de Lieja [ Investigación sobre los ejemplares fósiles descubiertos en las cuevas de Lieja ]. PJ Collardín. págs. 30–32. hdl :2268/207986.
^ Ménez, A. (2018). "Custodio del cráneo de Gibraltar: la historia de la Sociedad Científica de Gibraltar". Historia de las Ciencias de la Tierra . 37 (1): 34–62. Código Bib : 2018ESHis..37...34M. doi :10.17704/1944-6178-37.1.34.
^ Schaaffhausen, H. (1858). "Zur Kenntnis der ältesten Rassenschädel" [Reconociendo el cráneo racial más antiguo]. Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (en alemán): 453–478.
^ abcd Schlager, S.; Wittwer-Backofen, U. (2015). "Imágenes en paleoantropología: frente a nuestros antepasados". En Henke, W.; Tattersall, I. (eds.). Manual de Paleoantropología . Springer-Verlag Berlín Heidelberg. págs. 1019-1027. doi :10.1007/978-3-642-39979-4_70. ISBN978-3-642-39978-7.
^ Fuhlrott, JC (1859). "Menschliche Überreste aus einer Felsengrotte des Düsselthales" [Restos humanos de una gruta rocosa en Düsseltal] (PDF) . Verh Naturhist Ver Preuss Rheinl (en alemán). 16 : 131-153.
^ Virchow, R. (1872). "Untersuchung des Neanderthal-Schädels" [Exámenes del cráneo de Neandertal]. Verh Berl Anthrop Ges (en alemán). 4 : 157–165.
^ Boulé, M. (1911). L'homme fosile de La Chapelle-aux-Saints [ Hombre fósil de La Chapelle-aux-Saints ] (en francés). Masón. págs. 1–62.
^ Van Reybrouck, D. (2002). "El error de Boule: sobre el contexto social del conocimiento científico". Antigüedad . 76 (291): 158-164. doi :10.1017/S0003598X00089936. S2CID 164060946.
^ abcd Langdon, JH (2016). "Estudio de caso 18. Neandertales en el espejo: imaginando a nuestros parientes". La ciencia de la evolución humana: hacerlo bien . Saltador. ISBN978-3-319-41584-0.
^ Verano, M. (2006). "Espejo, espejo en la pared: el neandertal como imagen y 'distorsión' en la ciencia y la prensa francesas de principios del siglo XX" (PDF) . Estudios Sociales de la Ciencia . 36 (2): 207–240. doi :10.1177/0306312706054527. S2CID 145778787.
^ Cairney, CT (1989). Clanes y familias de Irlanda y Escocia, una etnografía de los gaélicos. McFarland. pag. 14.ISBN978-0-89950-362-2.
^ Huxley, T. (1891). "La cuestión aria y el hombre prehistórico". La revista mensual de divulgación científica . 38 : 512–516.
^ Steensby, HP (1907). "Racestudier i Danmark" [Estudios raciales en Dinamarca] (PDF) . Revista geográfica (en danés). Geografisk Tidsskrift. 9 .
^ Mapache, CS (1962). "El origen de las razas". Ciencia . Knopf. 140 (3563): 548–549. doi : 10.1126/ciencia.140.3563.208. PMID 14022816.
^ Tattersall, I .; Schwartz, JH (1999). "Homínidos e híbridos: el lugar de los neandertales en la evolución humana". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 96 (13): 7117-19. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.7117T. doi : 10.1073/pnas.96.13.7117 . JSTOR 48019. PMC 33580 . PMID 10377375.
^ Duarte, C.; Mauricio, J.; Pettitt, PB; Souto, P.; Trinkaus, E .; van der Plicht, H.; Zilhão, J. (1999). "El esqueleto humano del Paleolítico Superior temprano del Abrigo do Lagar Velho (Portugal) y la aparición del hombre moderno en Iberia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (13): 7604–7609. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.7604D. doi : 10.1073/pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID 10377462.
^ ab Hublin, JJ (2009). "El origen de los neandertales". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (38): 16022–16027. Código Bib : 2009PNAS..10616022H. doi : 10.1073/pnas.0904119106 . JSTOR 40485013. PMC 2752594 . PMID 19805257.
^ Harvati, K.; Escarcha, SR; McNulty, KP (2004). "Reconsideración de la taxonomía neandertal: implicaciones de los modelos 3D de primates de diferencias intra e interespecíficas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (5): 1147–52. Código bibliográfico : 2004PNAS..101.1147H. doi : 10.1073/pnas.0308085100 . PMC 337021 . PMID 14745010.
^ Soficaru, A.; Dobos, A.; Trinkaus, E. (2006). "Los primeros humanos modernos de Peștera Muierii, Baia de Fier, Rumania". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (46): 17196–17201. Código bibliográfico : 2006PNAS..10317196S. doi : 10.1073/pnas.0608443103 . JSTOR 30052409. PMC 1859909 . PMID 17085588.
^ ab Chen, F.; Welker, F.; Shen, C. (2019). "Una mandíbula denisovana del Pleistoceno medio tardío de la meseta tibetana" (PDF) . Naturaleza . 569 (7, 756): 409–412. Código Bib :2019Natur.569..409C. doi :10.1038/s41586-019-1139-x. PMID 31043746. S2CID 141503768.
^ Hofreiter, M. (2011). "Redacción de la ascendencia humana: ¿Qué nos dice el genoma de Neandertal sobre la evolución de los homínidos? Comentario sobre Green et al. (2010)". Biología humana . 83 (1): 1–11. doi :10.3378/027.083.0101. PMID 21453001. S2CID 15005225.
^ ab Currat, M.; Excoffier, L. (2004). "Los humanos modernos no se mezclaron con los neandertales durante su expansión hacia Europa". Más biología . 2 (12): e421. doi : 10.1371/journal.pbio.0020421 . PMC 532389 . PMID 15562317.
^ Méndez, FL; Poznik, GD; Castellano, S.; Bustamante, CD (2016). "La divergencia de los cromosomas Y de los neandertales y los humanos modernos". Revista Estadounidense de Genética Humana . 98 (4): 728–734. doi :10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433 . PMID 27058445.
^ ab Serre, D.; Langaney, A.; Chech, M.; Teschler-Nicola, M.; Paunovic, M.; Mennecier, P.; Hofreiter, M.; Possnert, G.; Pääbo, S. (2004). "No hay evidencia de la contribución del ADNmt de los neandertales a los primeros humanos modernos". Más biología . 2 (3): e57. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . PMC 368159 . PMID 15024415.
^ abcd Rogers, AR; Bohlender, RJ; Huff, CD (2017). "Historia temprana de los neandertales y los denisovanos". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (37): 9859–9863. Código Bib : 2017PNAS..114.9859R. doi : 10.1073/pnas.1706426114 . PMC 5604018 . PMID 28784789.
^ abcHajdinjak , M.; Fu, Q.; Hübner, A. (2018). "Reconstruyendo la historia genética de los neandertales tardíos". Naturaleza . 555 (7698): 652–656. Código Bib :2018Natur.555..652H. doi : 10.1038/naturaleza26151. PMC 6485383 . PMID 29562232.
^ Posth, C.; Wißing, C.; Kitagawa, K.; et al. (2017). "El genoma mitocondrial arcaico profundamente divergente proporciona un límite temporal más bajo para el flujo de genes africanos hacia los neandertales". Comunicaciones de la naturaleza . 8 : 16046. Código Bib : 2017NatCo...816046P. doi : 10.1038/ncomms16046. PMC 5500885 . PMID 28675384.
^ abcDecano , D.; Hublin, J.-J.; Holloway, R.; Ziegler, R. (1998). "Sobre la posición filogenética del espécimen preneandertal de Reilingen, Alemania". Revista de evolución humana . 34 (5): 485–508. doi : 10.1006/jhev.1998.0214 . PMID 9614635. S2CID 6996233.
^ Ko, KW (2016). "El mestizaje de homínidos y la evolución de la variación humana". Revista de Investigación Biológica-Salónica . 23 : 17. doi : 10.1186/s40709-016-0054-7 . PMC 4947341 . PMID 27429943.
^ Bischoff, JL; Shamp, DD; Aramburu, A.; et al. (2003). "Los homínidos de la Sima de los Huesos datan de más allá del equilibrio U/Th (> 350 kyr) y quizás de 400 a 500 kyr: nuevas fechas radiométricas". Revista de Ciencias Arqueológicas . 30 (3): 275–280. Código Bib : 2003JArSc..30..275B. doi :10.1006/jasc.2002.0834.
^ Arsuaga, JL; Martínez, I.; Gracia, A.; Lorenzo, C. (1997). "El cráneo de la Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, España). Un estudio comparativo". Revista de evolución humana . 33 (2–3): 219–281. doi :10.1006/jhev.1997.0133. PMID 9300343.
^ Daura, J.; Sanz, M.; Arsuaga, JL; Hoffman, DL (2017). "Nuevo cráneo de homínido del Pleistoceno Medio de Gruta da Aroeira (Portugal)". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (13): 3397–3402. Código Bib : 2017PNAS..114.3397D. doi : 10.1073/pnas.1619040114 . PMC 5380066 . PMID 28289213.
^ Stringer 1993, págs. 65–70.
^ Vandermeersch, B.; Garralda, MD (2011). "Variación geográfica y cronológica del neandertal". En S. Condemi; G.-C. Weniger (eds.). Continuidad y discontinuidad en el poblamiento de Europa . Paleobiología y Paleoantropología de Vertebrados. Springer Países Bajos. págs. 113-125. doi :10.1007/978-94-007-0492-3_10. ISBN978-94-007-0491-6.
^ Richter, J. (2011). "¿Cuándo comenzó el Paleolítico Medio?". En Conard, Nueva Jersey; Richter, J. (eds.). Modos de vida, subsistencia y tecnología de los neandertales . Paleobiología y paleoantropología de vertebrados. vol. 19. Saltador. págs. 7-14. doi :10.1007/978-94-007-0415-2_2. ISBN978-94-007-0414-5.
^ Zanolli, C.; Martinón-Torres, M.; Bernardini, F.; et al. (2018). "Los restos dentales humanos del Pleistoceno Medio (MIS 12) de Fontana Ranuccio (Lacio) y Visogliano (Friuli-Venezia Giulia), Italia. Una evaluación endoestructural comparativa de alta resolución". MÁS UNO . 13 (10): e0189773. Código Bib : 2018PLoSO..1389773Z. doi : 10.1371/journal.pone.0189773 . PMC 6169847 . PMID 30281595.
^ abc Endicott, P.; Ho, SYW; Stringer, C. (2010). "Uso de evidencia genética para evaluar cuatro hipótesis paleoantropológicas sobre el momento de los orígenes del hombre neandertal y moderno" (PDF) . Revista de evolución humana . 59 (1): 87–95. doi :10.1016/j.jhevol.2010.04.005. PMID 20510437.
^ Welker, F.; et al. (2020). "El proteoma dental de Homo antecessor". Naturaleza . 580 (7802): 235–238. Código Bib :2020Natur.580..235W. doi :10.1038/s41586-020-2153-8. PMC 7582224 . PMID 32269345. S2CID 214736611.
^ Briggs, AW; Bien, JM; Verde, RE (2009). "Recuperación y análisis específicos de cinco genomas de ADNmt de neandertal" (PDF) . Ciencia . 325 (5, 938): 318–321. Código Bib : 2009 Ciencia... 325.. 318B. doi : 10.1126/ciencia.1174462. PMID 19608918. S2CID 7117454. Archivado desde el original (PDF) el 7 de marzo de 2019.
^ Hajdinjak, M.; Fu, Q.; Hubner, A.; et al. (1 de marzo de 2018). "Reconstruyendo la historia genética de los neandertales tardíos". Naturaleza . 555 (7698): 652–656. Código Bib :2018Natur.555..652H. doi : 10.1038/naturaleza26151. ISSN 1476-4687. PMC 6485383 . PMID 29562232.
^ ab Krings, M.; Piedra, A.; Schmitz, RW; Krainitzki, H.; Stoneking, M.; Pääbo, S. (1997). "Secuencias de ADN de neandertal y el origen de los humanos modernos". Celúla . 90 (1): 19–30. doi :10.1016/s0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID 9230299. S2CID 13581775.
^ Krings, M.; Geisert, H.; Schmitz, RW; Krainitzki, H.; Pääbo, S. (1999). "Secuencia de ADN de la región hipervariable mitocondrial II del espécimen tipo neandertal". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 96 (10): 5581–5585. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.5581K. doi : 10.1073/pnas.96.10.5581 . PMC 21903 . PMID 10318927.
^ Verde, RE; Malaspinas, AS; Krause, J.; Briggs, AW; et al. (2008). "Una secuencia completa del genoma mitocondrial de Neandertal determinada mediante secuenciación de alto rendimiento". Celúla . 134 (3): 416–426. doi :10.1016/j.cell.2008.06.021. PMC 2602844 . PMID 18692465.
^ Aserrador, S.; Renaud, G.; Viola, B.; Hublin, JJ (2015). "Secuencias de ADN nuclear y mitocondrial de dos individuos denisovanos". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (51): 15696–15700. Código Bib : 2015PNAS..11215696S. doi : 10.1073/pnas.1519905112 . PMC 4697428 . PMID 26630009.
^ ab Rogers, AR; Harris, NS; Achenbach, AA (2020). "Los ancestros neandertales-denisovanos se cruzaron con un homínido emparentado lejanamente". Avances científicos . 6 (8): fácil5483. Código Bib : 2020SciA....6.5483R. doi : 10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934 . PMID 32128408.
^ Serangeli, J.; Bolo, M. (2008). "Fuera de Europa: la dispersión de una forma de homínido europeo exitosa" (PDF) . Cuarto . 55 : 83–98. Archivado desde el original (PDF) el 29 de febrero de 2020 . Consultado el 11 de octubre de 2022 .
^ Francés 2021, pag. 133.
^ Callander, J. (2004). "Reconsideración de las excavaciones de Dorothy Garrod en la cueva de Shukbah en Palestina en el Musteriense tardío". Actas de la Sociedad Prehistórica . 70 : 207–231. doi :10.1017/S0079497X00001171. S2CID 191630165.
^ Smith, TM; Tafforeau, P.; Reid, DJ; et al. (2007). "La primera evidencia de la historia de la vida humana moderna en los primeros Homo sapiens del norte de África". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (15): 6128–6133. Código Bib : 2007PNAS..104.6128S. doi : 10.1073/pnas.0700747104 . PMC 1828706 . PMID 17372199.
^ Douka, K.; J., Zenobia; Carril, C.; et al. (2014). "La cronoestratigrafía de la cueva Haua Fteah (Cirenaica, noreste de Libia)". Revista de evolución humana . 66 : 39–63. doi : 10.1016/j.jhevol.2013.10.001 . PMID 24331954.
^ Wu, X.-J.; Bruner, E. (2016). "La anatomía endocraneal de Maba 1". Revista Estadounidense de Antropología Física . 160 (4): 633–643. doi :10.1002/ajpa.22974. PMID 26972814.
^ Nielsen, conocimientos tradicionales; Benito, BM; et al. (2017). "Investigando la dispersión de los neandertales por encima de los 55 ° N en Europa durante el último complejo interglacial". Cuaternario Internacional . 431 : 88-103. Código Bib : 2017QuiInt.431...88N. doi :10.1016/j.quaint.2015.10.039.
^ Nielsen, conocimientos tradicionales; Riede, F. (2018). "Sobre la historia de la investigación y la ocupación neandertal en sus márgenes norte". Revista Europea de Arqueología . 21 (4): 506–527. doi :10.1017/eaa.2018.12. S2CID 165849999.
^ Pávlov, P.; Roebroeks, W.; Svendsen, JI (2004). "La colonización del Pleistoceno del noreste de Europa: un informe sobre investigaciones recientes". Revista de evolución humana . 47 (1–2): 3–17. doi :10.1016/j.jhevol.2004.05.002. PMID 15288521.
^ ab Slimak, L.; Svendsen, JI; Mangerud, J.; Plisson, H. (2011). "Persistencia musteriense tardía cerca del Círculo Polar Ártico". Ciencia . 332 (6031): 841–845. Código Bib : 2011 Ciencia... 332..841S. doi : 10.1126/ciencia.1203866. JSTOR 29784275. PMID 21566192. S2CID 24688365.
^ Slimak, L. (2012). "Respuesta al" comentario sobre la persistencia del Musteriense tardío cerca del Círculo Polar Ártico"". Ciencia . 335 (6065): 167. Bibcode : 2012Sci...335..167S. doi : 10.1126/ciencia.1210211 . PMID 22246757.
^ ab Zwyns, N. (2012). "Comentario sobre la persistencia del Musteriense tardío cerca del Círculo Polar Ártico". Ciencia . 335 (6065): 167. Código bibliográfico : 2012Sci...335..167Z. doi : 10.1126/ciencia.1209908 . PMID 22246757.
^ Holan, SR; Deméré, TA; Pescador, CC; Fullager, R.; Pasos, JB; Jefferson, GT (2017). "Un sitio arqueológico de 130.000 años de antigüedad en el sur de California, EE. UU.". Naturaleza . 544 (7651): 479–483. Código Bib :2017Natur.544..479H. doi : 10.1038/naturaleza22065. PMID 28447646. S2CID 205255425.
^ Sutton, MQ; Parkinson, J.; Rosen, MD (2019). "Observaciones sobre el mastodonte Cerutti". Paleoamérica . 5 (1): 8–15. doi :10.1080/20555563.2019.1589409. S2CID 155596679.
^ Eren, MI; Bebber, SEÑOR (2019). "El sitio Cerutti Mastodon y la tranquila mayoría de edad de la arqueología experimental". Antigüedad . 93 (369): 796–797. doi :10.15184/aqy.2019.50. S2CID 197853460.
^ Ferrel, PM (2019). "El sitio de Cerutti Mastodon reinterpretado con referencia a los planes y métodos de construcción de autopistas". Paleoamérica . 5 (1): 1–7. doi :10.1080/20555563.2019.1589663. S2CID 167172979.
^ abcdefgh Bocquet-Appel, J.; Degioanni, A. (2013). "Estimaciones demográficas neandertales". Antropología actual . 54 : 202–214. doi :10.1086/673725. S2CID 85090309.
^ Pederzani, Sara; Britton, Kate; Jones, Jennifer Rose; Agudo Pérez, Lucía; Geiling, Juana María; Marín-Arroyo, Ana B. (17 de julio de 2023). "La explotación neandertal del Pleistoceno tardío de ecosistemas estables y en mosaico en el norte de Iberia mostrada por evidencia multiisótopa". Investigación Cuaternaria . 116 : 108-132. Código Bib :2023QuRes.116..108P. doi :10.1017/qua.2023.32. hdl : 2164/21236 . ISSN 0033-5894 . Consultado el 7 de febrero de 2024 .
^ Hershkovitz, yo; Mayo, H.; Sarig, R.; et al. (2021). "Un Homo del Pleistoceno Medio de Nesher Ramla, Israel". Ciencia . 372 (6549): 1424-1428. Código Bib : 2021 Ciencia... 372.1424H. doi : 10.1126/ciencia.abh3169. S2CID 235628111.
^ abcMafessoni , F.; Prufer, K. (2017). "Mejor apoyo para una población efectiva pequeña de neandertales y una larga historia compartida de neandertales y denisovanos". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (48): 10256–10257. Código Bib : 2017PNAS..11410256M. doi : 10.1073/pnas.1716918114 . PMC 5715791 . PMID 29138326.
^ Lalueza-Fox, C.; Sampietro, ML; Caramelli, D.; Puder, Y. (2013). "Genética evolutiva neandertal: datos de ADN mitocondrial de la península ibérica". Biología Molecular y Evolución . 22 (4): 1077–1081. doi : 10.1093/molbev/msi094 . PMID 15689531.
^ Mellars, P.; Francés, JC (2011). "Aumento de diez veces la población en Europa occidental en la transición del neandertal al ser humano moderno". Ciencia . 333 (6042): 623–627. Código bibliográfico : 2011 Ciencia... 333..623M. doi : 10.1126/ciencia.1206930. PMID 21798948. S2CID 28256970.
^ ab Trinkaus, E. (2011). "Patrones de mortalidad de adultos del Pleistoceno tardío y establecimiento humano moderno". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (4): 1267-1271. Código Bib : 2011PNAS..108.1267T. doi : 10.1073/pnas.1018700108 . PMC 3029716 . PMID 21220336.
^ ab Pettitt, RB (2000). "Ciclos de vida de los neandertales: fases sociales y de desarrollo en la vida de los últimos arcaicos". Arqueología Mundial . 31 (3): 351–366. doi :10.1080/00438240009696926. JSTOR 125106. PMID 16475295. S2CID 43859422.
^ abc Gómez-Olivencia, A.; Barash, A.; García-Martínez, D.; et al. (2018). "Reconstrucción virtual 3D del tórax del neandertal Kebara 2". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (4387): 4387. Código bibliográfico : 2018NatCo...9.4387G. doi :10.1038/s41467-018-06803-z. PMC 6207772 . PMID 30377294.
^ abc Trinkaus, E. (1981). "Proporciones de las extremidades de neandertal y adaptación al frío". En Stringer, CB (ed.). Aspectos de la evolución humana . Taylor y Francis Ltd.
^ Formicola, V.; Giannecchini, M. (1998). "Tendencias evolutivas de estatura en la Europa del Paleolítico Superior y Mesolítico". Revista de evolución humana . 36 (3): 325. doi :10.1006/jhev.1998.0270. PMID 10074386.
^ Roser, M.; Appel, C.; Ritchie, H. (2013). "Altura humana". Nuestro mundo en datos . Consultado el 16 de junio de 2020 .
^ abc Duveau, J.; Berillón, G.; Verna, C.; Laisné, G.; Cliquet, D. (2019). "La composición de un grupo social neandertal revelada por las huellas de los homínidos en Le Rozel (Normandía, Francia)". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (39): 19409–19414. Código Bib : 2019PNAS..11619409D. doi : 10.1073/pnas.1901789116 . PMC 6765299 . PMID 31501334.
^ Froehle, AW; Churchill, SE (2009). "Competencia energética entre neandertales y humanos anatómicamente modernos" (PDF) . PaleoAntropología : 96-116.
^ Gómez-Olivencia, A.; Estado, E.; Arsuaga, JL; Valores, JT (2013). "La columna vertebral de Neandertal 1: la columna cervical". Revista de evolución humana . 64 (6): 604–630. doi :10.1016/j.jhevol.2013.02.008. PMID 23541382.
^ García-Martínez, D.; Bastir, M.; Huguet, R. (2017). "Los restos costeros del yacimiento neandertal de El Sidrón (Asturias, norte de España) y su importancia para la comprensión de la morfología del tórax neandertal". Revista de evolución humana . 111 : 85-101. doi :10.1016/j.jhevol.2017.06.003. hdl : 10261/158977 . PMID 28874276. S2CID 4634345.
^ Gómez-Olivencia, A.; Holliday, T.; Madelaine, M. (2018). "El esqueleto costal del Neandertal Regourdou 1". Revista de evolución humana . 130 : 151-171. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.12.005 . PMID 29496322.
^ "¿Qué es la lumbarización?". 13 de enero de 2016.
^ ab Weaver, TD (2009). "El significado de la morfología esquelética del neandertal". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (38): 16, 028–16, 033. doi : 10.1073/pnas.0903864106 . PMC 2752516 . PMID 19805258.
^ Vacaciones, TW (1997). "Evidencia poscraneal de adaptación al frío en los neandertales europeos". Revista Estadounidense de Antropología Física . 104 (2): 245–258. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199710)104:2<245::AID-AJPA10>3.0.CO;2-#. PMID 9386830.
^ De Groote, I. (2011). "El antebrazo de neandertal". Revista de evolución humana . 61 (4): 396–410. doi :10.1016/j.jhevol.2011.05.007. PMID 21762953.
^ Caminante, MJ; Ortega, J.; Parmová, K.; López, MV; Trinkaus, E. (2011). "Morfología, proporciones corporales e hipertrofia poscraneal de una mujer de neandertal de la Sima de las Palomas, sureste de España". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (25): 10, 087–10, 091. Código bibliográfico : 2011PNAS..10810087W. doi : 10.1073/pnas.1107318108 . PMC 3121844 . PMID 21646528.
^ Raichlen, D.; Armstrong, H.; Liberman, DE (2011). "La longitud del calcáneo determina la economía de la carrera: implicaciones para el rendimiento de la carrera de resistencia en los humanos modernos y los neandertales". Revista de evolución humana . 60 (3): 299–308. doi :10.1016/j.jhevol.2010.11.002. PMID 21269660.
^ Lee, SSM; Plaza, SJ (2009). "Construido para la velocidad: estructura musculoesquelética y capacidad de carrera" (PDF) . Revista de biología experimental . 212 (22): 3700–3707. doi :10.1242/jeb.031096. PMID 19880732. S2CID 10139786. Archivado desde el original (PDF) el 14 de diciembre de 2019.
^ Gunz, P.; Tilot, Alaska; Wittfeld, K.; et al. (2019). "La introgresión neandertal arroja luz sobre la globularidad endocraneal humana moderna". Biología actual . 29 (1): 120-127. Código Bib : 2019CBio...29E.120G. doi :10.1016/j.cub.2018.10.065. PMC 6380688 . PMID 30554901.
^ Gunz, P.; Harvati, K. (2007). "El moño de Neandertal: variación, integración y homología". Revista de evolución humana . 52 (3): 262–274. doi :10.1016/j.jhevol.2006.08.010. PMID 17097133.
^ Romagnoli, Rivales y Benazzi 2022, pag. 75
^ abc Pearce, E.; Stringer, C.; Dunbar, RIM (2013). "Nuevos conocimientos sobre las diferencias en la organización cerebral entre los neandertales y los humanos anatómicamente modernos". Actas de la Royal Society B. 280 (1758): 20130168. doi :10.1098/rspb.2013.0168. PMC 3619466 . PMID 23486442.
^ Finlayson 2019, pag. 95: "¿Por qué los neandertales tenían ojos tan grandes? Un artículo reciente comparó los ojos de los neandertales y los humanos modernos y concluyó que los neandertales habían invertido en una visión mejorada (que se supone se correlaciona con el tamaño de los ojos) a expensas del desarrollo de la neocorteza, que es tan grande. importante para la cognición.¹ Los humanos modernos, por otro lado, habían invertido en la neocorteza y esto les permitió vivir en grupos más grandes e interactuar socialmente con un mayor número de individuos que los neandertales. "..." El artículo fue refutado en fundamentos metodológicos y concluyó que las órbitas más grandes de los neandertales en comparación con la población humana moderna no podían permitir ninguna interpretación de la capacidad cognitiva basada en el tamaño del grupo".
^ abcd Clemente, AF; Hillson, suroeste; Aiello, LC (2012). "Desgaste dental, morfología facial neandertal y hipótesis de carga dental anterior". Revista de evolución humana . 62 (3): 367–376. doi : 10.1016/j.jhevol.2011.11.014 . PMID 22341317.
^ Holton, NE; Yokley, TR; Francisco, RG (2011). "Adaptación climática y evolución facial neandertal: un comentario sobre Rae et al. (2011)". Revista de evolución humana . 61 (5): 624–627. doi :10.1016/j.jhevol.2011.08.001. PMID 21920585.
^ O'Connor, CF; Francisco, RG; Holton, NE (2005). "Capacidad y eficiencia de producción de fuerza de mordida en neandertales y humanos modernos". Revista Estadounidense de Antropología Física . 127 (2): 129-151. doi :10.1002/ajpa.20025. PMID 15558614.
^ Benazzi, S.; Nguyen, HH; Kullmer, O.; Hublin, J.-J. (2014). "Explorando la biomecánica del taurodontismo". Revista de Anatomía . 226 (2): 180–188. doi :10.1111/joa.12260. PMC 4304574 . PMID 25407030.
^ Takaki, P.; Vieira, M.; Bommarito, S. (2014). "Análisis de la fuerza máxima de mordida en diferentes grupos de edad". Archivos Internacionales de Otorrinolaringología . 18 (3): 272–276. doi :10.1055/s-0034-1374647. PMC 4297017 . PMID 25992105.
^ Allen, JS; Damasio, H.; Grabowski, TJ (2002). "Variación neuroanatómica normal en el cerebro humano: un estudio volumétrico de resonancia magnética". Revista Estadounidense de Antropología Física . 118 (4): 341–358. doi :10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. S2CID 21705705.
^ Balzeau, A.; Grimaud-Hervé, D.; Detroit, F.; Holloway, RL (2013). "Primera descripción del endocast de Cro-Magnon 1 y estudio de la variación y evolución del cerebro en Homo sapiens anatómicamente moderno". Bulletins et Mémoires de la Sociedad de Antropología de París . 25 (1–2): 11–12. doi :10.1007/s13219-012-0069-z. S2CID 14675512.
^ Ponce de León, MS; Golovanova, L.; Doronichev, V. (2008). "El tamaño del cerebro de los neandertales al nacer proporciona información sobre la evolución de la historia de la vida humana". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (37): 13764–13768. doi : 10.1073/pnas.0803917105 . PMC 2533682 . PMID 18779579.
^ Cartmill, Matt; Smith, Fred H. (20 de septiembre de 2011). El linaje humano. John Wiley e hijos. pag. 500.ISBN978-1-118-21145-8."La mayor amplitud craneal en los neandertales y su posición baja le dan a la caja del cráneo una distintiva silueta ovalada en la vista posterior. Esta forma de bóveda, descrita convencionalmente como "en bombe" (en francés, "parecida a una bomba"), es considerada por algunos como una forma única. Apomorohía neandertal (Hublin 1980)".
^ Narayan, Sachindra (1999). Investigación y Desarrollo Antropológico y Arqueológico. Editorial Gyan. pag. 50.ISBN978-81-212-0619-8."...el cráneo presenta un típico perfil redondeado (llamado en bombe)..."
^ Decano, David; Hublin, Jean-Jacques; Holloway, Ralph; Ziegler, Reinhard (1998). "Sobre la posición filogenética del espécimen preneandertal de Reilingen, Alemania". Revista de evolución humana . 34 (5): 485–508. doi : 10.1006/jhev.1998.0214 . PMID 9614635.
^ Buzi, Costantino; Di Vincenzo, Fabio; Profico, Antonio; Harvati, Katerina; Melchionna, Marina; Raia, Pasquale; Manzi, Giorgio (2021). "Retrodeformación del cráneo de Steinheim: conocimientos sobre la evolución de los neandertales". Simetría . 13 (9): 1611. Bibcode : 2021Symm...13.1611B. doi : 10.3390/sym13091611 . hdl : 11573/1690670 .
^ ab Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simón; Gunz, Philipp (2015). "Ontogenia del cerebro e historia de vida en homínidos del Pleistoceno". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1663): 1–11. doi :10.1098/rstb.2014.0062. PMC 4305163 . PMID 25602066.
^ Kochiyama, T.; Ogihara, N.; Tanabe, HC (2018). "Reconstrucción del cerebro de neandertal mediante anatomía computacional". Informes científicos . 8 (6296): 6296. Código bibliográfico : 2018NatSR...8.6296K. doi :10.1038/s41598-018-24331-0. PMC 5919901 . PMID 29700382.
^ Bastir, Markus; Rosas, Antonio; Liberman, Daniel E; O'Higgins, Paul (2008). "Anatomía de la fosa craneal media y el origen de los humanos modernos". El Registro Anatómico . 291 (2): 130-140. doi : 10.1002/ar.20636 . PMID 18213701. S2CID 9755048.
^ Bastir, Markus; Rosas, Antonio; Gunz, Philipp; Peña-Melián, Ángel; Manzi, Giorgio; Harvati, Katerina; Kruszynski, Robert; Larguero, Chris; Hublin, Jean-Jacques (2011). "Evolución de la base del cerebro en especies humanas altamente encefalizadas". Comunicaciones de la naturaleza . 2 (2): 588. Código bibliográfico : 2011NatCo...2..588B. doi : 10.1038/ncomms1593 . hdl : 10261/123641 . PMID 22158443.
^ Gunz, Philipp; Maureille, Bruno; Hublin, Jean-Jacques (2010). "El desarrollo del cerebro después del nacimiento difiere entre los neandertales y los humanos modernos". Biología actual . 20 (21): R921–R922. Código Bib : 2010CBio...20.R921G. doi : 10.1016/j.cub.2010.10.018 . PMID 21056830. S2CID 29295311.
^ Coolidge, Federico L.; Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A. (2023). "La mente y el cerebro neandertales expertos, revisados". En Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A.; Coolidge, Frederick L. (eds.). El manual de Oxford de arqueología cognitiva . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN9780192895950.
^ abcd Dannemann, M.; Kelso, J. (2017). "La contribución de los neandertales a la variación fenotípica en los humanos modernos". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 101 (4): 578–589. doi :10.1016/j.ajhg.2017.09.010. PMC 5630192 . PMID 28985494.
^ Allentoft, YO; Sikora, M. (2015). "Genómica de poblaciones de Eurasia de la Edad del Bronce". Naturaleza . 522 (7, 555): 167–172. Código Bib :2015Natur.522..167A. doi : 10.1038/naturaleza14507. PMID 26062507. S2CID 4399103.
^ Watson, Traci. "¿Algunos neandertales eran niñas de ojos marrones?". ciencia.org ."Según este método, los tres neandertales tenían tez oscura y ojos marrones, y aunque uno era pelirrojo, dos lucían mechones marrones"
^ Cerqueira, CC; Piaxão-Côrtes, VR; Zambra, FMB; Hünemeier, T.; Bortolini, M. (2012). "Predicción del fenotipo de pigmentación del Homo a través de datos genómicos: del neandertal a James Watson". Revista Estadounidense de Biología Humana . 24 (5): 705–709. doi :10.1002/ajhb.22263. PMID 22411106. S2CID 25853632.
^ Lalueza-Fox, C.; Rompler, H.; Caramelli, D.; et al. (2007). "Un alelo del receptor de melanocortina 1 sugiere una pigmentación variable entre los neandertales". Ciencia . 318 (5855): 1453–1455. Código Bib : 2007 Ciencia... 318.1453L. doi : 10.1126/ciencia.1147417. PMID 17962522. S2CID 10087710.
^ Smith, TM; Tafforeau, P.; Reid, DJ (2010). "Evidencia dental de diferencias ontogenéticas entre los humanos modernos y los neandertales". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (49): 20923–20928. Código Bib : 2010PNAS..10720923S. doi : 10.1073/pnas.1010906107 . PMC 3000267 . PMID 21078988.
^ Guatelli-Steinberg, D. (2009). "Estudios recientes sobre el desarrollo dental en los neandertales: implicaciones para las historias de vida de los neandertales". Biología evolucionaria . 18 (1): 9–20. doi : 10.1002/evan.20190 . S2CID 84273699.
^ Rosas, A.; Ríos, L.; Estalrrich, A.; et al. (2017). "El patrón de crecimiento de los neandertales, reconstruido a partir de un esqueleto juvenil de El Sidrón (España)". Ciencia . 357 (6537): 1282–1287. Código Bib : 2017 Ciencia... 357.1282R. doi : 10.1126/ciencia.aan6463 . PMID 28935804.
^ DeSilva, JM (2018). "Comentario sobre 'El patrón de crecimiento de los neandertales, reconstruido a partir de un esqueleto juvenil de El Sidrón (España)'". Ciencia . 359 (6380): oreja3611. doi : 10.1126/science.aar3611 . PMID 29590012.
^ Froehle, AW; Churchill, SE (2009). "Competencia energética entre neandertales y humanos anatómicamente modernos" (PDF) . PaleoAntropología : 96-116.
^ ab Snodgrass, JJ; Leonard, WR (2009). "Revisión de la energía neandertal: conocimientos sobre la dinámica de la población y la evolución de la historia de vida" (PDF) . PaleoAntropología : 220–237. doi :10.4207/PA.2009.ART31. S2CID 16044193. Archivado desde el original (PDF) el 1 de agosto de 2020.
^ abc Hockett, B. (2012). "Las consecuencias de las dietas del Paleolítico Medio en mujeres neandertales embarazadas". Cuaternario Internacional . 264 : 78–82. Código Bib : 2012QuiInt.264...78H. doi :10.1016/j.quaint.2011.07.002.
^ Taylor, JS; Reimchen, TE (2016). "Repertorios de genes de opsina en homínidos arcaicos del norte". Genoma . 59 (8): 541–549. doi :10.1139/gen-2015-0164. hdl : 1807/73317 . PMID 27463216.
^ ab Nakahashi, W. (2017). "El efecto del trauma en la cultura neandertal: un análisis matemático". Homo . 68 (2): 83-100. doi :10.1016/j.jchb.2017.02.001. PMID 28238406.
^ Trinkaus, E .; Villotte, S (2017). "Exostosis auditiva externa y pérdida de audición en el neandertal Shanidar 1". MÁS UNO . 12 (10): e0186684. Código Bib : 2017PLoSO..1286684T. doi : 10.1371/journal.pone.0186684 . PMC 5650169 . PMID 29053746.
^ Trinkaus, E .; Samsel, M.; Villotte, S. (2019). "Exostosis auditivas externas entre humanos del Pleistoceno tardío medio y tardío de Eurasia occidental". MÁS UNO . 14 (8): e0220464. Código Bib : 2019PLoSO..1420464T. doi : 10.1371/journal.pone.0220464 . PMC 6693685 . PMID 31412053.
^ Beier, J.; Antenes, N.; Wahl, J.; Harvati, K. (2018). "Prevalencia de traumatismos craneales similares entre neandertales y humanos modernos del Paleolítico superior". Naturaleza . 563 (7733): 686–690. Código Bib :2018Natur.563..686B. doi :10.1038/s41586-018-0696-8. PMID 30429606. S2CID 53306963.
^ Trinkaus, E. (2012). "Neandertales, primeros humanos modernos y jinetes de rodeo". Revista de Arqueología . 39 (2): 3691–3693. Código Bib : 2012JArSc..39.3691T. doi :10.1016/j.jas.2012.05.039.
^ ab Camarós, E.; Cueto, M.; Lorenzo, C.; Villaverde, V. (2016). "Grandes ataques de carnívoros a homínidos durante el Pleistoceno: un enfoque forense con un ejemplo neandertal". Ciencias Arqueológicas y Antropológicas . 8 (3): 635–646. Código Bib : 2016ArAnS...8..635C. doi :10.1007/s12520-015-0248-1. hdl : 10550/54275 . S2CID 82001651.
^ Sánchez-Quinto, F.; Lalueza-Fox, C. (2015). "Casi 20 años de paleogenética neandertal: adaptación, mezcla, diversidad, demografía y extinción". Transacciones filosóficas de la Royal Society B. 370 (1660): 20130374. doi :10.1098/rstb.2013.0374. PMC 4275882 . PMID 25487326.
^ abc Ríos, L.; Kivell, TL; Lalueza-Fox, C.; Estalrrich, A. (2019). "Las anomalías esqueléticas en la familia neandertal de El Sidrón (España) apoyan un papel de la endogamia en la extinción de los neandertales". Informes científicos . 9 (1): 1697. Código bibliográfico : 2019NatSR...9.1697R. doi :10.1038/s41598-019-38571-1. PMC 6368597 . PMID 30737446.
^ Haeusler, M.; Trinkaus, E .; Fornai, C.; Müller, J.; Bonneau, N.; Boeni, T.; Frater, N. (2019). "Morfología, patología y postura vertebral del neandertal de La Chapelle-aux-Saints". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (11): 4923–4927. Código Bib : 2019PNAS..116.4923H. doi : 10.1073/pnas.1820745116 . PMC 6421410 . PMID 30804177.
^ Crubézy, E.; Trinkaus, E. (1992). "Shanidar 1: un caso de enfermedad hiperostótica (DISH) en el Paleolítico medio". Revista Estadounidense de Antropología Física . 89 (4): 411–420. doi :10.1002/ajpa.1330890402. PMID 1463085.
^ Houldcroft, CJ; Underdown, SJ (2016). "La genómica neandertal sugiere un marco temporal del pleistoceno para la primera transición epidemiológica" (PDF) . Revista Estadounidense de Antropología Física . 160 (3): 379–388. doi :10.1002/ajpa.22985. PMID 27063929.
^ Pimenoff, VN; de Oliveira, CM; Bravo, IG (2017). "Transmisión entre ancestros humanos arcaicos y modernos durante la evolución del virus del papiloma humano oncogénico 16". Biología Molecular y Evolución . 34 (1): 4-19. doi :10.1093/molbev/msw214. PMC 5854117 . PMID 28025273.
^ abc Weyrich, LS; Duchène, S.; Soubrier, J.; et al. (2017). "El comportamiento, la dieta y las enfermedades de los neandertales se infieren a partir del ADN antiguo en el cálculo dental". Naturaleza . 544 (7650): 357–361. Código Bib :2017Natur.544..357W. doi : 10.1038/naturaleza21674. hdl :10261/152016. PMID 28273061. S2CID 4457717.
^ Hinojo, KJ; Trinkaus, E. (1997). "Periostitis bilateral femoral y tibial en el neandertal de La Ferrassie 1". Revista de Ciencias Arqueológicas . 24 (11): 985–995. Código bibliográfico : 1997JArSc..24..985F. doi :10.1006/jasc.1996.0176.
^ Soltysiak, A. (2012). "Comentario: baja tasa de caries dental en los neandertales: ¿resultado de la dieta o de la composición de la flora bucal?". Homo . 63 (2): 110-113. doi :10.1016/j.jchb.2012.02.001. PMID 22409830.
^ abc Smith, TA; Austin, C.; Verde, República Dominicana; et al. (2018). "Estrés invernal, lactancia y exposición al plomo en niños neandertales". Avances científicos . 4 (10): eau9483. Código Bib : 2018SciA....4.9483S. doi : 10.1126/sciadv.aau9483. PMC 6209393 . PMID 30402544.
^ Rosas, A.; Estalrrich, A.; García-Vargas, S.; García-Tabernero, A.; Huguet, R.; Lalueza-Fox, C.; de la Rasilla, M. (2013). "Identificación de individuos de Neandertal en conjuntos fósiles fragmentarios mediante asociaciones dentarias: El caso de El Sidrón (Asturias, España)". Cuentas Rendus Palevol . 12 (5): 279–291. Código Bib : 2013CRPal..12..279R. doi :10.1016/j.crpv.2013.06.003.
^ abcde Spikins, P.; Hitchens, G.; Needham, A.; et al. (2014). "La cuna del pensamiento: crecimiento, aprendizaje, juego y apego en los niños neandertales" (PDF) . Revista de Arqueología de Oxford . 33 (2): 111-134. doi :10.1111/ojoa.12030.
^ Farizy, C. (1994). "Patrones espaciales de sitios del Paleolítico Medio". Revista de Arqueología Antropológica . 13 (2): 153–160. doi :10.1006/jaar.1994.1010.
^ Torres, Trinidad; Ortíz, José E.; Cobo, Rafael; de Hoz, Pedro; García-Redondo, Ana; Grün, Rainer (1 de enero de 2007). "Explotación homínida del medio ambiente y poblaciones de osos de las cavernas. El caso del Ursus spelaeus Rosenmüller-Heinroth en la cueva de Amutxate (Aralar, Navarra-España)". Revista de evolución humana . 52 (1): 1–15. doi :10.1016/j.jhevol.2006.07.013. ISSN 0047-2484. PMID 16996576 . Consultado el 25 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Fuertes, GG; Grandal-d'Anglade, A.; Kolbe, B. (2016). "El ADN antiguo revela diferencias de comportamiento y socialidad entre los osos pardos y los osos de las cavernas extintos" (PDF) . Ecología Molecular . 25 (19): 4907–4918. Código Bib : 2016 MolEc..25.4907F. doi :10.1111/mec.13800. PMID 27506329. S2CID 18353913.
^ Más quieto, M.; Baryshnikov, G.; Bocherens, H. (2010). "Marchitándose: 25.000 años de deterioro genético precedieron a la extinción del oso de las cavernas". Biología Molecular y Evolución . 27 (5): 975–978. doi : 10.1093/molbev/msq083 . PMID 20335279.
^ Trájer, Atila J. (15 de junio de 2023). "Evaluación ecológica del desarrollo de la explotación del nicho neandertal". Reseñas de ciencias cuaternarias . 310 : 108127. doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108127 . ISSN 0277-3791 . Consultado el 11 de marzo de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Ekshtain, R.; Malinsky-Buller, A.; Greenbaum, N.; et al. (2019). "Persistente ocupación neandertal del sitio al aire libre de 'Ein Qashish, Israel". MÁS UNO . 14 (6): e0215668. Código Bib : 2019PLoSO..1415668E. doi : 10.1371/journal.pone.0215668 . PMC 6594589 . PMID 31242180.
^ Estado, E .; Flota, E.; Ekshtain, R. (2017). "Los primeros restos de neandertal de un yacimiento del Paleolítico Medio al aire libre en Levante". Informes científicos . 7 (2958): 2958. Código bibliográfico : 2017NatSR...7.2958B. doi : 10.1038/s41598-017-03025-z . PMC 5462778 . PMID 28592838.
^ Zimmer, Carl (19 de octubre de 2022). "Primera familia conocida de neandertales encontrada en una cueva rusa". Los New York Times . ISSN 0362-4331 . Consultado el 21 de octubre de 2022 .
^ Skov, Laurits; Peyrégne, Stéphane; Popli, Divyaratan; Iasi, Leonardo NM; Devièse, Thibaut; Slón, Viviane; Zavala, Elena I.; Hajdinjak, Mateja; Sümer, Arev P.; Grote, Steffi; Bossoms Mesa, Alba; López Herráez, David; Níquel, Birgit; Nagel, Sara; Richter, Julia (octubre de 2022). "Conocimientos genéticos sobre la organización social de los neandertales". Naturaleza . 610 (7932): 519–525. Código Bib :2022Natur.610..519S. doi :10.1038/s41586-022-05283-y. ISSN 1476-4687. PMC 9581778 . PMID 36261548.
^ Lalueza-Fox, C.; Rosas, A.; Estalrrich, A. (2011). "Evidencia genética del comportamiento de apareamiento patrilocal entre grupos de neandertales". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (1): 250–253. doi : 10.1073/pnas.1011553108 . PMC 3017130 . PMID 21173265.
^ Pearce, E.; Moutsiou, T. (2015). "Uso de distancias de transferencia de obsidiana para explorar el mantenimiento de redes sociales en cazadores-recolectores del Pleistoceno tardío". Revista de Antropología y Arqueología . 36 : 12-20. doi :10.1016/j.jaa.2014.07.002. PMC 4157217 . PMID 25214705.
^ ab Rosas, A.; Bastir, M.; Martínez-Maza, C. (2006). "Paleobiología y morfología comparada de una muestra de neandertal tardío de El Sidrón, Asturias, España". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (51): 19266-19271. Código bibliográfico : 2006PNAS..10319266R. doi : 10.1073/pnas.0609662104 . PMC 1748215 . PMID 17164326.
^ ab Kolobova, KA; Roberts, RG; Chabai, vicepresidente; et al. (2020). "Evidencia arqueológica de dos dispersiones separadas de neandertales en el sur de Siberia". PNAS . 117 (6): 2979–2885. Código Bib : 2020PNAS..117.2879K. doi : 10.1073/pnas.1918047117 . PMC 7022189 . PMID 31988114.
^ Picín, A.; Hajdinjak, M.; Nowaczewska, W. (2020). "Nuevas perspectivas sobre la dispersión y el recambio de neandertales desde la cueva Stajnia (Polonia)". Informes científicos . 10 (14778): 14778. Código bibliográfico : 2020NatSR..1014778P. doi :10.1038/s41598-020-71504-x. PMC 7479612 . PMID 32901061.
^ Zollikofer, CPE; Ponce de León, MS; Vandermeersch, B.; Leveque, F. (2002). "Evidencia de violencia interpersonal en St. Cesaire Neanderthal". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (9): 6444–6448. Código bibliográfico : 2002PNAS...99.6444Z. doi : 10.1073/pnas.082111899 . PMC 122968 . PMID 11972028.
^ Churchill, SE; Francisco, RG; McKean-Peraza, HA; Daniel, JA; Warren, BR (2009). "Herida punzante de costilla de neandertal Shanidar 3 y armamento paleolítico". Revista de evolución humana . 57 (2): 163-178. doi :10.1016/j.jhevol.2009.05.010. PMID 19615713.
^ Estalrrich, A.; Rosas, A. (2015). "División del trabajo por sexo y edad en los neandertales: una aproximación a través del estudio del desgaste dental relacionado con la actividad". Revista de evolución humana . 80 : 51–63. doi :10.1016/j.jhevol.2014.07.007. PMID 25681013.
^ abc Camarós, E.; Cueto, M.; Teira, L.; Münzel, SC (2017). "Osos en escena: interacciones complejas del Pleistoceno con implicaciones para el estudio del comportamiento neandertal". Cuaternario Internacional . 435 : 237–246. Código Bib : 2017QuiInt.435..237C. doi :10.1016/j.quaint.2015.11.027.
^ Bocherens, H.; Drucker, director general; Billiou, D.; Patou-Mathis, M.; Vandermeersch, B. (2005). "Evidencia isotópica de la dieta y el patrón de subsistencia del Saint-Césaire I Neanderthal: revisión y uso de un modelo de mezcla de múltiples fuentes". Revista de evolución humana . 49 (1): 71–87. doi :10.1016/j.jhevol.2005.03.003. PMID 15869783.
^ Jaouen, K.; et al. (2019). "Los valores excepcionalmente altos de δ15N en los aminoácidos individuales del colágeno confirman que los neandertales son carnívoros de alto nivel trófico". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (11): 4928–4933. Código Bib : 2019PNAS..116.4928J. doi : 10.1073/pnas.1814087116 . PMC 6421459 . PMID 30782806.
^ Scott, K. (1980). "Dos episodios de caza del Paleolítico medio en La Cotte de Saint-Brelade, Jersey (Islas del Canal)". Arqueología Mundial . 12 (2): 137-152. doi :10.1080/00438243.1980.9979788.
^ ab Scott, B.; Bates, M.; Bates, CR; Connell, C. (2015). "Una nueva vista desde La Cotte de St Brelade, Jersey". Antigüedad . 88 (339): 13–29. doi : 10.1017/S0003598X00050195 . hdl : 11858/00-001M-0000-002E-32BE-E .
^ ab Marín, J.; Saladié, P.; Rodríguez-Hidalgo, A.; Carbonell, E. (2017). "Estrategias de caza neandertales inferidas a partir de perfiles de mortalidad dentro de la secuencia Abric Romaní". MÁS UNO . 12 (11): e0186970. Código Bib : 2017PLoSO..1286970M. doi : 10.1371/journal.pone.0186970 . PMC 5699840 . PMID 29166384.
^ Blanco, Marcos; Pettitt, Paul; Schreve, Danielle (15 de mayo de 2016). "Dispara primero, haz preguntas después: narrativas interpretativas de la caza de los neandertales". Reseñas de ciencias cuaternarias . 140 : 1–20. Código Bib : 2016QSRv..140....1W. doi :10.1016/j.quascirev.2016.03.004. ISSN 0277-3791 . Consultado el 25 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Salazar-García, Domingo C.; Poder, Robert C.; Sanchís Serra, Alfred; Villaverde, Valentín; Walker, Michael J.; Henry, Amanda G. (18 de diciembre de 2013). "Dietas neandertales en la Península Ibérica central y sudoriental". Cuaternario Internacional . Ecodinámica paleolítica en el sur de Iberia. 318 : 3–18. Código Bib : 2013QuiInt.318....3S. doi :10.1016/j.quaint.2013.06.007. hdl : 10550/42242 . ISSN 1040-6182 . Consultado el 11 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ ab El Zaatari, S.; Grine, FE; Ungar, PS; Hublin, J.-J. (2016). "Respuestas dietéticas de los neandertales versus los humanos modernos a las fluctuaciones climáticas". MÁS UNO . 11 (4): e0153277. Código Bib : 2016PLoSO..1153277E. doi : 10.1371/journal.pone.0153277 . PMC 4847867 . PMID 27119336.
^ Hardy, BL (2010). "Variabilidad climática y distribución de alimentos vegetales en la Europa del Pleistoceno: implicaciones para la dieta y la subsistencia de los neandertales". Reseñas de ciencias cuaternarias . 29 (5–6): 662–679. Código Bib : 2010QSRv...29..662H. doi :10.1016/j.quascirev.2009.11.016.
^ Dólar, teniente; Stringer, CB (2014). "Tener estómago para ello: ¿una contribución a las dietas de los neandertales?" (PDF) . Reseñas de ciencias cuaternarias . 96 : 161-167. Código Bib : 2014QSRv...96..161B. doi :10.1016/j.quascirev.2013.09.003.
^ Carrión, José S.; Walker, Michael J. (1 de agosto de 2019). "Antecedentes de la presencia neandertal en la Europa mediterránea occidental". Reseñas de ciencias cuaternarias . Neandertales: ecología y evolución. 217 : 7–44. Código Bib : 2019QSRv..217....7C. doi :10.1016/j.quascirev.2018.10.011. ISSN 0277-3791. S2CID 135133190 . Consultado el 25 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ ab Daujeard, C.; Vettese, D.; Britton, K.; Bárez, P.; Boulbes, N.; Crégut-Bonnoure, E.; Desclaux, E.; Lateur, N.; Pike-Tay, A.; Rivales, F.; Allue, E.; Chacón, MG; Puaud, S.; Ricardo, M.; Courty, M.-A.; Gallotti, R.; Hardy, B.; Bahain, JJ; Falgueres, C.; Pons-Branchu, E.; Valladas, H.; Moncel, M.-H. (1 de marzo de 2019). "¿Caza selectiva de renos por parte de los neandertales? El estudio de caso de Abri du Maras (sureste de Francia)". Ciencias Arqueológicas y Antropológicas . 11 (3): 985–1011. Código Bib : 2019ArAnS..11..985D. doi :10.1007/s12520-017-0580-8. hdl : 2164/11676 . ISSN 1866-9565. S2CID 134607529 . Consultado el 25 de febrero de 2024 .
^ abc Livraghi, Alessandra; Fanfarillo, Gabriele; Colle, Mauricio Dal; Romandini, Mateo; Peresani, Marco (10 de junio de 2021). "Ecología neandertal y explotación de cérvidos y bóvidos al inicio de MIS4: un estudio sobre la cueva De Nadale, Italia". Cuaternario Internacional . 586 : 24–41. Código Bib : 2021QuiInt.586...24L. doi : 10.1016/j.quaint.2019.11.024. hdl : 11392/2414685 . S2CID 213340432 . Consultado el 25 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Yravedra, José; Cobo-Sánchez, Lucía (1 de enero de 2015). "Explotación neandertal de cabras montesas y rebecos en el suroeste de Europa". Revista de evolución humana . 78 : 12–32. doi :10.1016/j.jhevol.2014.10.002. ISSN 0047-2484. PMID 25481629 . Consultado el 25 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Terlato, Gabriele; Livraghi, Alessandra; Romandini, Mateo; Peresani, Marco (1 de junio de 2019). "Grandes bóvidos en el menú neandertal: explotación de Bison priscus y Bos primigenius en el noreste de Italia". Revista de Ciencias Arqueológicas . 25 : 129-143. Código Bib : 2019JArSR..25..129T. doi :10.1016/j.jasrep.2019.04.006. ISSN 2352-409X. S2CID 146317863 . Consultado el 25 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Germonpré, Mietje; Udrescu, Mircea; Fiers, Evelyne (9 de julio de 2014). "Posible evidencia de caza de mamuts en el yacimiento neandertal de Spy (Bélgica)". Cuaternario Internacional . Dinámica ambiental y cultural en Europa occidental y central durante el Pleistoceno superior. 337 : 28–42. Código Bib : 2014QuiInt.337...28G. doi : 10.1016/j.quaint.2012.10.035. ISSN 1040-6182 . Consultado el 25 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Gaudzinski-Windheuser, Sabine; Kindler, Lutz; MacDonald, Katharine; Roebroeks, Wil (3 de febrero de 2023). "Caza y procesamiento de elefantes de colmillos rectos hace 125.000 años: implicaciones para el comportamiento de los neandertales". Avances científicos . 9 (5): eadd8186. Código Bib : 2023SciA....9D8186G. doi :10.1126/sciadv.add8186. ISSN 2375-2548. PMC 9891704 . PMID 36724231.
^ Bocherens, Hervé; Drucker, Dorothée G.; Billiou, Daniel; Patou-Mathis, Marylène; Vandermeersch, Bernard (1 de julio de 2005). "Evidencia isotópica de la dieta y el patrón de subsistencia del Saint-Césaire I Neanderthal: revisión y uso de un modelo de mezcla de múltiples fuentes". Revista de evolución humana . 49 (1): 71–87. doi :10.1016/j.jhevol.2005.03.003. ISSN 0047-2484. PMID 15869783 . Consultado el 25 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Fiorenza, L.; Benazzi, S.; Tausch, J.; Kullmer, O.; Bromage, TG; Schrenk, F. (2011). Rosenberg, Karen (ed.). "El macrodesgaste molar revela la variación dietética ecogeográfica de los neandertales". MÁS UNO . 6 (3): e14769. Código Bib : 2011PLoSO...614769F. doi : 10.1371/journal.pone.0014769 . PMC 3060801 . PMID 21445243.
^ Romandini, M.; Terlato, G.; Nannini, N. (2018). "Osos y humanos, un cuento de neandertal. Reconstrucción de comportamientos poco comunes a partir de evidencia zooarqueológica en el sur de Europa". Revista de Ciencias Arqueológicas . 90 : 71–91. Código Bib : 2018JArSc..90...71R. doi :10.1016/j.jas.2017.12.004. hdl : 11392/2381729 . S2CID 53410125.
^ Finlayson, Stewart; Finlayson, Clive (9 de noviembre de 2016). "Los hombres pájaros del Pleistoceno: sobre la relación entre los neandertales y las aves carroñeras". Cuaternario Internacional . La humanidad y el mundo aviar: evidencia zooarqueológica para inferir firmas evolutivas del comportamiento. 421 : 78–84. Código Bib : 2016QuiInt.421...78F. doi :10.1016/j.quaint.2015.12.057. ISSN 1040-6182 . Consultado el 25 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Colonés, AC; Mannino, MA; Mayer, DE (2011). "Explotación de moluscos marinos en la prehistoria del Mediterráneo: una visión general". Cuaternario Internacional . 239 (1–2): 86–103. Código Bib : 2011QuiInt.239...86C. doi : 10.1016/j.quaint.2010.09.001.
^ abc Villa, P.; Soriano, S.; Pollarolo, L. (2020). "Neandertales en la playa: uso de los recursos marinos en Grotta dei Moscerini (Lacio, Italia)". MÁS UNO . 15 (1): e0226690. Código Bib : 2020PLoSO..1526690V. doi : 10.1371/journal.pone.0226690 . PMC 6961883 . PMID 31940356.
^ Cortés-Sánchez, M.; Morales-Muñiz, A.; et al. (2011). "El primer uso conocido de los recursos marinos por parte de los neandertales". MÁS UNO . 6 (9): e24026. Código Bib : 2011PLoSO...624026C. doi : 10.1371/journal.pone.0024026 . PMC 3173367 . PMID 21935371.
^ Larguero, CB ; Finlayson, C .; Barton, RNE (2008). "Explotación neandertal de mamíferos marinos en Gibraltar". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (38): 14319–14324. Código bibliográfico : 2008PNAS..10514319S. doi : 10.1073/pnas.0805474105 . PMC 2567146 . PMID 18809913.
^ Zilhao, J.; Angelucci, DE; Iglesia, MA; et al. (2020). «Últimos neandertales ibéricos interglaciares como pescadores-cazadores-recolectores» (PDF) . Ciencia . 367 (6485): eaz7943. doi : 10.1126/science.aaz7943. hdl :2445/207289. PMID 32217702. S2CID 214671143. Archivado desde el original (PDF) el 8 de noviembre de 2020 . Consultado el 4 de octubre de 2020 .
^ abcd Hardy, BL; Moncel, MH; Daujeard, C.; et al. (2013). "¿Neandertales imposibles? Hacer cuerdas, lanzar proyectiles y pescar caza menor durante la Etapa 4 de Isótopos Marinos (Abri du Maras, Francia)". Reseñas de ciencias cuaternarias . 82 : 23–40. Código Bib : 2013QSRv...82...23H. doi :10.1016/j.quascirev.2013.09.028.
^ Bocherens, H.; Baryshnikov, G.; Van Neer, W. (2014). "¿Estuvieron implicados osos o leones en la acumulación de salmón en el Paleolítico Medio del Cáucaso? Una investigación isotópica en la cueva Kudaro 3". Cuaternario Internacional . 339–340: 112–118. Código Bib : 2014QuiInt.339..112B. doi :10.1016/j.quaint.2013.06.026.
^ Trinkaus, E. (1975). "En cuclillas entre los neandertales: un problema en la interpretación conductual de la morfología esquelética". Revista de Ciencias Arqueológicas . 2 (4): 327–351. Código Bib : 1975JArSc...2..327T. doi :10.1016/0305-4403(75)90005-9.
^ Sistiaga, A.; et al. (2014). "La comida de neandertal: una nueva perspectiva utilizando biomarcadores fecales". MÁS UNO . 9 (6): e101045. Código Bib : 2014PLoSO...9j1045S. doi : 10.1371/journal.pone.0101045 . PMC 4071062 . PMID 24963925.
^ Daugeard, C. (2008). "Exploitation du milieu animal par les Néandertaliens dans le Sud-Est de la France" [Explotación del medio ambiente por los neandertales en el sureste de Francia]. Bulletin de la Société préhistorique française (en francés). 106 (4): 818–819.
^ ab Speth, JD (2015). "¿Cuándo aprendieron los humanos a hervir?" (PDF) . PaleoAntropología : 54–67.
^ Agam, A.; Barkai, R. (2018). "Caza de elefantes y mamuts durante el Paleolítico: una revisión de los registros arqueológicos, etnográficos y etnohistóricos relevantes". Cuaternario . 1 (3): 19. doi : 10.3390/quat1010003 .
^ abc Zilhão, J.; Angelucci, DE; Badal-García, E. (2010). "Uso simbólico de conchas marinas y pigmentos minerales por los neandertales ibéricos". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (3): 1023–1028. Código Bib : 2010PNAS..107.1023Z. doi : 10.1073/pnas.0914088107 . PMC 2824307 . PMID 20080653.
^ Diedrich, CG (2010). "La población de Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss 1823) y sus presas de la guarida de hienas de la cueva Teufelskammer del Pleistoceno tardío además de la famosa cueva neandertal del Paleolítico (NRW, noroeste de Alemania)". Biología histórica . 23 (2–3): 237–270. doi :10.1080/08912963.2010.530348. S2CID 128758869.
^ Rougier, Hélène; Crevecoeur, Isabelle (6 de julio de 2016). "Canibalismo neandertal y huesos de neandertal utilizados como herramientas en el norte de Europa". Informes científicos . 6 (1): 29005. Código bibliográfico : 2016NatSR...629005R. doi :10.1038/srep29005. ISSN 2045-2322. PMC 4933918 . PMID 27381450. Nuestros resultados muestran que los neandertales de la caverna Troisième de Goyet fueron masacrados, siendo la hipótesis de su explotación como fuente de alimento la explicación más parsimoniosa para las modificaciones observadas en la superficie ósea. Goyet proporciona la primera evidencia inequívoca de canibalismo neandertal en el norte de Europa y, dadas las fechas obtenidas de los restos neandertales, lo más probable es que hayan sido procesados por sus compañeros neandertales, ya que no se sabe que ningún humano moderno haya estado en la región en ese momento. Sin embargo, los datos disponibles hacen imposible determinar si las modificaciones observadas en el material esquelético de los neandertales representan prácticas simbólicas o simplemente resultan del procesamiento de fuentes de alimentos inmediatamente disponibles.
^ abc Rougier, H.; Crévecoeur, I.; Beauval, C. (2016). "Canibalismo neandertal y huesos de neandertal utilizados como herramientas en el norte de Europa". Informes científicos . 6 (29, 005): 29005. Código bibliográfico : 2016NatSR...629005R. doi :10.1038/srep29005. PMC 4933918 . PMID 27381450.
^ abcdYravedra , J.; Yustos, M. (2015). "Canibalismo en el mundo neandertal: una revisión exhaustiva". Revista de Tafonomía . 13 (1): 33–52.
^ Defleur, A.; Blanco, T.; Valensi, P.; Slimak, L. (1999). "Canibalismo neandertal en Moula-Guercy, Ardèche, Francia". Ciencia . 286 (5437): 128-131. doi : 10.1126/ciencia.286.5437.128. PMID 10506562.
^ Maureille, B.; Sandrine, C.; Beauval, C.; Mann, AE (2017). "Los desafíos de identificar dientes humanos parcialmente digeridos: primera descripción de restos de neandertal del yacimiento musteriense de Marillac (Marillac-le-Franc, Charente, Francia) e implicaciones para la investigación paleoantropológica". Paleo . 28 : 201–212. doi : 10.4000/paleo.3448 .
^ d'Errico, F.; Vanhaeren, M.; Henshilwood, C. (2009). "Del origen de la lengua a la diversificación de las lenguas: ¿Qué dicen la arqueología y la paleoantropología?". Volverse elocuente: avances en el surgimiento del lenguaje, la cognición humana y las culturas modernas . Compañía editorial John Benjamins. pag. 25.ISBN978-90-272-3269-4.
^ Marín, C.; Moncele, M.-H.; Anghelinu, M.; Cârciumaru, R. (2002). "La cueva de Cioarei-Boroșteni (Montañas de los Cárpatos, Rumania): hallazgos del Paleolítico medio y análisis tecnológico de los conjuntos líticos". Antigüedad . 76 (293): 681–690. doi :10.1017/S0003598X00091122. S2CID 130918977.
^ Peresani, M.; Vanhaeren, M.; Quaggiotto, E.; et al. (2013). "Una concha marina fósil de color ocre del Musteriense de la cueva de Fumane, Italia". MÁS UNO . 8 (7): e68572. Código Bib : 2013PLoSO...868572P. doi : 10.1371/journal.pone.0068572 . PMC 3707824 . PMID 23874677.
^ Higham, T.; Jacobi, R.; Julián, M.; David, F.; Basilea, L.; Madera, R.; Davies, W.; Ramsey, CB (2010). "Cronología de la Grotte du Renne (Francia) e implicaciones para el contexto de ornamentos y restos humanos dentro del Chatelperroniense". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (47): 20234–20239. Código Bib : 2010PNAS..10720234H. doi : 10.1073/pnas.1007963107 . PMC 2996711 . PMID 20956292.
^ Hublin, J.-J.; Talamo, S.; Julián, M.; David, F.; Connet, N.; Bodu, P.; Vandermeersch, B.; Richards, diputado (2012). "Las dataciones por radiocarbono de la Grotte du Renne y Saint-Césaire apoyan un origen neandertal del Châtelperroniense". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU . 109 (46): 18743–18748. Código Bib : 2012PNAS..10918743H. doi : 10.1073/pnas.1212924109 . PMC 3503158 . PMID 23112183.
^ Welkera, F.; Hajdinjak, M.; Talamo, S.; Jaouen, K.; Dannemann, M.; David, F.; Julián, M.; Meyer, M.; Kelso, J.; Barnes, I.; Apoyo, S.; Kamminga, P.; Fischer, R.; Kessler, BM; Stewart, JR; Pääbo, S .; Collins, MJ; Hublin, J.-J. (2016). "La evidencia paleoproteómica identifica homínidos arcaicos asociados con el Châtelperroniense en la Grotte du Renne". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU . 113 (40): 11162–11167. Código Bib : 2016PNAS..11311162W. doi : 10.1073/pnas.1605834113 . PMC 5056053 . PMID 27638212.
^ Finlayson 2019, págs. 129-132.
^ Finlayson, C .; Marrón, K.; Blasco, R.; Rosell, J.; Negro, J. José; Bortolotti, GR; Finlayson, G .; Sánchez Marco, A.; Giles Pacheco, F.; Rodríguez Vidal, J.; Carrión, JS; Fa, DA; Rodríguez Llanes, JM (2012). "Aves del mismo plumaje: explotación neandertal de aves rapaces y córvidos". MÁS UNO . 7 (9): e45927. Código Bib : 2012PLoSO...745927F. doi : 10.1371/journal.pone.0045927 . PMC 3444460 . PMID 23029321.
^ ab Finlayson, S.; Finlayson, G .; Guzmán, FG; Finlayson, C. (2019). "Los neandertales y el culto al pájaro sol". Reseñas de ciencias cuaternarias . 217 : 217–224. Código Bib : 2019QSRv..217..217F. doi :10.1016/j.quascirev.2019.04.010. S2CID 149949579.
^ Radovčić, D.; Sršen, AO; Radovcic, J.; Frayer, DW; Petraglia, MD (2015). "Evidencia de joyería de neandertal: garras de águila de cola blanca modificadas en Krapina". MÁS UNO . 10 (3): e0119802. Código Bib : 2015PLoSO..1019802R. doi : 10.1371/journal.pone.0119802 . PMC 4356571 . PMID 25760648.
^ Callaway, E. (2015). "Los neandertales llevaban garras de águila como joyería". Naturaleza . doi : 10.1038/naturaleza.2015.17095 . S2CID 191368693.
^ Rodríguez-Hidalgo, A.; Morales, JI; Cebriá, A.; et al. (2019). "Los neandertales chatelperronianos de Cova Foradada (Calafell, España) utilizaban falanges de águila imperial con fines simbólicos". Avances científicos . 5 (11): eaax1984. Código Bib : 2019SciA....5.1984R. doi :10.1126/sciadv.aax1984. PMC 6824858 . PMID 31701003.
^ Marquet, J.; Lorblanchet, M.; Oberlin, C.; Thamo-Bozso, E.; Aubry, T. (2016). "Nueva datación de la" máscara "de La Roche-Cotard (Langeais, Indre-et-Loire, Francia)". Paleo Revue d'Archéologie Préhistorique . 27 : 253–263.
^ Marquet, J.-C.; Lorblanchet, M. (2003). "¿Un rostro de neandertal? La protofigurilla de La Roche-Cotard, Langeais (Indre-et-Loire, Francia)". Antigüedad . 77 (298): 661–670. doi :10.1017/s0003598x00061627. ISSN 0003-598X. S2CID 162609308.
^ Pettitt, PB (2003). "¿Es esta la infancia del arte? ¿O el arte de un bebé? Un posible rostro de neandertal de La Roche-Cotard, Francia" (PDF) . Antes de la agricultura . 11 (3). Archivado desde el original (PDF) el 2 de octubre de 2011.
^ "¿Pero es arte?". Ciencia . 302 (5652): 1890a–1890. 2003. doi :10.1126/science.302.5652.1890a. S2CID 149146480.
^ Marshack, A. (1988). "Los neandertales y la capacidad humana de pensamiento simbólico". En Otte, M. (ed.). L'Homme de Néandertal: la pensée [ Hombre de Neandertal: pensamiento ]. vol. 5. Universidad de Lieja. pag. 71.
^ E. Callaway (2014). "Los neandertales crearon algunas de las obras de arte más antiguas de Europa". Noticias de la naturaleza . doi :10.1038/naturaleza.2014.15805. S2CID 163840392.
^ Rodríguez-Vidal, J.; d'Errico, F.; Pacheco, FG (2014). "Un grabado rupestre realizado por neandertales en Gibraltar". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (37): 13301–13306. Código Bib : 2014PNAS..11113301R. doi : 10.1073/pnas.1411529111 . PMC 4169962 . PMID 25197076.
^ Líder, D.; Hermann, R.; Hüls, M.; et al. (2021). "Un hueso grabado de 51.000 años de antigüedad revela la capacidad de comportamiento simbólico de los neandertales". Ecología y evolución de la naturaleza . 5 (9): 1273–1282. Código Bib : 2021NatEE...5.1273L. doi :10.1038/s41559-021-01487-z. PMID 34226702. S2CID 235746596.
^ Marris, E. (2018). "Los artistas neandertales realizaron las pinturas rupestres más antiguas conocidas". Noticias de la naturaleza . doi :10.1038/d41586-018-02357-8.
^ Cârciumaru, M.; Niţu, E.-C.; Cîrstina, O. (2015). "Una geoda pintada con ocre por el hombre de Neandertal". Cuentas Rendus Palevol . 14 (2): 31–41. Código Bib : 2015CRPal..14...31C. doi :10.1016/j.crpv.2014.05.003.
^ Dobosi, VT (1985). "Joyas, instrumentos musicales y objetos exóticos del Paleolítico húngaro". Folia Arqueológica . 36 : 7–29.
^ Withalm, G. (2004). "Nueva evidencia de la caza de osos de las cavernas en la cueva Potočka Zijalka, Eslovenia". Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften . 13 : 219–234.
^ ab Diedrich, CG (2015). " ' Flautas de hueso de neandertal': simplemente productos de la Edad del Hielo detectaron actividades de recolección de hienas en cachorros de osos de las cavernas en guaridas de osos de las cavernas europeas" . Ciencia abierta de la Royal Society . 2 (4): 140022. Código bibliográfico : 2015RSOS....240022D. doi :10.1098/rsos.140022. PMC 4448875 . PMID 26064624.
^ Fink, R. (1997). "Flauta de neandertal: instrumento musical más antiguo: coincide con notas de escala do, re, mi: análisis musicológico". Contracorrientes (183): 1–9. ISBN978-0-912424-12-5.
^ Brodar, Mitja (26 de septiembre de 2008). ""Piščalka" iz Divjih bab ni neandertalska" [La "flauta" de Divje Babe no es neandertal] (en esloveno). Archivado desde el original el 28 de julio de 2011.
^ Richter, D.; Grün, R.; Joannes-Boyau, R.; acero; et al. (2017). "La edad de los fósiles de homínidos de Jebel Irhoud, Marruecos, y los orígenes de la Edad de Piedra Media". Naturaleza . 546 (7657): 293–296. Código Bib :2017Natur.546..293R. doi : 10.1038/naturaleza22335. PMID 28593967. S2CID 205255853.
^ Li, F.; Kuhn, SL; Chen, F. (2018). "El Paleolítico Medio más oriental (Mousteriense) de la cueva Jinsitai, norte de China". Revista de evolución humana . 114 : 76–84. doi :10.1016/j.jhevol.2017.10.004. PMID 29447762.
^ ab Rolland, N.; Dibble, HL (1990). "Una nueva síntesis de la variabilidad del Paleolítico Medio". Antigüedad americana . 55 (3): 480–499. doi :10.2307/281279. JSTOR 281279. S2CID 161990108.
^ Rocca, R.; Connet, N.; Lhomme, V. (2017). "¿Antes de la transición? La última industria lítica del Paleolítico medio de la Grotte du Renne (capa XI) en Arcy-sur-Cure (Borgoña, Francia)". Cuentas Rendus Palevol . 16 (8): 878–893. Código Bib : 2017CRPal..16..878R. doi : 10.1016/j.crpv.2017.04.003 .
^ ab Leches, A.; Parker, D.; Papa, M. (2019). "Balística externa de lanzas lanzadas a mano del Pleistoceno: datos de rendimiento experimentales e implicaciones para la evolución humana". Informes científicos . 9 (1): 820. Código Bib : 2019NatSR...9..820M. doi :10.1038/s41598-018-37904-w. PMC 6347593 . PMID 30683877.
^ ab Faivre, JP; Maureille, B.; Bayle, P.; Crevecoeur, I. (2014). "Restos humanos del Pleistoceno medio de Tourville-la-Rivière (Normandía, Francia) y su contexto arqueológico". MÁS UNO . 9 (10): e104111. Código Bib : 2014PLoSO...9j4111F. doi : 10.1371/journal.pone.0104111 . PMC 4189787 . PMID 25295956.
^ Boëda, E.; Geneste, JM; Grigo, C.; Mercier, N.; Muhesen, S.; Reyss, JL; Taha, A.; Valladas, H. (2015). "Una punta Levallois incrustada en la vértebra de un asno salvaje ( Equus africanus ): mangos, proyectiles y armas de caza musterienses". Antigüedad . 73 (280): 394–402. CiteSeerX 10.1.1.453.29 . doi :10.1017/S0003598X00088335. S2CID 163560577.
^ Roussel, M.; Soressi, M.; Hublin, J.-J. (2016). "El enigma de Châtelperronian: tecnologías líticas de palas y palas de Quinçay, Francia". Revista de evolución humana . 95 : 13–32. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.003. PMID 27260172.
^ Hublin, J.-J.; Talamo, S.; Julián, M.; David, F.; Connet, N.; Bodu, P.; Vandermeersch, B.; Richards, diputado (2012). "Las dataciones por radiocarbono de la Grotte du Renne y Saint-Césaire apoyan un origen neandertal del Châtelperroniense". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 190 (46): 18743–18748. Código Bib : 2012PNAS..10918743H. doi : 10.1073/pnas.1212924109 . PMC 3503158 . PMID 23112183.
^ ab Soressi, M.; McPherron, SP; Lenoir, M.; et al. (2013). "Los neandertales fabricaron las primeras herramientas óseas especializadas en Europa". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (35): 14186–14190. Código Bib : 2013PNAS..11014186S. doi : 10.1073/pnas.1302730110 . PMC 3761603 . PMID 23940333.
^ Carón, F.; d'Errico, F.; Del Moral, P.; Santos, F.; Zilhâo, J. (2011). "La realidad del comportamiento simbólico neandertal en la Grotte du Renne, Arcy-sur-Cure, Francia". MÁS UNO . 6 (6): e21545. Código Bib : 2011PLoSO...621545C. doi : 10.1371/journal.pone.0021545 . PMC 3126825 . PMID 21738702.
^ Mellars, P .; Gravina, B.; Ramsey, CB (2007). "Confirmación de la interestratificación neandertal/humana moderna en el sitio tipo Chatelperroniano". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (9): 3657–3662. Código bibliográfico : 2007PNAS..104.3657M. doi : 10.1073/pnas.0608053104 . PMC 1805566 . PMID 17360698.
^ Gravina, B.; Bachellerie, F.; Caux, S. (2018). "No hay pruebas fiables de una asociación neandertal-châtelperroniana en La Roche-à-Pierrot, Saint-Césaire". Informes científicos . 8 (1): 15134. Código bibliográfico : 2018NatSR...815134G. doi :10.1038/s41598-018-33084-9. PMC 6181958 . PMID 30310091.
^ Villa, P.; Pollarolo, L.; Conforti, J.; et al. (2018). "De los neandertales a los humanos modernos: nuevos datos sobre el Uluzzian". MÁS UNO . 13 (5): e0196786. Código Bib : 2018PLoSO..1396786V. doi : 10.1371/journal.pone.0196786 . PMC 5942857 . PMID 29742147.
^ Martisio, NL; Welker, F.; Dogandžić, T.; et al. (2020). "La identificación no destructiva de ZooMS revela la selección estratégica de materia prima de herramientas óseas por parte de los neandertales". Informes científicos . 10 (1): 7746. Código bibliográfico : 2020NatSR..10.7746M. doi :10.1038/s41598-020-64358-w. PMC 7210944 . PMID 32385291.
^ Sykes 2020, págs. 260-261.
^ Speth, JD; Chernov, E. (2002). "Uso de tortugas del Paleolítico Medio en la cueva de Kebara (Israel)". Revista de Ciencias Arqueológicas . 29 (5): 471–483. Código Bib : 2002JArSc..29..471S. doi :10.1006/jasc.2001.0740.
^ Aranguren, B.; Revedín, A.; Amico, N.; Cavulli, F.; Giachi, G.; Grimaldi, S.; Macchioni, N.; Santaniello, F. (2018). "Herramientas de madera y tecnología del fuego en el yacimiento neandertal temprano de Poggetti Vecchi (Italia)". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (9): 2054-2059. Código Bib : 2018PNAS..115.2054A. doi : 10.1073/pnas.1716068115 . PMC 5834685 . PMID 29432163.
^ Hola, PJ; Anastasakis, K.; de Jong, W.; van Hoesel, A.; Roebroeks, W.; Soressi, M. (2016). "Selección y uso de dióxido de manganeso por los neandertales". Informes científicos . 6 (1): 22.159. Código Bib : 2016NatSR...622159H. doi :10.1038/srep22159. PMC 4770591 . PMID 26922901.
^ Jaubert, J.; Verheyden, S.; Genty, D.; et al. (2016). "Construcciones neandertales tempranas en lo profundo de la cueva Bruniquel en el suroeste de Francia". Naturaleza . 534 (7605): 111–114. Código Bib :2016Natur.534..111J. doi : 10.1038/naturaleza18291. PMID 27251286. S2CID 205249458.
^ Degano, yo; Soriano, S.; Villa, P.; Pollarolo, L.; Lukejko, JJ; Jacobs, Z.; Douka, K.; Vitagliano, S.; Tozzi, C. (2019). "Manipulación de herramientas del Paleolítico Medio en Lacio (Italia central): nuevos datos de las cuevas de Fossellone y Sant'Agostino". MÁS UNO . 14 (6): e0213473. Código Bib : 2019PLoSO..1413473D. doi : 10.1371/journal.pone.0213473 . PMC 6586293 . PMID 31220106.
^ Schmidt, P.; Koch, T.; Bendición, M.; Karakostis, FA; Harvati, K.; Dresely, V. y Charrié-Duhaut, A. (2023). "El método de producción del alquitrán de abedul de Königsaue documenta la cultura acumulativa en los neandertales". Ciencias Arqueológicas y Antropológicas . 15 (6): 84. Código Bib : 2023ArAnS..15...84S. doi : 10.1007/s12520-023-01789-2 . PMC 10202989 . PMID 37228449.
^ Sørensen, B. (2009). "Uso de energía por los neandertales Eem". Revista de Ciencias Arqueológicas . 36 (10): 2201–2205. Código Bib : 2009JArSc..36.2201S. doi :10.1016/j.jas.2009.06.003. S2CID 44218631.
^ ab Collard, M.; Tarlé, L.; Sandgathe, D.; Alan, A. (2016). "Evidencia de fauna de una diferencia en el uso de ropa entre los neandertales y los primeros humanos modernos en Europa". Revista de Arqueología Antropológica . 44 : 235–246. doi :10.1016/j.jaa.2016.07.010. hdl : 2164/9989 .
^ ab Gales, N. (2012). "Modelado de ropa de neandertal utilizando análogos etnográficos". Revista de evolución humana . 63 (6): 781–795. doi :10.1016/j.jhevol.2012.08.006. PMID 23084621.
^ ab Carter, T.; Contreras, DA; Holcomb, J.; Mihailović, DD (2019). "Primera ocupación del Egeo central (Naxos), Grecia: implicaciones para el comportamiento y las dispersiones de los homínidos y el Homo sapiens". Avances científicos . 5 (10): eaax0997. Código Bib : 2019SciA....5..997C. doi :10.1126/sciadv.aax0997. PMC 6795523 . PMID 31663021.
^ Johansson, S. (2015). "Habilidades lingüísticas en los neandertales". Revista Anual de Lingüística . 1 : 311–322. doi : 10.1146/annurev-linguist-030514-124945 .
^ ab Whiting, K.; Konstantakos, L.; Sadler, G.; Gill, C. (2018). "¿Eran racionales los neandertales? Un enfoque estoico". Humanidades . 7 (2): 39. doi : 10.3390/h7020039 .
^ Krause, J.; Lalueza-Fox, C.; Orlando, L. (2007). "La variante FOXP2 derivada de los humanos modernos se compartió con los neandertales". Biología actual . 17 (21): 1, 908–1, 912. Bibcode : 2007CBio...17.1908K. doi :10.1016/j.cub.2007.10.008. hdl : 11858/00-001M-0000-000F-FED3-1 . PMID 17949978. S2CID 9518208.
^ Mozzi, A.; Forní, D.; Clerici, M.; Pozzoli, U.; Mascheretti, S. (2016). "La historia evolutiva de los genes implicados en el lenguaje hablado y escrito: más allá de FOXP2". Informes científicos . 6 : 22157. Código Bib : 2016NatSR...622157M. doi :10.1038/srep22157. PMC 4766443 . PMID 26912479.
^ Murphy, E.; Benítez-Burraco, A. (2017). "Paleooscilómica: inferir aspectos de las capacidades del lenguaje neandertal a partir de la regulación genética de las oscilaciones neuronales" (PDF) . Revista de Ciencias Antropológicas . 96 (96): 111-124. doi :10.4436/JASS.96010. PMID 30566085. S2CID 56479752.
^ Liberman, P .; Crelín, ES (1971). "Sobre el discurso del hombre de Neandertal". Consulta Lingüística . 2 (2): 203–222. doi :10.1515/9783110819434-007. JSTOR 4177625.
^ Liberman, P. (1992). "Sobre el habla neandertal y la extinción de los neandertales". Antropología actual . 33 (4): 409–410. doi :10.1086/204092. S2CID 144005974.
^ Liberman, P. (2007). "Opiniones actuales sobre las capacidades de habla de los neandertales: una respuesta a Boe et al. (2002)". Revista de Fonética . 35 (4): 552–563. doi :10.1016/j.wocn.2005.07.002.
^ Boë, L.-J.; Heim, J.-L.; Honda, K.; Maeda, S. (2002). "El espacio vocal potencial de los neandertales era tan grande como el de los humanos modernos". Revista de Fonética . 30 (3): 465–484. doi :10.1006/jpho.2002.0170. S2CID 16685699.
^ Boë, LJ; Heim, JL; Honda, K.; Maeda, S.; Badín, P.; Abry, C. (2007). "El tracto vocal de los recién nacidos y los neandertales: capacidades acústicas y consecuencias para el debate sobre el origen del lenguaje. Una respuesta a Lieberman". Revista de Fonética . 35 (4): 564–581. doi :10.1016/j.wocn.2007.06.006.
^ Liberman, P. (2015). "El lenguaje no surgió hace 100.000 años". Más biología . 13 (2): e1002064. doi : 10.1371/journal.pbio.1002064 . PMC 4332681 . PMID 25679377.
^ Kissel, M.; Fuentes, A. (2018). "La 'modernidad conductual' como un proceso, no un evento, en el nicho humano". Tiempo y Mente . 11 (2): 163–183. doi : 10.1080/1751696X.2018.1469230 . S2CID 165770309.
^ Sterelny, K. (2011). "De los homínidos a los humanos: cómo los sapiens se volvieron conductualmente modernos". Transacciones filosóficas de la Royal Society B. 366 (1566): 809–822. doi :10.1098/rstb.2010.0301. PMC 3048993 . PMID 21320896.
^ abc Wunn, I. (2001). «El culto al oso de las cavernas en el Paleolítico» (PDF) . Cadernos del Laboratorio Xeolóxico de Laxe . 26 : 457–463.
^ Vyshedskiy, A. (2017). "Evolución del lenguaje hacia la revolución: de un sistema de comunicación finito en lento desarrollo con muchas palabras a un lenguaje moderno infinito". Ideas y resultados de la investigación . 5 : e38546. bioRxiv 10.1101/166520 . doi : 10.3897/rio.5.e38546 .
^ Defleur, Alban (1993). Les Sépultures Moustériennes. París: CNRS. ISBN978-2-222-04651-6. Consultado el 29 de julio de 2022 .
^ Harrold, Francis B. (octubre de 1980). "Un análisis comparativo de los entierros del Paleolítico euroasiático". Arqueología Mundial . 12 (2): 195–211. doi : 10.1080/00438243.1980.9979792 . Consultado el 29 de julio de 2022 .
^ Otte, Marcel (1996). Le paleolithique inférieur et moyen en Europe. París: Armand Colin. ISBN2-200-01389-2. Consultado el 29 de julio de 2022 .
^ Smirnov, Yuri (junio de 1989). "Entierro humano intencional: inicios del Paleolítico Medio (última glaciación)". Revista de Prehistoria Mundial . 3 (2): 199–233. doi :10.1007/BF00975761. S2CID 163801437 . Consultado el 29 de julio de 2022 .
^ Pettitt, Paul (enero de 2002). "Los muertos de Neandertal: explorando la variabilidad mortuoria en Eurasia del Paleolítico medio". Antes de la agricultura . 2002 (1): 1–26. doi :10.3828/BFARM.2002.1.4. S2CID 52906473.
^ ab Pettitt, Paul (2017). El manual de arqueología de Oxford. Nueva York: Oxford University Press. págs. 354–355. ISBN978-0-19-885520-0. Consultado el 30 de julio de 2022 .
^ Rendu, W.; Beauval, C.; Crévecoeur, I.; Bayle, P.; Balzeau, A.; Bismuto, T.; Bourguignon, L.; Delfour, G.; Faivre, JP; Lacrampe-Cuyaubère, F.; Muth, X.; Pastoso, S.; Semal, P.; Tavormina, C.; Todisco, D.; Turq, A.; Maureille, B. (2016). "Dejemos que los muertos hablen... comentarios sobre la respuesta de Dibble et al. a 'Evidencias que respaldan un entierro intencional en La Chapelle-aux-Saints'". Revista de Ciencias Arqueológicas . 69 : 12–20. Bibcode :2016JArSc..69...12R. doi :10.1016/j.jas.2016.02.006.
^ Rendu, W.; Beauval, C.; Crévecoeur, I.; et al. (2014). "Evidencia que respalda un entierro intencional de neandertal en La Chapelle-aux-Saints". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (1): 81–86. Código Bib : 2014PNAS..111...81R. doi : 10.1073/pnas.1316780110 . PMC 3890882 . PMID 24344286.
^ Dibble, H.; Aldeías, V.; Goldberg, P.; Sandgathe, D.; Steele, TE (2015). "Una mirada crítica a las pruebas de La Chapelle-aux-Saints que respaldan un entierro intencional". Revista de Ciencias Arqueológicas . 53 : 649–657. doi :10.1016/j.jas.2014.04.019.
^ Leroi-Gourhan, A. (1975). "Las flores encontradas con Shanidar IV, un entierro neandertal en Irak". Ciencia . 190 (4214): 562–564. Código Bib : 1975 Ciencia... 190.. 562L. doi : 10.1126/ciencia.190.4214.562. S2CID 140686473.
^ Solecki, RS (1975). "Shanidar IV: un entierro de flores de neandertal en el norte de Irak". Ciencia . 190 (4217): 880–881. Código Bib : 1975 Ciencia... 190.. 880S. doi : 10.1126/ciencia.190.4217.880. S2CID 71625677.
^ Verano, JD (1999). "El 'entierro de flores' de Shanidar IV: una reevaluación del ritual de entierro neandertal". Revista arqueológica de Cambridge . 9 (1): 127-129. doi :10.1017/s0959774300015249. S2CID 162496872.
^ Carroll, diputado (1986). "El culto al oso que no fue: un estudio de psicohistoria de la antropología". Revista de Antropología Psicoanalítica . 19 (1): 19–34.
^ Blanco, AC (1962). "Algunas pruebas de las primeras ideologías del hombre". En Washburn, SL (ed.). Vida social del hombre primitivo . Rutledge . págs. 124-126. ISBN978-1-136-54361-6.
^ Blanco, TD; Toth, N.; Chase, PG (1991). "La cuestión del canibalismo ritual en Grotta Guattari". Antropología actual . 32 (7): 118-138. doi :10.1086/203931. JSTOR 2743640. S2CID 144628134.
^ Romagnoli, Rivals & Benazzi 2022, págs. 267–268
^ Churchill, Steven E.; Claves, Kamryn; Ross, Ann H. (agosto de 2022). "Morfología mediofacial y mestizaje entre neandertales y humanos modernos". Biología . 11 (8): 1163. doi : 10.3390/biología11081163 . ISSN 2079-7737. PMC 9404802 . PMID 36009790.
^ Sankararaman, S.; Patterson, N.; Li, H.; Pääbo, S .; Reich, D; Akey, JM (2012). "La fecha del mestizaje entre neandertales y humanos modernos". PLOS Genética . 8 (10): e1002947. arXiv : 1208.2238 . Código Bib : 2012arXiv1208.2238S. doi : 10.1371/journal.pgen.1002947 . PMC 3464203 . PMID 23055938.
^ ab Yang, MA; Malaspinas, AS; Durand, EY; Slatkin, M. (2012). "Es poco probable que una estructura antigua en África explique la similitud genética entre neandertales y no africanos". Biología Molecular y Evolución . 29 (10): 2, 987–2, 995. doi :10.1093/molbev/mss117. PMC 3457770 . PMID 22513287.
^ Sánchez-Quinto, F.; Botigué, LR; Civit, S.; Arenas, C.; Ávila-Arcos, MC; Bustamante, CD; Comas, D.; Lalueza-Fox, C.; Caramelli, D. (2012). "Las poblaciones del norte de África llevan la firma de una mezcla con los neandertales". MÁS UNO . 7 (10): e47765. Código Bib : 2012PLoSO...747765S. doi : 10.1371/journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID 23082212.
^ Yotova, V.; Lefebvre, J.-F.; Moreau, C.; et al. (2011). "Un haplotipo ligado al cromosoma X de origen neandertal está presente en todas las poblaciones no africanas". Biología Molecular y Evolución . 28 (7): 1957–1962. doi : 10.1093/molbev/msr024 . PMID 21266489.
^ Fu, Q.; Li, H.; Moorjani, P.; et al. (2014). "Secuencia del genoma de un humano moderno de 45.000 años de Siberia occidental". Naturaleza . 514 (7523): 445–449. Código Bib :2014Natur.514..445F. doi : 10.1038/naturaleza13810. PMC 4753769 . PMID 25341783.
^ abc Chen, L.; Lobo, AB; Fu, W.; Akey, JM (2020). "Identificación e interpretación de la aparente ascendencia neandertal en individuos africanos". Celúla . 180 (4): 677–687.e16. doi : 10.1016/j.cell.2020.01.012 . PMID 32004458. S2CID 210955842.
^ Lohse, K.; Frantz, LAF (2013). "Evidencia de máxima probabilidad de mezcla de neandertales en poblaciones euroasiáticas de tres genomas". Poblaciones y Evolución . 1307 : 8263. arXiv : 1307.8263 . Código Bib : 2013arXiv1307.8263L.
^ Prufer, K.; de Filippo, C.; Grote, S.; Mafessoni, F.; Korlević, P.; Hajdinjak, M.; et al. (2017). "Un genoma de neandertal de alta cobertura de la cueva Vindija en Croacia". Ciencia . 358 (6363): 655–658. Código Bib : 2017 Ciencia... 358..655P. doi : 10.1126/ciencia.aao1887. PMC 6185897 . PMID 28982794.
^ Pääbo, S. (2015). "Los diversos orígenes del acervo genético humano". Naturaleza Reseñas Genética . 16 (6): 313–314. doi :10.1038/nrg3954. PMID 25982166. S2CID 5628263.
^ Enard, D.; Petrov, DA (2018). "Evidencia de que los virus de ARN impulsaron la introgresión adaptativa entre los neandertales y los humanos modernos". Celúla . 175 (2): 360–371. doi : 10.1016/j.cell.2018.08.034. PMC 6176737 . PMID 30290142.
^ ab Fu, Q.; Hajdinjak, M.; Moldavo, OT; et al. (2015). "Un ser humano moderno temprano de Rumania con un ancestro neandertal reciente". Naturaleza . 524 (7564): 216–219. Código Bib :2015Natur.524..216F. doi : 10.1038/naturaleza14558. PMC 4537386 . PMID 26098372.
^ Taskent, RO; Alioglu, ND; Fer, E.; et al. (2017). "Variación e impacto funcional de la ascendencia neandertal en Asia occidental". Biología y evolución del genoma . 9 (12): 3516–3624. doi :10.1093/gbe/evx216. PMC 5751057 . PMID 29040546.
^ Zorina-Lichtenwalter, K.; Lichtenwalter, RN; Zaykin, DV; et al. (2019). "Un estudio en escarlata: MC1R como principal predictor del cabello rojo y ejemplo del efecto flip-flop". Genética Molecular Humana . 28 (12): 2093–2106. doi : 10.1093/hmg/ddz018 . PMC 6548228 . PMID 30657907.
^ Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, C.-C.; Li, H.; Zhang, R.; Yan, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014). "Origen neandertal de los haplotipos que portan la variante funcional Val92Met en el MC1R en humanos modernos". Biología Molecular y Evolución . 31 (8): 1994-2003. doi : 10.1093/molbev/msu180 . PMID 24916031."Además, descubrimos que todos los supuestos haplotipos introgresivos neandertales portan la variante Val92Met, una variante de pérdida de función en MC1R que se asocia con múltiples rasgos dermatológicos, incluido el color de la piel y el fotoenvejecimiento. La frecuencia de esta introgresión neandertal es baja en los europeos (~ 5%), moderado en los asiáticos orientales continentales (~30%) y alto en los aborígenes taiwaneses (60-70%)."
^ ab Méndez, FL; Watkins, JC; Martillo, MF (2013). "Origen neandertal de la variación genética en el grupo de genes de inmunidad de la OEA" (PDF) . Biología Molecular y Evolución . 30 (4): 798–801. doi :10.1093/molbev/mst004. PMID 23315957. S2CID 2839679. Archivado desde el original (PDF) el 23 de febrero de 2019.
^ ab Méndez, FL; Watkins, JC; Martillo, MF (2012). "Un haplotipo en STAT2 introgresó de los neandertales y sirve como candidato de selección positiva en Papua Nueva Guinea". Revista Estadounidense de Genética Humana . 91 (2): 265–274. doi :10.1016/j.ajhg.2012.06.015. PMC 3415544 . PMID 22883142.
^ ab Dannemann, M.; Andrés, AA; Kelso, J. (2016). "La introgresión de haplotipos similares a neandertal y denisovano contribuye a la variación adaptativa en los receptores humanos tipo peaje". Revista Estadounidense de Genética Humana . 98 (1): 22–33. doi :10.1016/j.ajhg.2015.11.015. PMC 4716682 . PMID 26748514.
^ Gregorio, Doctor en Medicina; Kippenhan, JS; Eisenberg, DP; et al. (2017). "La variación genética derivada del neandertal da forma al cráneo y al cerebro humanos modernos". Informes científicos . 7 (1): 6308. Código bibliográfico : 2017NatSR...7.6308G. doi :10.1038/s41598-017-06587-0. PMC 5524936 . PMID 28740249.
^ Luo, S.; Valencia, California; Zhang, J.; Lee, Carolina del Norte; Slone, J.; Gui, B.; Wang, X.; Li, Z.; Dell, S.; Marrón, J.; Chen, SM; Chien, Y.-H.; Hwu, WL; Fan, P.-C.; Wong, L.-J.; Atwal, PS; Huang, T. (2018). "Herencia biparental del ADN mitocondrial en humanos". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (51): 13039–13044. Código Bib : 2018PNAS..11513039L. doi : 10.1073/pnas.1810946115 . PMC 6304937 . PMID 30478036.
^ Méndez, FL; Poznik, GD; Castellano, S.; Bustamante, CD (2016). "La divergencia de los cromosomas Y de los neandertales y los humanos modernos". Revista Estadounidense de Genética Humana . 98 (4): 728–734. doi :10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433 . PMID 27058445.
^ Sankararaman, S.; Patterson, N.; Li, H.; Pääbo, S .; Reich, D. (2012). "La fecha del mestizaje entre neandertales y humanos modernos". PLOS Genética . 8 (10): e1002947. arXiv : 1208.2238 . Código Bib : 2012arXiv1208.2238S. doi : 10.1371/journal.pgen.1002947 . PMC 3464203 . PMID 23055938.
^ Hershkovitz, yo; Weber, GW; Quam, R.; Duval, M.; Grün, R. (2018). "Los primeros humanos modernos fuera de África". Ciencia . 359 (6374): 459. Bibcode : 2018Sci...359..456H. doi : 10.1126/science.aap8369 . hdl : 10072/372670 . PMID 29371468.
^ McDermott, F.; Grün, R.; Stringer, CB ; Hawkesworth, CJ (1993). "Fechas de la serie U de espectrometría de masas para sitios de neandertales israelíes y homínidos modernos tempranos". Naturaleza . 363 (6426): 252–255. Código Bib :1993Natur.363..252M. doi :10.1038/363252a0. PMID 8387643. S2CID 4234812.
^ Pagani, L. (2016). "Los análisis genómicos informan sobre los acontecimientos migratorios durante el poblamiento de Eurasia". Naturaleza . 538 (7624): 238–242. Código Bib :2016Natur.538..238P. doi : 10.1038/naturaleza19792. PMC 5164938 . PMID 27654910.
^ Lowery, RK; Uribe, G.; Jiménez, EB; Weiss, MA; Herrera, KJ; Regueiro, M.; Herrera, RJ (2013). "Afinidades genéticas de neandertales y denisova con los humanos contemporáneos: introgresión versus polimorfismos ancestrales comunes". Gen. 530 (1): 83–94. doi :10.1016/j.gene.2013.06.005. PMID 23872234.
^ Zimmer, Carl (14 de diciembre de 2023). "¿Persona mañanera? Es posible que tengas que agradecerle a los genes neandertales. Cientos de variantes genéticas portadas por neandertales y denisovanos son compartidas por personas a las que les gusta levantarse temprano". Los New York Times . Archivado desde el original el 14 de diciembre de 2023 . Consultado el 14 de diciembre de 2023 .
^ Larguero, C. (2012). "Evolución: lo que hace al ser humano moderno". Naturaleza . 485 (7396): 33–35. Código Bib :2012Natur.485...33S. doi : 10.1038/485033a . PMID 22552077. S2CID 4420496.
^ Pääbo, S. (2014). «Una secuencia del genoma mitocondrial de un homínido de la Sima de los Huesos» (PDF) . Naturaleza . 505 (7483): 403–406. Código Bib :2014Natur.505..403M. doi : 10.1038/naturaleza12788. PMID 24305051. S2CID 4456221.
^ Warren, Mateo (2018). "Mamá es neandertal, papá es denisovano: primer descubrimiento de un híbrido antiguo-humano". Noticias de la naturaleza . 560 (7719): 417–418. Código Bib :2018Natur.560..417W. doi : 10.1038/d41586-018-06004-0 . PMID 30135540.
^ Hortolà, Policarpo; Martínez-Navarro, Bienvenido (8 de mayo de 2013). "La extinción de la megafauna del Cuaternario y el destino de los neandertales: una hipótesis de trabajo integradora". Cuaternario Internacional . Oriente se encuentra con Occidente: primeros asentamientos y evolución humana en Eurasia. 295 : 69–72. Código Bib : 2013QuiInt.295...69H. doi : 10.1016/j.quaint.2012.02.037. ISSN 1040-6182 . Consultado el 5 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Agustí, J.; Rubio-Campillo, X. (2017). "¿Fueron los neandertales responsables de su propia extinción?". Cuaternario Internacional . 431 : 232–237. Código Bib : 2017QuiInt.431..232A. doi :10.1016/j.quaint.2016.02.017.
^ Devièse, Thibaut; Abrams, Gregory; Hajdinjak, Mateja; Pirson, Stéphane; De Groote, Isabelle; Di Modica, Kevin; Toussaint, Michel; Fischer, Valentín; Comeskey, Dan; Spindler, Lucas; Meyer, Matías; Semal, Patricio; Higham, Tom (23 de marzo de 2021). "Reevaluación del momento de la desaparición de los neandertales en el noroeste de Europa". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 118 (12). Código Bib : 2021PNAS..11822466D. doi : 10.1073/pnas.2022466118 . ISSN 0027-8424. PMC 7999949 . PMID 33798098.
^ ab Zilhão, J.; Anesin, D.; Aubry, T.; et al. (2017). "La datación precisa de la transición del Paleolítico Medio al Superior en Murcia (España) respalda la persistencia del Neandertal tardío en Iberia". Heliyón . 3 (1): E00435. Código Bib : 2017Heliy...300435Z. doi :10.1016/j.heliyon.2017.e00435. PMC 5696381 . PMID 29188235.
^ Morales, JI; Cebriá, A.; Burguet-Coca, A.; et al. (2019). "Las ocupaciones de transición del Paleolítico Medio-Superior desde Cova Foradada (Calafell, NE Iberia)". MÁS UNO . 14 (5): e0215832. Código Bib : 2019PLoSO..1415832M. doi : 10.1371/journal.pone.0215832 . PMC 6522054 . PMID 31095578.
^ Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, FJ; Simón-Vallejo, MD; Stringer, C .; et al. (2019). "Una llegada temprana de Auriñacienses al suroeste de Europa". Ecología y evolución de la naturaleza . 3 (2): 207–212. Código Bib : 2019NatEE...3..207C. doi :10.1038/s41559-018-0753-6. PMID 30664696. S2CID 58571988.
^ Anderson, L.; Reynolds, N.; Teyssandier, N. (2019). "No hay evidencia confiable de un Auriñaciense muy temprano en el sur de Iberia". Ecología y Evolución de la Naturaleza . 3 (5): 713. Código bibliográfico : 2019NatEE...3..713A. doi : 10.1038/s41559-019-0885-3 . PMID 30988496. S2CID 115153460.
^ de la Peña, P. (2019). "Las citas por sí solas no pueden resolver los patrones de ocupación de los homínidos". Ecología y Evolución de la Naturaleza . 3 (5): 712. Código bibliográfico : 2019NatEE...3..712D. doi : 10.1038/s41559-019-0886-2 . PMID 30988497. S2CID 116861216.
^ Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, FJ; Simón-Vallejo, MD; Stringer, C .; et al. (2019). "Respuesta a 'La datación por sí sola no puede resolver los patrones de ocupación de los homínidos' y 'No hay evidencia confiable de un Auriñaciense muy temprano en el sur de Iberia'". Ecología de la naturaleza y evolución . 3 (5): 714–715. Bibcode :2019NatEE...3..714C. doi :10.1038/s41559-019-0887-1. PMID 30988498. S2CID 115153407.
^ Fontugné, M.; Reyss, JL; Ruís, CB; Lara, PM (1995). "El yacimiento musteriense de Zafarraya (Granada, España): datación e implicaciones en los procesos de poblamiento paleolítico de Europa Occidental". Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias . 321 (10): 931–937.
^ Finlayson, C .; Pacheco, FG (2006). "Supervivencia tardía de los neandertales en el extremo sur de Europa". Naturaleza . 443 (7, 113): 850–853. Código Bib :2006Natur.443..850F. doi : 10.1038/naturaleza05195. PMID 16971951. S2CID 4411186.
^ Pávlov, P.; Svendsen, JI; Indrelid, S. (2001). "Presencia humana en el Ártico europeo hace casi 40.000 años". Naturaleza . 413 (6, 851): 64–67. Código Bib :2001Natur.413...64P. doi :10.1038/35092552. PMID 11544525. S2CID 1986562.
^ Hublin, J.-J.; Sirakov, N.; et al. (2020). "Homo sapiens inicial del Paleolítico superior de la cueva de Bacho Kiro, Bulgaria" (PDF) . Naturaleza . 581 (7808): 299–302. Código Bib :2020Natur.581..299H. doi :10.1038/s41586-020-2259-z. hdl :11585/770553. PMID 32433609. S2CID 218592678.
^ Benazzi, S.; Douka, K.; Fornai, C.; Bauer, CC; Kullmer, O.; Svoboda, JÍ; Papá, I.; Mallegni, F.; Bayle, P.; Coquerelle, M.; Condemi, S.; Ronchitelli, A.; Harvati, K.; Weber, GW (2011). "Dispersión temprana de los humanos modernos en Europa e implicaciones para el comportamiento de los neandertales". Naturaleza . 479 (7374): 525–528. Código Bib :2011Natur.479..525B. doi : 10.1038/naturaleza10617. PMID 22048311. S2CID 205226924.
^ Higham, T.; Compton, T.; Stringer, C.; Jacobi, R.; Shapiro, B.; Trinkaus, E.; Chandler, B.; Gröning, F.; Collins, C.; Hillson, S.; o'Higgins, P.; Fitzgerald, C.; Fagan, M. (2011). "La evidencia más temprana de humanos anatómicamente modernos en el noroeste de Europa". Naturaleza . 479 (7374): 521–524. Código Bib :2011Natur.479..521H. doi : 10.1038/naturaleza10484. PMID 22048314. S2CID 4374023.
^ Harvati, K.; et al. (2019). "Los fósiles de la cueva Apidima proporcionan la evidencia más antigua del Homo sapiens en Eurasia". Naturaleza . 571 (7766): 500–504. doi :10.1038/s41586-019-1376-z. PMID 31292546. S2CID 195873640.
^ de Lumley, MA; Guipert, G.; de Lumley, H .; Protopapa, N.; Pitsios, T. (2020). "Apidima 1 y Apidima 2: dos cráneos anteneandertales en el Peloponeso, Grecia". L'Anthropologie . 124 (1): 102743. doi : 10.1016/j.anthro.2019.102743. S2CID 216449347.
^ Prufer, Kay; Posth, Cosimo (junio de 2021). "Una secuencia del genoma de un cráneo humano moderno de más de 45.000 años de Zlatý kůň en Chequia". Ecología y evolución de la naturaleza . 5 (6): 820–825. Código Bib : 2021NatEE...5..820P. doi :10.1038/s41559-021-01443-x. ISSN 2397-334X. PMC 8175239 . PMID 33828249.
^ Staubwasser, M.; Drăgușin, V.; Onac, BP (2018). "Impacto del cambio climático en la transición de los neandertales a los humanos modernos en Europa". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (37): 9116–9121. Código Bib : 2018PNAS..115.9116S. doi : 10.1073/pnas.1808647115 . PMC 6140518 . PMID 30150388.
^ d'Errico, Francesco; Sánchez Goñi, María Fernanda (abril de 2003). "La extinción de los neandertales y la variabilidad climática a escala milenaria de OIS 3". Reseñas de ciencias cuaternarias . 22 (8–9): 769–788. doi : 10.1016/S0277-3791(03)00009-X . Consultado el 14 de marzo de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
^ Degioanni, A.; Bonenfant, C.; Cabut, S.; Condemi, S. (2019). "Vivir al límite: ¿fue la debilidad demográfica la causa de la desaparición de los neandertales?". MÁS UNO . 14 (5). e0216742. Código Bib : 2019PLoSO..1416742D. doi : 10.1371/journal.pone.0216742 . PMC 6541251 . PMID 31141515.
^ Martí, A.; Folch, A.; Costa, A.; Engwell, S. (2016). "Reconstrucción de las fuentes plinianas y co-ignimbritas de grandes erupciones volcánicas: un enfoque novedoso para la ignimbrita de Campania". Informes científicos . 6 (21220): 1–11. Código Bib : 2016NatSR...621220M. doi :10.1038/srep21220. PMC 4756320 . PMID 26883449.
^ Liberski, P. (2013). "Kuru: un viaje en el tiempo desde Papúa Nueva Guinea hasta la extinción de los neandertales". Patógenos . 2 (3): 472–505. doi : 10.3390/patógenos2030472 . PMC 4235695 . PMID 25437203.
Fuentes
Marrón, K.; Fa, DA; Finlayson, G .; Finlayson, C. (2011). "Caza menor y explotación de recursos marinos por parte de los neandertales: la evidencia de Gibraltar". Trekking por la costa: cambios de costa y la antigüedad del asentamiento costero . Contribuciones interdisciplinarias a la arqueología. Saltador. ISBN 978-1-4419-8218-6.
Romagnoli, Francesca; Rivales, Florent; Benazzi, Stefano (2022). Actualización de los neandertales: comprensión de la complejidad del comportamiento en el Paleolítico medio tardío. Prensa académica. ISBN 978-0-12-821429-9.
Finlayson, C. (2019). El neandertal inteligente: caza de pájaros, arte rupestre y revolución cognitiva. Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-251812-5.
Francés, Jennifer (2021). Europa paleolítica: una prehistoria demográfica y social . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 978-1-108-49206-5.
Papagianni, D.; Morse, MA (2013). "¿Aún estás con nosotros?". Los neandertales redescubiertos: cómo la ciencia moderna está reescribiendo su historia . Támesis y Hudson. ISBN 978-0-500-77311-6.
Reich, D. (2018). "Encuentros con neandertales". Quiénes somos y cómo llegamos aquí: el ADN antiguo y la nueva ciencia del pasado humano. Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-882125-0.
Shipman, P. (2015). "Cómo los humanos y sus perros llevaron a los neandertales a la extinción". Los invasores: cómo los humanos y sus perros llevaron a los neandertales a la extinción . Prensa de la Universidad de Harvard. doi :10.2307/j.ctvjf9zbs. ISBN 978-0-674-42538-5. JSTOR j.ctvjf9zbs.
Tattersall, I. (2015). "Neandertales, ADN y creatividad". El extraño caso del cosaco raquítico: y otras advertencias sobre la evolución humana . Grupo Editorial de San Martín. ISBN 978-1-4668-7943-0.
Otras lecturas
Cazar, Chris; et al. (28 de agosto de 2023). "¿Shanidar et ses fleurs? Reflexiones sobre la palinología de la hipótesis neandertal del 'entierro de flores'". Revista de Ciencias Arqueológicas . 159 : 105822. Código bibliográfico : 2023JArSc.159j5822H. doi : 10.1016/j.jas.2023.105822 . S2CID 261325698.
enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Homo neanderthalensis .
Wikilibros tiene un libro sobre el tema: Introducción a la Paleoantropología
Wikispecies tiene información relacionada con Homo neanderthalensis .
Los neandertales 'sabían lo que estaban haciendo': la arqueóloga Dra. Naomi Martisius analiza sus hallazgos sobre el comportamiento de los neandertales con Wikinews
La prueba de que los neandertales comían cangrejos es otro 'clavo en el ataúd' de los estereotipos primitivos de los habitantes de las cavernas - Phys.org 7 de febrero de 2023
"Homo neanderthalensis". La Institución Smithsonian. 14 de febrero de 2010.
"ADN de neandertal". Sociedad Internacional de Genealogía Genética. Archivado desde el original el 17 de junio de 2006.: Incluye secuencias de ADNmt de Neandertal
Ubicaciones de hallazgos de neandertales en Eurasia (nota, parte de España está aislada) .jpg/1280px-Neanderthal_hunters_depicted_in_the_Gallo-Romeins_Museum_Tongeren_(DSCF4334).jpg)
.jpg/1280px-Neanderthal_child_(1).jpg)
.jpg/1280px-Brno,_Neanderthal_Mother_(detail_of_diorama).jpg)
.JPG/1280px-ACHILLEA_MILLEFOLIUM_-_B%C3%92FIA_-_IB-920_(Milfulles).JPG)
.jpg/1280px-Neandertal_remains_from_the_Troisi%C3%A8me_caverne_of_Goyet_(Belgium).jpg)
.jpg/1280px-Neandertal_Jewelry_(from_PLoS).jpg)
.jpg/1280px-Neanderthal_Engraving_(Gorham's_Cave_Gibraltar).jpg)
_(9420310527).jpg/1280px-Fl%C3%BBte_pal%C3%A9olithique_(mus%C3%A9e_national_de_Slov%C3%A9nie,_Ljubljana)_(9420310527).jpg)
.jpg/1280px-Alain_Reverdit_-_Industrie_lithique_-_Le_Moustier_(Dordogne).jpg)
_based_on_fossil_samples_from_indicated_sites.jpg/1280px-thumbnail.jpg)
.jpg/1280px-Homo_sapiens_sapiens,_Oase,_Rum%C3%A4nien_(Daniela_Hitzemann).jpg)
.jpg/1280px-Campanian_Ignimbrite_Eruption_ash_cloud_(no_caption).jpg)
