El pensamiento evolutivo , el reconocimiento de que las especies cambian con el tiempo y la comprensión percibida de cómo funcionan estos procesos, tiene raíces en la antigüedad, en las ideas de los antiguos griegos , romanos , chinos , Padres de la Iglesia , así como en la ciencia islámica medieval . Con los inicios de la taxonomía biológica moderna a fines del siglo XVII, dos ideas opuestas influyeron en el pensamiento biológico occidental : el esencialismo , la creencia de que cada especie tiene características esenciales que son inalterables, un concepto que se había desarrollado a partir de la metafísica aristotélica medieval y que encajaba bien con la teología natural ; y el desarrollo del nuevo enfoque antiaristotélico de la ciencia moderna : a medida que avanzaba la Ilustración , la cosmología evolutiva y la filosofía mecanicista se extendieron de las ciencias físicas a la historia natural . Los naturalistas comenzaron a centrarse en la variabilidad de las especies; el surgimiento de la paleontología con el concepto de extinción socavó aún más las visiones estáticas de la naturaleza . A principios del siglo XIX, antes del darwinismo , Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) propuso su teoría de la transmutación de las especies , la primera teoría de la evolución completamente formada .
En 1858, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace publicaron una nueva teoría evolutiva, explicada en detalle en El origen de las especies (1859) de Darwin. La teoría de Darwin, originalmente llamada descendencia con modificación, se conoce contemporáneamente como darwinismo o teoría darwiniana. A diferencia de Lamarck, Darwin propuso una descendencia común y un árbol ramificado de la vida , lo que significa que dos especies muy diferentes podrían compartir un ancestro común. Darwin basó su teoría en la idea de la selección natural : sintetizó una amplia gama de evidencia de la cría de animales , la biogeografía , la geología , la morfología y la embriología . El debate sobre el trabajo de Darwin llevó a la rápida aceptación del concepto general de evolución, pero el mecanismo específico que propuso, la selección natural, no fue ampliamente aceptado hasta que fue revivido por los avances en biología que ocurrieron durante la década de 1920 a 1940. Antes de esa época, la mayoría de los biólogos consideraban que otros factores eran responsables de la evolución. Las alternativas a la selección natural sugeridas durante el "eclipse del darwinismo " (c. 1880 a 1920) incluían la herencia de características adquiridas ( neolamarckismo ), un impulso innato al cambio ( ortogénesis ) y mutaciones repentinas de gran magnitud ( saltacionismo ). La genética mendeliana , una serie de experimentos del siglo XIX con variaciones de la planta del guisante redescubierta en 1900, fue integrada con la selección natural por Ronald Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright durante las décadas de 1910 a 1930, y dio como resultado la fundación de la nueva disciplina de la genética de poblaciones . Durante las décadas de 1930 y 1940, la genética de poblaciones se integró con otros campos biológicos, lo que dio como resultado una teoría de la evolución ampliamente aplicable que abarcó gran parte de la biología: la síntesis moderna .
Tras el establecimiento de la biología evolutiva , los estudios de mutación y diversidad genética en poblaciones naturales, combinados con la biogeografía y la sistemática , condujeron a sofisticados modelos matemáticos y causales de la evolución. La paleontología y la anatomía comparada permitieron reconstrucciones más detalladas de la historia evolutiva de la vida . Después del surgimiento de la genética molecular en la década de 1950, se desarrolló el campo de la evolución molecular , basado en secuencias de proteínas y pruebas inmunológicas, y que más tarde incorporó estudios de ARN y ADN . La visión de la evolución centrada en los genes cobró importancia en la década de 1960, seguida de la teoría neutral de la evolución molecular , lo que desató debates sobre el adaptacionismo , la unidad de selección y la importancia relativa de la deriva genética frente a la selección natural como causas de la evolución. [2] A finales del siglo XX, la secuenciación del ADN condujo a la filogenética molecular y a la reorganización del árbol de la vida en el sistema de tres dominios por Carl Woese . Además, los factores recientemente reconocidos de simbiogénesis y transferencia horizontal de genes introdujeron aún más complejidad en la teoría evolutiva. Los descubrimientos en biología evolutiva han tenido un impacto significativo no sólo en las ramas tradicionales de la biología, sino también en otras disciplinas académicas (por ejemplo: antropología y psicología ) y en la sociedad en general. [3]
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Se sabe que las propuestas de que un tipo de animal , incluso los humanos , podrían descender de otros tipos de animales se remontan a los filósofos griegos presocráticos . Anaximandro de Mileto ( c. 610 - c. 546 a. C. ) propuso que los primeros animales vivieron en el agua, durante una fase húmeda del pasado de la Tierra , y que los primeros antepasados terrestres de la humanidad deben haber nacido en el agua y solo pasaron parte de su vida en la tierra. También argumentó que el primer humano de la forma conocida hoy debe haber sido hijo de un tipo diferente de animal (probablemente un pez), porque el hombre necesita una lactancia prolongada para vivir. [5] [6] [4] A fines del siglo XIX, Anaximandro fue aclamado como el "primer darwinista", pero esta caracterización ya no es comúnmente aceptada. [7] La hipótesis de Anaximandro podría considerarse "evolución" en cierto sentido, aunque no darwiniano. [7]
Empédocles argumentó que lo que llamamos nacimiento y muerte en los animales son solo la mezcla y separación de elementos que causan las innumerables "tribus de cosas mortales". [8] En concreto, los primeros animales y plantas eran como partes disjuntas de las que vemos hoy, algunas de las cuales sobrevivieron uniéndose en diferentes combinaciones, y luego entremezclándose durante el desarrollo del embrión, [a] y donde "todo resultó como lo habría hecho si hubiera sido a propósito, allí las criaturas sobrevivieron, al ser compuestas accidentalmente de una manera adecuada". [9] Otros filósofos que se volvieron más influyentes en ese momento, incluidos Platón , Aristóteles y miembros de la escuela estoica de filosofía , creían que los tipos de todas las cosas, no solo de los seres vivos, estaban fijados por diseño divino. [10] [11]
El biólogo Ernst Mayr llamó a Platón "el gran antihéroe del evolucionismo" [10] porque promovió la creencia en el esencialismo, también conocido como la teoría de las Formas . Esta teoría sostiene que cada tipo natural de objeto en el mundo observado es una manifestación imperfecta del ideal, forma o "especie" que define ese tipo. En su Timeo , por ejemplo, Platón hace que un personaje cuente una historia según la cual el Demiurgo creó el cosmos y todo lo que hay en él porque, siendo bueno y, por lo tanto, "libre de celos, deseaba que todas las cosas fueran lo más parecidas a Él que pudieran ser". El creador creó todas las formas de vida concebibles, ya que "sin ellas el universo estaría incompleto, porque no contendría todos los tipos de animales que debería contener, si ha de ser perfecto". Este " principio de plenitud " —la idea de que todas las formas de vida potenciales son esenciales para una creación perfecta— influyó mucho en el pensamiento cristiano . [11] Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia han cuestionado cuánta influencia tuvo el esencialismo de Platón en la filosofía natural al afirmar que muchos filósofos después de Platón creían que las especies podrían ser capaces de transformación y que la idea de que las especies biológicas eran fijas y poseían características esenciales inmutables no se volvió importante hasta el comienzo de la taxonomía biológica en los siglos XVII y XVIII. [12]
Aristóteles, el filósofo griego más influyente en Europa , fue alumno de Platón y también es el primer historiador natural cuyo trabajo se ha conservado con verdadero detalle. Sus escritos sobre biología fueron el resultado de su investigación sobre la historia natural en la isla de Lesbos y sus alrededores , y han sobrevivido en forma de cuatro libros, generalmente conocidos por sus nombres en latín , De anima ( Sobre el alma ), Historia animalium ( Historia de los animales ), De generatione animalium ( Generación de los animales ) y De partibus animalium ( Sobre las partes de los animales ). Las obras de Aristóteles contienen observaciones precisas, encajadas en sus propias teorías de los mecanismos del cuerpo. [13] Sin embargo, para Charles Singer , "Nada es más notable que los esfuerzos [de Aristóteles] por [exhibir] las relaciones de los seres vivos como una scala naturae ". [13] Esta scala naturae , descrita en Historia animalium , clasificaba a los organismos en relación con una "escalera de la vida" o "gran cadena del ser" jerárquica pero estática, ubicándolos según su complejidad de estructura y función, con organismos que mostraban mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como "organismos superiores". [11] Aristóteles creía que las características de los organismos vivos mostraban claramente que tenían lo que él llamaba una causa final , es decir, que su forma se adaptaba a su función. [14] Rechazó explícitamente la visión de Empédocles de que las criaturas vivientes podrían haberse originado por casualidad. [15]
Otros filósofos griegos, como Zenón de Citium , el fundador de la escuela estoica de filosofía, coincidieron con Aristóteles y otros filósofos anteriores en que la naturaleza mostraba claras evidencias de haber sido diseñada para un propósito; esta visión se conoce como teleología . [16] El filósofo escéptico romano Cicerón escribió que se sabía que Zenón sostenía la visión, central para la física estoica, de que la naturaleza está principalmente "dirigida y concentrada... para asegurar para el mundo... la estructura mejor adaptada para la supervivencia". [17]
Los antiguos pensadores chinos , como Zhuang Zhou ( c. 369 – c. 286 a. C. ), un filósofo taoísta , expresaron ideas sobre el cambio de las especies biológicas. Según Joseph Needham , el taoísmo niega explícitamente la fijeza de las especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las especies habían desarrollado diferentes atributos en respuesta a diferentes entornos. [18] El taoísmo considera que los humanos, la naturaleza y los cielos existen en un estado de "transformación constante" conocido como el Tao , en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental. [19]
El poema De rerum natura de Lucrecio ofrece la mejor explicación que se conserva de las ideas de los filósofos epicúreos griegos. Describe el desarrollo del cosmos, la Tierra, los seres vivos y la sociedad humana a través de mecanismos puramente naturalistas, sin ninguna referencia a la participación sobrenatural . De rerum natura influiría en las especulaciones cosmológicas y evolutivas de los filósofos y científicos durante y después del Renacimiento . [20] [21] Esta visión contrastaba fuertemente con las opiniones de los filósofos romanos de la escuela estoica, como Séneca el Joven y Plinio el Viejo, que tenían una visión fuertemente teleológica del mundo natural que influyó en la teología cristiana . [16] Cicerón informa que la visión peripatética y estoica de la naturaleza como una agencia preocupada básicamente por producir vida "mejor adaptada para la supervivencia" se daba por sentado entre la élite helenística . [17]
En consonancia con el pensamiento griego anterior, el filósofo cristiano del siglo III y Padre de la Iglesia Orígenes de Alejandría argumentó que la historia de la creación en el Libro del Génesis debería interpretarse como una alegoría de la caída de las almas humanas lejos de la gloria de lo divino, y no como un relato histórico literal: [22] [23]
¿Quién, en efecto, que tenga entendimiento, supondrá que el primer, segundo y tercer día, la tarde y la mañana, existieron sin sol, luna y estrellas? ¿Y que el primer día también fue, por así decirlo, sin cielo? ¿Y quién es tan necio como para suponer que Dios, a la manera de un labrador, plantó un paraíso en Edén, hacia el este, y colocó en él un árbol de vida, visible y palpable, de modo que quien probara el fruto con los dientes corporales obtenía la vida? ¿Y que uno era partícipe del bien y del mal al masticar lo que se tomaba del árbol? Y si se dice que Dios caminaba en el paraíso por la tarde y que Adán se escondía bajo un árbol, no supongo que alguien dude de que estas cosas indican figurativamente ciertos misterios, ya que la historia tuvo lugar en apariencia y no literalmente.
— Orígenes, Sobre los primeros principios IV.16
Gregorio de Nisa escribió:
La Escritura nos informa que la Deidad procedió por una especie de avance gradual y ordenado a la creación del hombre . Después de que se sentaron las bases del universo, como registra la historia, el hombre no apareció en la tierra de inmediato, sino que la creación de los animales lo precedió, y las plantas los precedieron. De este modo, la Escritura muestra que las fuerzas vitales se mezclaron con el mundo de la materia según una gradación; primero se infundieron en la naturaleza insensible; y en continuación de esto avanzaron hacia el mundo sensible; y luego ascendieron a los seres inteligentes y racionales (énfasis añadido). [9]
Henry Fairfield Osborn escribió en su obra sobre la historia del pensamiento evolutivo, De los griegos a Darwin (1894):
Entre los Padres cristianos, el movimiento hacia una interpretación parcialmente naturalista del orden de la Creación fue iniciado por Gregorio de Nisa en el siglo IV, y fue completado por Agustín en los siglos IV y V. ...[Gregorio de Nisa] enseñó que la Creación era potencial. Dios impartió a la materia sus propiedades y leyes fundamentales. Los objetos y las formas completas del Universo se desarrollaron gradualmente a partir de material caótico. [24]
En el siglo IV d. C., el obispo y teólogo Agustín de Hipona siguió el ejemplo de Orígenes y sostuvo que los cristianos debían leer el relato de la creación del Génesis de manera alegórica. En su libro De Genesi ad litteram ( Sobre el significado literal del Génesis ), prologa su relato con lo siguiente:
En todos los libros sagrados debemos tener en cuenta las verdades eternas que se enseñan, los hechos que se narran, los acontecimientos futuros que se predicen y los preceptos o consejos que se dan. En el caso de una narración de acontecimientos, surge la cuestión de si todo debe tomarse sólo según el sentido figurado, o si debe exponerse y defenderse también como un registro fiel de lo que sucedió. Ningún cristiano se atrevería a decir que la narración no debe tomarse en sentido figurado. Pues San Pablo dice: Ahora bien, todo lo que les sucedió era simbólico (1 Cor 10,11). Y explica la afirmación del Génesis: Y serán dos en una sola carne (Ef 5,32) como un gran misterio con referencia a Cristo y a la Iglesia (26) .
Más tarde, diferencia entre los días de la narrativa de la creación de Génesis 1 y los días de 24 horas que experimentan los humanos (argumentando que "sabemos que [los días de la creación] son diferentes del día ordinario con el que estamos familiarizados") [27] antes de describir lo que podría llamarse una forma temprana de evolución teísta : [28] [29]
Las cosas que [Dios] había creado potencialmente... [surgieron] en el curso del tiempo en diferentes días según sus diferentes especies... [y] el resto de la tierra [estaba] llena de sus diversas especies de criaturas, [que] produjeron sus formas apropiadas a su debido tiempo. [30]
Agustín utilizó el concepto de rationes seminales para fusionar la idea de la creación divina con el desarrollo posterior. [31] Esta idea de que «las formas de vida se habían transformado ‘lentamente a lo largo del tiempo ’ » impulsó al padre Giuseppe Tanzella-Nitti, profesor de teología en la Pontificia Universidad Santa Croce de Roma, a afirmar que Agustín había sugerido una forma de evolución. [32] [33]
Henry Fairfield Osborn escribió en De los griegos a Darwin (1894):
Si la ortodoxia de Agustín hubiera seguido siendo la enseñanza de la Iglesia, el establecimiento final de la evolución habría llegado mucho antes de lo que lo hizo, ciertamente durante el siglo XVIII en lugar del XIX, y la amarga controversia sobre esta verdad de la naturaleza nunca habría surgido. ... Claramente, como la creación directa o instantánea de animales y plantas parecía enseñarse en el Génesis, Agustín lo interpretó a la luz de la causalidad primaria y el desarrollo gradual de lo imperfecto a lo perfecto de Aristóteles. Este maestro tan influyente transmitió así a sus seguidores opiniones que se ajustan estrechamente a las opiniones progresistas de los teólogos de la actualidad que han aceptado la teoría de la evolución. [34]
En Una historia de la guerra de la ciencia con la teología en la cristiandad (1896), Andrew Dickson White escribió sobre los intentos de Agustín de preservar el antiguo enfoque evolutivo de la creación de la siguiente manera:
Durante siglos, una doctrina ampliamente aceptada había sido la de que el agua, la suciedad y la carroña habían recibido poder del Creador para generar gusanos, insectos y una multitud de animales más pequeños; y esta doctrina había sido especialmente bien recibida por San Agustín y muchos de los padres, ya que liberaba al Todopoderoso de crear, a Adán de nombrar y a Noé de vivir en el arca con estas innumerables especies despreciadas. [35]
En De Genesi contra Manichæos , de Agustín , sobre el Génesis, dice: «Suponer que Dios formó al hombre del polvo con manos corporales es muy infantil... Dios no formó al hombre con manos corporales ni sopló sobre él con garganta y labios». Agustín sugiere en otra obra su teoría del desarrollo posterior de los insectos a partir de carroña, y la adopción de la antigua teoría de la emanación o evolución, mostrando que «ciertos animales muy pequeños pueden no haber sido creados en el quinto y sexto día, sino que pueden haberse originado más tarde a partir de materia en putrefacción». En relación con De Trinitate ( Sobre la Trinidad ) de Agustín, White escribió que Agustín «desarrolla extensamente la opinión de que en la creación de los seres vivos hubo algo así como un crecimiento, que Dios es el autor último, pero trabaja a través de causas secundarias; y finalmente argumenta que ciertas sustancias están dotadas por Dios con el poder de producir ciertas clases de plantas y animales». [36]
Agustín implica que, cualquiera que sea la demostración de la ciencia, la Biblia debe enseñar:
Por lo general, incluso un no cristiano sabe algo sobre la tierra, los cielos y los demás elementos de este mundo, sobre el movimiento y la órbita de las estrellas... Ahora bien, es una cosa vergonzosa y peligrosa para un infiel oír a un cristiano, presumiblemente dando el significado de las Sagradas Escrituras, hablar tonterías sobre estos temas; y debemos tomar todos los medios para evitar una situación tan embarazosa, en la que la gente muestra la gran ignorancia de un cristiano y se ríe de ello con desprecio. La vergüenza no es tanto que se ridiculice a un individuo ignorante, sino que la gente fuera de la familia de la fe piense que nuestros escritores sagrados sostenían tales opiniones y, para gran pérdida de aquellos por cuya salvación trabajamos, los escritores de nuestras Escrituras son criticados y rechazados como hombres sin letras. [37]
Aunque las ideas evolucionistas griegas y romanas se extinguieron en Europa occidental después de la caída del Imperio romano , no se perdieron para los filósofos y científicos islámicos (ni para el Imperio bizantino, culturalmente griego ). En la Edad de Oro islámica de los siglos VIII al XIII, los filósofos exploraron ideas sobre la historia natural. Estas ideas incluían la transmutación de lo inerte a lo vivo: "de mineral a planta, de planta a animal y de animal a hombre". [38]
En el mundo islámico medieval, el erudito al-Jāḥiẓ escribió su Libro de los animales en el siglo IX. Conway Zirkle , escribiendo sobre la historia de la selección natural en 1941, dijo que un extracto de esta obra era el único pasaje relevante que había encontrado de un erudito árabe. Aportó una cita que describe la lucha por la existencia, citando una traducción al español de esta obra: "Todo animal débil devora a los más débiles que él mismo. Los animales fuertes no pueden escapar de ser devorados por otros animales más fuertes que ellos. Y en este aspecto, los hombres no se diferencian de los animales, unos respecto de otros, aunque no lleguen a los mismos extremos. En resumen, Dios ha dispuesto a unos seres humanos como causa de vida para otros, y, del mismo modo, ha dispuesto a estos últimos como causa de la muerte de los primeros". [39] Al-Jāḥiẓ también escribió descripciones de cadenas alimentarias . [40]
Algunos de los pensamientos de Ibn Jaldún , según algunos comentaristas, anticipan la teoría biológica de la evolución. [41] En 1377, Ibn Jaldún escribió la Muqaddimah en la que afirmaba que los humanos se desarrollaron a partir del «mundo de los monos», en un proceso por el cual «las especies se vuelven más numerosas». [41] En el capítulo 1 escribe: «Este mundo con todas las cosas creadas en él tiene un cierto orden y una construcción sólida. Muestra nexos entre causas y cosas causadas, combinaciones de algunas partes de la creación con otras y transformaciones de algunas cosas existentes en otras, en un patrón que es a la vez notable e interminable». [42]
La Muqaddimah también afirma en el capítulo 6:
Allí explicamos que toda la existencia en (todos) sus mundos simples y compuestos está dispuesta en un orden natural de ascenso y descenso, de modo que todo constituye un continuo ininterrumpido. Las esencias al final de cada etapa particular de los mundos están por naturaleza preparadas para ser transformadas en la esencia adyacente a ellas, ya sea por encima o por debajo de ellas. Así sucede con los elementos materiales simples; así sucede con las palmeras y las vides, (que constituyen) el último estadio de las plantas, en su relación con los caracoles y los mariscos, (que constituyen) el estadio (más bajo) de los animales. También sucede con los monos, criaturas que combinan en sí mismas la inteligencia y la percepción, en su relación con el hombre, el ser que tiene la capacidad de pensar y reflexionar. La preparación (para la transformación) que existe en uno y otro lado, en cada etapa de los mundos, se indica cuando (hablamos de) su conexión. [43]
Aunque la mayoría de los teólogos cristianos sostenían que el mundo natural formaba parte de una jerarquía inmutable y diseñada, algunos teólogos especulaban que el mundo podría haberse desarrollado a través de procesos naturales. Tomás de Aquino expuso la idea inicial de Agustín de Hipona sobre la evolución teísta.
El día en que Dios creó el cielo y la tierra, creó también toda planta del campo, no realmente, sino “antes de que brotara en la tierra”, es decir, potencialmente... Todas las cosas no fueron distinguidas y adornadas juntas, no por falta de poder de parte de Dios, como si requiriera tiempo para trabajar, sino para que se pudiera observar el debido orden en la institución del mundo. [38]
Él vio que la autonomía de la naturaleza era un signo de la bondad de Dios, y no detectó ningún conflicto entre un universo creado divinamente y la idea de que el universo se había desarrollado con el tiempo a través de mecanismos naturales. [44] Sin embargo, Aquino cuestionó las opiniones de aquellos (como el antiguo filósofo griego Empédocles) que sostenían que tales procesos naturales demostraban que el universo podría haberse desarrollado sin un propósito subyacente. Aquino sostuvo más bien que: "Por lo tanto, es claro que la naturaleza no es nada más que un cierto tipo de arte, es decir, el arte divino, impreso en las cosas, por el cual estas cosas son movidas hacia un fin determinado. Es como si el constructor de barcos fuera capaz de dar a las maderas aquello por lo que se moverían para tomar la forma de un barco". [45]
En la primera mitad del siglo XVII, la filosofía mecanicista de René Descartes fomentó el uso de la metáfora del universo como una máquina, un concepto que llegaría a caracterizar la revolución científica . [46] Entre 1650 y 1800, algunos naturalistas, como Benoît de Maillet , produjeron teorías que sostenían que el universo, la Tierra y la vida se habían desarrollado mecánicamente, sin guía divina. [47] En contraste, la mayoría de las teorías contemporáneas de la evolución, como las de Gottfried Leibniz y Johann Gottfried Herder , consideraban la evolución como un proceso fundamentalmente espiritual . [48] En 1751, Pierre Louis Maupertuis se inclinó hacia un terreno más materialista . Escribió sobre modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción y se acumulan a lo largo de muchas generaciones, produciendo razas e incluso nuevas especies, una descripción que anticipó en términos generales el concepto de selección natural. [49]
Las ideas de Maupertuis se oponían a la influencia de los primeros taxónomos como John Ray . A finales del siglo XVII, Ray había dado la primera definición formal de una especie biológica, que describió como caracterizada por características esenciales inmutables, y afirmó que la semilla de una especie nunca podría dar lugar a otra. [12] Las ideas de Ray y otros taxónomos del siglo XVII estaban influenciadas por la teología natural y el argumento del diseño. [50]
La palabra evolución (del latín evolutio , que significa "desenrollarse como un pergamino") se utilizó inicialmente para referirse al desarrollo embriológico ; su primer uso en relación con el desarrollo de las especies se produjo en 1762, cuando Charles Bonnet la utilizó para su concepto de " preformación ", en el que las hembras portaban una forma en miniatura de todas las generaciones futuras. El término adquirió gradualmente un significado más general de crecimiento o desarrollo progresivo. [51]
Más tarde, en el siglo XVIII, el filósofo francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , uno de los principales naturalistas de la época, sugirió que lo que la mayoría de la gente denominaba especies eran en realidad variedades bien marcadas, modificadas a partir de una forma original por factores ambientales. Por ejemplo, creía que los leones, tigres, leopardos y gatos domésticos podrían tener un ancestro común. Además, especuló que las aproximadamente 200 especies de mamíferos conocidas en ese momento podrían haber descendido de tan solo 38 formas animales originales. Las ideas evolutivas de Buffon eran limitadas; creía que cada una de las formas originales había surgido a través de la generación espontánea y que cada una estaba formada por "moldes internos" que limitaban la cantidad de cambio. Las obras de Buffon, Histoire naturelle (1749-1789) y Époques de la nature (1778), que contienen teorías bien desarrolladas sobre un origen completamente materialista de la Tierra y sus ideas que cuestionaban la fijeza de las especies, fueron extremadamente influyentes. [52] [53] Otro filósofo francés, Denis Diderot , también escribió que los seres vivos podrían haber surgido primero a través de la generación espontánea, y que las especies siempre estaban cambiando a través de un proceso constante de experimentación donde nuevas formas surgían y sobrevivían o no basadas en prueba y error; una idea que puede considerarse una anticipación parcial de la selección natural. [54] Entre 1767 y 1792, James Burnett, Lord Monboddo , incluyó en sus escritos no solo el concepto de que el hombre había descendido de los primates, sino también que, en respuesta al medio ambiente, las criaturas habían encontrado métodos para transformar sus características en largos intervalos de tiempo. [55] El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin , publicó Zoonomia (1794-1796) que sugería que "todos los animales de sangre caliente han surgido de un filamento vivo". [56] En su poema Temple of Nature (1803), describió el surgimiento de la vida desde diminutos organismos que vivían en el barro hasta toda su diversidad moderna. [57]
En 1796, Georges Cuvier publicó sus hallazgos sobre las diferencias entre los elefantes vivos y los encontrados en el registro fósil . Su análisis identificó a los mamuts y mastodontes como especies distintas, diferentes de cualquier animal vivo, y puso fin de manera efectiva a un largo debate sobre si una especie podía extinguirse. [59] En 1788, James Hutton describió procesos geológicos graduales que operaban de manera continua a lo largo del tiempo . [60] En la década de 1790, William Smith comenzó el proceso de ordenar los estratos de roca examinando fósiles en las capas mientras trabajaba en su mapa geológico de Inglaterra. Independientemente, en 1811, Cuvier y Alexandre Brongniart publicaron un influyente estudio de la historia geológica de la región alrededor de París, basado en la sucesión estratigráfica de capas de roca. Estos trabajos ayudaron a establecer la antigüedad de la Tierra. [61] Cuvier abogó por el catastrofismo para explicar los patrones de extinción y sucesión faunística revelados por el registro fósil.
El conocimiento del registro fósil continuó avanzando rápidamente durante las primeras décadas del siglo XIX. En la década de 1840, los contornos de la escala de tiempo geológica se estaban volviendo claros, y en 1841 John Phillips nombró tres eras principales, basadas en la fauna predominante de cada una: el Paleozoico , dominado por invertebrados marinos y peces, el Mesozoico , la era de los reptiles, y la actual era Cenozoica de los mamíferos. Esta imagen progresiva de la historia de la vida fue aceptada incluso por geólogos ingleses conservadores como Adam Sedgwick y William Buckland ; sin embargo, al igual que Cuvier, atribuyeron la progresión a repetidos episodios catastróficos de extinción seguidos de nuevos episodios de creación. [62] A diferencia de Cuvier, Buckland y algunos otros defensores de la teología natural entre los geólogos británicos hicieron esfuerzos para vincular explícitamente el último episodio catastrófico propuesto por Cuvier con el diluvio bíblico . [63] [64]
Entre 1830 y 1833, el geólogo Charles Lyell publicó su obra de varios volúmenes Principles of Geology (Principios de geología ), que, basándose en las ideas de Hutton, proponía una alternativa uniformista a la teoría catastrófica de la geología. Lyell afirmaba que, en lugar de ser el producto de acontecimientos cataclísmicos (y posiblemente sobrenaturales), las características geológicas de la Tierra se explican mejor como resultado de las mismas fuerzas geológicas graduales observables en la actualidad, pero que actúan durante períodos de tiempo inmensamente largos. Aunque Lyell se oponía a las ideas evolucionistas (incluso cuestionaba el consenso de que el registro fósil demuestra una verdadera progresión), su concepto de que la Tierra fue moldeada por fuerzas que actuaron gradualmente durante un período prolongado, y la inmensa edad de la Tierra asumida por sus teorías, influirían fuertemente en futuros pensadores evolucionistas como Charles Darwin. [65]
Jean-Baptiste Lamarck propuso, en su Philosophie zoologique de 1809, una teoría de la transmutación de las especies ( transformisme ). Lamarck no creía que todos los seres vivos compartieran un ancestro común, sino que las formas simples de vida se creaban continuamente por generación espontánea. También creía que una fuerza vital innata impulsaba a las especies a volverse más complejas con el tiempo, avanzando por una escalera lineal de complejidad que estaba relacionada con la gran cadena del ser. Lamarck reconoció que las especies se adaptaban a su entorno. Lo explicó diciendo que la misma fuerza innata que impulsaba una complejidad creciente causaba que los órganos de un animal (o una planta) cambiaran en función del uso o desuso de esos órganos, al igual que el ejercicio afecta los músculos. Argumentó que estos cambios serían heredados por la siguiente generación y producirían una adaptación lenta al medio ambiente. Fue este mecanismo secundario de adaptación a través de la herencia de características adquiridas lo que se conocería como lamarckismo e influiría en las discusiones sobre la evolución hasta el siglo XX. [67] [68]
Una escuela británica radical de anatomía comparada que incluía al anatomista Robert Edmond Grant estuvo en estrecho contacto con la escuela francesa de transformacionismo de Lamarck . Uno de los científicos franceses que influyó en Grant fue el anatomista Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , cuyas ideas sobre la unidad de varios planes corporales animales y la homología de ciertas estructuras anatómicas serían ampliamente influyentes y conducirían a un intenso debate con su colega Georges Cuvier. Grant se convirtió en una autoridad en la anatomía y reproducción de invertebrados marinos. Desarrolló las ideas de Lamarck y Erasmus Darwin sobre la transmutación y el evolucionismo , e investigó la homología, proponiendo incluso que las plantas y los animales tenían un punto de partida evolutivo común. Cuando era un joven estudiante, Charles Darwin se unió a Grant en las investigaciones del ciclo de vida de los animales marinos. En 1826, un artículo anónimo, probablemente escrito por Robert Jameson , elogió a Lamarck por explicar cómo los animales superiores habían "evolucionado" a partir de los gusanos más simples; este fue el primer uso de la palabra "evolucionado" en un sentido moderno. [69] [70]
En 1844, el editor escocés Robert Chambers publicó anónimamente un libro extremadamente controvertido pero ampliamente leído titulado Vestiges of the Natural History of Creation . Este libro proponía un escenario evolutivo para los orígenes del Sistema Solar y de la vida en la Tierra. Afirmaba que el registro fósil mostraba un ascenso progresivo de los animales, con los animales actuales ramificándose de una línea principal que conduce progresivamente a la humanidad. Implicaba que las transmutaciones conducen al desarrollo de un plan preordenado que había sido entretejido en las leyes que gobernaban el universo. En este sentido era menos completamente materialista que las ideas de radicales como Grant, pero su implicación de que los humanos eran solo el último paso en el ascenso de la vida animal enfureció a muchos pensadores conservadores. El alto perfil del debate público sobre Vestiges , con su descripción de la evolución como un proceso progresivo , influiría en gran medida en la percepción de la teoría de Darwin una década después. [71] [72]
Las ideas sobre la transmutación de las especies se asociaron con el materialismo radical de la Ilustración y fueron atacadas por pensadores más conservadores. Cuvier atacó las ideas de Lamarck y Geoffroy, coincidiendo con Aristóteles en que las especies eran inmutables. Cuvier creía que las partes individuales de un animal estaban demasiado estrechamente correlacionadas entre sí como para permitir que una parte de la anatomía cambiara aisladamente de las demás, y argumentó que el registro fósil mostraba patrones de extinciones catastróficas seguidas de repoblación, en lugar de un cambio gradual a lo largo del tiempo. También señaló que los dibujos de animales y momias de animales de Egipto , que tenían miles de años, no mostraban signos de cambio en comparación con los animales modernos. La fuerza de los argumentos de Cuvier y su reputación científica ayudaron a mantener las ideas transmutacionales fuera de la corriente principal durante décadas. [73]
En Gran Bretaña , la filosofía de la teología natural siguió siendo influyente. El libro de William Paley de 1802, Teología natural, con su famosa analogía del relojero, había sido escrito al menos en parte como respuesta a las ideas transmutacionales de Erasmus Darwin. [75] Los geólogos influenciados por la teología natural, como Buckland y Sedgwick, hicieron una práctica regular de atacar las ideas evolucionistas de Lamarck, Grant y Vestiges . [76] [77] Aunque Charles Lyell se opuso a la geología escritural, también creía en la inmutabilidad de las especies, y en sus Principios de geología , criticó las teorías de desarrollo de Lamarck. [65] Idealistas como Louis Agassiz y Richard Owen creían que cada especie era fija e inmutable porque representaba una idea en la mente del creador. Los filósofos creían que las relaciones entre las especies podían discernirse a partir de los patrones de desarrollo en la embriología, así como en el registro fósil, pero que estas relaciones representaban un patrón subyacente del pensamiento divino, con una creación progresiva que conducía a una complejidad creciente y culminaba en la humanidad. Owen desarrolló la idea de los "arquetipos" en la mente divina que producirían una secuencia de especies relacionadas por homologías anatómicas, como las extremidades de los vertebrados . Owen lideró una campaña pública que marginó con éxito a Grant en la comunidad científica. Darwin haría un buen uso de las homologías analizadas por Owen en su propia teoría, pero el duro tratamiento de Grant, y la controversia en torno a Vestiges , le mostraron la necesidad de asegurarse de que sus propias ideas fueran científicamente sólidas. [70] [78] [79]
Es posible examinar la historia de la biología desde los antiguos griegos en adelante y descubrir anticipaciones de casi todas las ideas clave de Charles Darwin. Como ejemplo, Loren Eiseley ha encontrado pasajes aislados escritos por Buffon que sugieren que estaba casi listo para armar una teoría de la selección natural, pero afirma que tales anticipaciones no deben sacarse del contexto completo de los escritos o de los valores culturales de la época que hicieron impensables las ideas darwinianas de la evolución. [80]
Cuando Darwin estaba desarrollando su teoría, investigó la crianza selectiva y quedó impresionado [81] por la observación de John Sebright de que "un invierno severo, o una escasez de alimentos, al destruir a los débiles y enfermos, tiene todos los buenos efectos de la selección más hábil" de modo que "los débiles y enfermos no viven para propagar sus enfermedades". [82] Darwin fue influenciado por las ideas de Charles Lyell de que el cambio ambiental causa cambios ecológicos , lo que lleva a lo que Augustin de Candolle había llamado una guerra entre especies de plantas competidoras, competencia bien descrita por el botánico William Herbert . A Darwin le llamó la atención la frase de Thomas Robert Malthus "lucha por la existencia" utilizada para referirse a tribus humanas en guerra. [83] [84]
Varios escritores anticiparon aspectos evolutivos de la teoría de Darwin, y en la tercera edición de El origen de las especies publicada en 1861 Darwin nombró a aquellos que conocía en un apéndice introductorio, Un bosquejo histórico del progreso reciente de la opinión sobre el origen de las especies , que amplió en ediciones posteriores. [85]
En 1813, William Charles Wells leyó ante la Royal Society unos ensayos en los que se suponía que había habido evolución de los humanos y se reconocía el principio de la selección natural. Darwin y Alfred Russel Wallace desconocían este trabajo cuando publicaron conjuntamente la teoría en 1858, pero Darwin reconoció más tarde que Wells había reconocido el principio antes que ellos, escribiendo que el artículo "An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a Negro" se publicó en 1818 y "reconoce claramente el principio de la selección natural, y este es el primer reconocimiento que se ha indicado; pero lo aplica sólo a las razas del hombre y sólo a ciertos caracteres". [86]
Patrick Matthew escribió en su libro On Naval Timber and Arboriculture (1831) sobre "un equilibrio continuo de la vida con las circunstancias... [La] progenie de los mismos padres, en circunstancias muy diferentes, podría, en varias generaciones, incluso convertirse en especies distintas, incapaces de co-reproducción". [87] Darwin da a entender que descubrió esta obra después de la publicación inicial de El origen de las especies . En el breve bosquejo histórico que Darwin incluyó en la tercera edición, dice: "Desafortunadamente, el Sr. Matthew expuso su punto de vista muy brevemente en pasajes dispersos en un apéndice a una obra sobre un tema diferente... Sin embargo, vio claramente toda la fuerza del principio de la selección natural". [88]
Sin embargo, como dice el historiador de la ciencia Peter J. Bowler , "Mediante una combinación de teoría audaz y evaluación exhaustiva, Darwin llegó a un concepto de evolución que era único para la época". Bowler continúa diciendo que la simple prioridad por sí sola no es suficiente para asegurar un lugar en la historia de la ciencia; alguien tiene que desarrollar una idea y convencer a otros de su importancia para tener un impacto real. [89] Thomas Henry Huxley dijo en su ensayo sobre la recepción de El origen de las especies :
La sugerencia de que nuevas especies pueden resultar de la acción selectiva de las condiciones externas sobre las variaciones de su tipo específico que presentan los individuos —y que llamamos "espontáneas", porque ignoramos su causalidad— es tan completamente desconocida para el historiador de las ideas científicas como lo era para los especialistas en biología antes de 1858. Pero esa sugerencia es la idea central de El origen de las especies y contiene la quintaesencia del darwinismo . [90]
Los patrones biogeográficos que Charles Darwin observó en lugares como las Islas Galápagos durante el segundo viaje del HMS Beagle le hicieron dudar de la fijeza de las especies, y en 1837 Darwin comenzó el primero de una serie de cuadernos secretos sobre la transmutación. Las observaciones de Darwin lo llevaron a ver la transmutación como un proceso de divergencia y ramificación, en lugar de la progresión en forma de escalera imaginada por Jean-Baptiste Lamarck y otros. En 1838 leyó la nueva sexta edición de Ensayo sobre el principio de población , escrito a fines del siglo XVIII por Thomas Robert Malthus. La idea de Malthus de que el crecimiento de la población conduce a una lucha por la supervivencia combinada con el conocimiento de Darwin sobre cómo los criadores seleccionan los rasgos, condujo al inicio de la teoría de la selección natural de Darwin. Darwin no publicó sus ideas sobre la evolución durante 20 años. Sin embargo, sí las compartió con otros naturalistas y amigos, empezando por Joseph Dalton Hooker , con quien discutió su ensayo inédito de 1844 sobre la selección natural. Durante este período utilizó el tiempo que podía ahorrar de su otro trabajo científico para refinar lentamente sus ideas y, consciente de la intensa controversia en torno a la transmutación, acumular evidencia para apoyarlas. En septiembre de 1854 comenzó a trabajar a tiempo completo en la redacción de su libro sobre la selección natural. [79] [91] [92]
A diferencia de Darwin, Alfred Russel Wallace , influenciado por el libro Vestiges of the Natural History of Creation , ya sospechaba que la transmutación de las especies ocurría cuando comenzó su carrera como naturalista. En 1855, sus observaciones biogeográficas durante su trabajo de campo en Sudamérica y el archipiélago malayo le dieron la suficiente confianza en un patrón ramificado de la evolución como para publicar un artículo que afirmaba que cada especie se originó en estrecha proximidad a una especie estrechamente relacionada ya existente. Al igual que Darwin, fue la consideración de Wallace sobre cómo las ideas de Malthus podrían aplicarse a las poblaciones animales lo que lo llevó a conclusiones muy similares a las alcanzadas por Darwin sobre el papel de la selección natural. En febrero de 1858, Wallace, sin saber de las ideas inéditas de Darwin, compuso sus pensamientos en un ensayo y se los envió por correo a Darwin, pidiéndole su opinión. El resultado fue la publicación conjunta en julio de un extracto del ensayo de Darwin de 1844 junto con la carta de Wallace . Darwin también comenzó a trabajar en un breve resumen que resumía su teoría, que publicaría en 1859 como El origen de las especies . [93]
En la década de 1850, la cuestión de si las especies evolucionaron o no era objeto de intensos debates, y científicos destacados defendían ambos puntos de vista. [95] La publicación de El origen de las especies de Charles Darwin transformó fundamentalmente el debate sobre los orígenes biológicos. [96] Darwin sostuvo que su versión ramificada de la evolución explicaba una gran cantidad de hechos en biogeografía, anatomía, embriología y otros campos de la biología. También proporcionó el primer mecanismo convincente por el cual el cambio evolutivo podía persistir: su teoría de la selección natural. [97]
Uno de los primeros y más importantes naturalistas que se convenció de la realidad de la evolución gracias a Origen fue el anatomista británico Thomas Henry Huxley. Huxley reconoció que, a diferencia de las ideas transmutacionales anteriores de Jean-Baptiste Lamarck y Vestiges of the Natural History of Creation , la teoría de Darwin proporcionaba un mecanismo para la evolución sin participación sobrenatural, incluso si el propio Huxley no estaba completamente convencido de que la selección natural fuera el mecanismo evolutivo clave. Huxley haría de la defensa de la evolución una piedra angular del programa del X Club para reformar y profesionalizar la ciencia desplazando la teología natural por el naturalismo y poner fin a la dominación de la ciencia natural británica por parte del clero. A principios de la década de 1870, en los países de habla inglesa, gracias en parte a estos esfuerzos, la evolución se había convertido en la explicación científica dominante del origen de las especies. [97] En su campaña por la aceptación pública y científica de la teoría de Darwin, Huxley hizo un uso extensivo de las nuevas pruebas de la evolución procedentes de la paleontología. Esto incluía evidencia de que las aves habían evolucionado a partir de reptiles, incluido el descubrimiento del Archaeopteryx en Europa y una serie de fósiles de aves primitivas con dientes encontrados en América del Norte . Otra línea importante de evidencia fue el hallazgo de fósiles que ayudaron a rastrear la evolución del caballo a partir de sus pequeños ancestros de cinco dedos. [98] Sin embargo, la aceptación de la evolución entre los científicos de naciones de habla no inglesa como Francia y los países del sur de Europa y América Latina fue más lenta. Una excepción a esto fue Alemania , donde tanto August Weismann como Ernst Haeckel defendieron esta idea: Haeckel usó la evolución para desafiar la tradición establecida del idealismo metafísico en la biología alemana, de la misma manera que Huxley la usó para desafiar la teología natural en Gran Bretaña. [99] Haeckel y otros científicos alemanes tomarían la iniciativa en el lanzamiento de un ambicioso programa para reconstruir la historia evolutiva de la vida basada en la morfología y la embriología. [100]
La teoría de Darwin logró alterar profundamente la opinión científica sobre el desarrollo de la vida y producir una pequeña revolución filosófica. [101] Sin embargo, esta teoría no pudo explicar varios componentes críticos del proceso evolutivo. En concreto, Darwin no pudo explicar la fuente de variación de los rasgos dentro de una especie y no pudo identificar un mecanismo que pudiera transmitir los rasgos fielmente de una generación a la siguiente. La hipótesis de Darwin de la pangénesis , aunque se basaba en parte en la herencia de las características adquiridas, resultó útil para los modelos estadísticos de evolución que fueron desarrollados por su primo Francis Galton y la escuela "biométrica" del pensamiento evolutivo. Sin embargo, esta idea resultó ser de poca utilidad para otros biólogos. [102]
Charles Darwin era consciente de la severa reacción de algunos sectores de la comunidad científica contra la sugerencia hecha en Vestigios de la historia natural de la creación de que los humanos habían surgido de los animales mediante un proceso de transmutación. Por lo tanto, ignoró casi por completo el tema de la evolución humana en El origen de las especies . A pesar de esta precaución, el tema ocupó un lugar destacado en el debate que siguió a la publicación del libro. Durante la mayor parte de la primera mitad del siglo XIX, la comunidad científica creía que, aunque la geología había demostrado que la Tierra y la vida eran muy antiguas, los seres humanos habían aparecido de repente solo unos pocos miles de años antes del presente. Sin embargo, una serie de descubrimientos arqueológicos en las décadas de 1840 y 1850 mostraron herramientas de piedra asociadas con los restos de animales extintos. A principios de la década de 1860, como se resume en el libro de Charles Lyell de 1863 Evidencias geológicas de la antigüedad del hombre , se había aceptado ampliamente que los humanos habían existido durante un período prehistórico, que se extendió muchos miles de años antes del comienzo de la historia escrita. Esta visión de la historia humana era más compatible con un origen evolutivo de la humanidad que la visión anterior. Por otra parte, en ese momento no había evidencia fósil que demostrara la evolución humana. Los únicos fósiles humanos encontrados antes del descubrimiento del Hombre de Java en la década de 1890 eran de humanos anatómicamente modernos o de neandertales que eran demasiado cercanos, especialmente en la característica crítica de la capacidad craneal, a los humanos modernos como para que fueran intermediarios convincentes entre los humanos y otros primates. [105]
Por lo tanto, el debate que siguió inmediatamente a la publicación de El origen de las especies se centró en las similitudes y diferencias entre los humanos y los simios modernos . Carolus Linnaeus había sido criticado en el siglo XVIII por agrupar a los humanos y los simios juntos como primates en su innovador sistema de clasificación. [106] Richard Owen defendió vigorosamente la clasificación sugerida por Georges Cuvier y Johann Friedrich Blumenbach que colocaba a los humanos en un orden separado de cualquiera de los otros mamíferos, que a principios del siglo XIX se había convertido en la visión ortodoxa. Por otro lado, Thomas Henry Huxley trató de demostrar una estrecha relación anatómica entre los humanos y los simios. En un famoso incidente, que se conoció como la Gran cuestión del hipocampo , Huxley demostró que Owen estaba equivocado al afirmar que los cerebros de los gorilas carecían de una estructura presente en los cerebros humanos. Huxley resumió su argumento en su muy influyente libro de 1863 Evidencia sobre el lugar del hombre en la naturaleza . Lyell y Alfred Russel Wallace defendieron otro punto de vista: coincidían en que los humanos compartían un ancestro común con los simios, pero cuestionaban si algún mecanismo puramente materialista podía explicar todas las diferencias entre humanos y simios, especialmente algunos aspectos de la mente humana. [105]
En 1871, Darwin publicó El origen del hombre y la selección en relación con el sexo , que contenía sus opiniones sobre la evolución humana. Darwin sostuvo que las diferencias entre la mente humana y las mentes de los animales superiores eran una cuestión de grado más que de tipo. Por ejemplo, consideraba que la moralidad era una consecuencia natural de los instintos que eran beneficiosos para los animales que vivían en grupos sociales. Sostuvo que todas las diferencias entre los humanos y los simios se explicaban por una combinación de las presiones selectivas que surgieron de nuestros antepasados que se mudaron de los árboles a las llanuras, y la selección sexual . El debate sobre los orígenes humanos y sobre el grado de singularidad humana continuó hasta bien entrado el siglo XX. [105]
El concepto de evolución fue ampliamente aceptado en los círculos científicos a los pocos años de la publicación de Origen , pero la aceptación de la selección natural como su mecanismo impulsor fue mucho menos generalizada. Las cuatro principales alternativas a la selección natural a finales del siglo XIX eran la evolución teísta , el neolamarckismo , la ortogénesis y el saltacionismo . Las alternativas apoyadas por los biólogos en otras épocas incluían el estructuralismo , el funcionalismo teleológico pero no evolutivo de Georges Cuvier y el vitalismo .
La evolución teísta era la idea de que Dios intervino en el proceso de evolución, para guiarlo de tal manera que el mundo viviente pudiera seguir siendo considerado como diseñado. El término fue promovido por el mayor defensor estadounidense de Charles Darwin, Asa Gray . Sin embargo, esta idea gradualmente cayó en desgracia entre los científicos, a medida que se comprometieron cada vez más con la idea del naturalismo metodológico y llegaron a creer que las apelaciones directas a la participación sobrenatural eran científicamente improductivas. Para 1900, la evolución teísta había desaparecido en gran medida de las discusiones científicas profesionales, aunque mantuvo un fuerte apoyo popular. [108] [109]
A finales del siglo XIX, el término neolamarckismo pasó a asociarse con la postura de los naturalistas que consideraban que la herencia de las características adquiridas era el mecanismo evolutivo más importante. Entre los defensores de esta postura se encontraban el escritor británico y crítico de Darwin Samuel Butler , el biólogo alemán Ernst Haeckel y el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope . Consideraban que el lamarckismo era filosóficamente superior a la idea de Darwin de que la selección actúa sobre la variación aleatoria. Cope buscó, y creyó encontrar, patrones de progresión lineal en el registro fósil. La herencia de las características adquiridas formaba parte de la teoría de la recapitulación de la evolución de Haeckel, que sostenía que el desarrollo embriológico de un organismo repite su historia evolutiva. [108] [109] Los críticos del neolamarckismo, como el biólogo alemán August Weismann y Alfred Russel Wallace, señalaron que nadie había producido nunca pruebas sólidas de la herencia de las características adquiridas. A pesar de estas críticas, el neolamarckismo siguió siendo la alternativa más popular a la selección natural a finales del siglo XIX, y seguiría siendo la postura de algunos naturalistas hasta bien entrado el siglo XX. [108] [109]
La ortogénesis fue la hipótesis según la cual la vida tiene una tendencia innata a cambiar, de manera unilineal, hacia una perfección cada vez mayor. Tuvo un gran número de seguidores en el siglo XIX, y entre sus defensores se encontraban el biólogo ruso Leo S. Berg y el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn. La ortogénesis era popular entre algunos paleontólogos, que creían que el registro fósil mostraba un cambio unidireccional gradual y constante.
El saltacionismo era la idea de que las nuevas especies surgen como resultado de grandes mutaciones. Se consideraba una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural, y fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , William Bateson y, al principio de su carrera, Thomas Hunt Morgan . Se convirtió en la base de la teoría de la mutación de la evolución. [108] [109]
El redescubrimiento de las leyes de la herencia de Gregor Mendel en 1900 encendió un feroz debate entre dos bandos de biólogos. En un bando estaban los mendelianos , que se centraban en las variaciones discretas y las leyes de la herencia. Estaban liderados por William Bateson (quien acuñó la palabra genética ) y Hugo de Vries (quien acuñó la palabra mutación ). Sus oponentes eran los biometristas , que estaban interesados en la variación continua de las características dentro de las poblaciones. Sus líderes, Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon , siguieron la tradición de Francis Galton , que se había centrado en la medición y el análisis estadístico de la variación dentro de una población. Los biometristas rechazaron la genética mendeliana sobre la base de que las unidades discretas de la herencia, como los genes, no podían explicar el rango continuo de variación observado en las poblaciones reales. El trabajo de Weldon con cangrejos y caracoles proporcionó evidencia de que la presión selectiva del medio ambiente podía cambiar el rango de variación en las poblaciones silvestres, pero los mendelianos sostenían que las variaciones medidas por los biometristas eran demasiado insignificantes para explicar la evolución de nuevas especies. [110] [111]
Cuando Thomas Hunt Morgan comenzó a experimentar con la cría de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , era un saltacionista que esperaba demostrar que se podía crear una nueva especie en el laboratorio mediante la mutación únicamente. En cambio, el trabajo en su laboratorio entre 1910 y 1915 reconfirmó la genética mendeliana y proporcionó evidencia experimental sólida que la vinculaba con la herencia cromosómica. Su trabajo también demostró que la mayoría de las mutaciones tenían efectos relativamente pequeños, como un cambio en el color de los ojos, y que en lugar de crear una nueva especie en un solo paso, las mutaciones servían para aumentar la variación dentro de la población existente. [110] [111]
Los modelos mendeliano y biométrico se conciliaron finalmente con el desarrollo de la genética de poblaciones. Un paso clave fue el trabajo del biólogo y estadístico británico Ronald Fisher. En una serie de artículos que comenzaron en 1918 y culminaron en su libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection , Fisher demostró que la variación continua medida por los biometristas podía producirse por la acción combinada de muchos genes discretos, y que la selección natural podía cambiar las frecuencias genéticas en una población, lo que resultaba en evolución. En una serie de artículos que comenzaron en 1924, otro genetista británico, JBS Haldane, aplicó el análisis estadístico a ejemplos del mundo real de selección natural, como la evolución del melanismo industrial en las polillas moteadas , y demostró que la selección natural funcionaba a un ritmo incluso más rápido de lo que suponía Fisher. [112] [113]
El biólogo estadounidense Sewall Wright, que tenía experiencia en experimentos de cría de animales , se centró en las combinaciones de genes interactuantes y los efectos de la endogamia en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas que mostraban deriva genética. En 1932, Wright introdujo el concepto de paisaje adaptativo y sostuvo que la deriva genética y la endogamia podían alejar a una subpoblación pequeña y aislada de un pico adaptativo, permitiendo que la selección natural la llevara hacia diferentes picos adaptativos. El trabajo de Fisher, Haldane y Wright fundó la disciplina de la genética de poblaciones. Esto integró la selección natural con la genética mendeliana, que fue el primer paso crítico para desarrollar una teoría unificada de cómo funcionaba la evolución. [112] [113]
A principios del siglo XX, la mayoría de los naturalistas de campo seguían creyendo que los mecanismos alternativos de evolución, como el lamarckismo y la ortogénesis, proporcionaban la mejor explicación de la complejidad que observaban en el mundo viviente. Pero a medida que el campo de la genética siguió desarrollándose, esas opiniones se volvieron menos sostenibles. [114] Theodosius Dobzhansky , un trabajador postdoctoral en el laboratorio de Thomas Hunt Morgan, había sido influenciado por el trabajo sobre diversidad genética de genetistas rusos como Sergei Chetverikov . Ayudó a salvar la brecha entre los fundamentos de la microevolución desarrollados por los genetistas de poblaciones y los patrones de macroevolución observados por los biólogos de campo, con su libro de 1937 Genética y el origen de las especies . Dobzhansky examinó la diversidad genética de las poblaciones silvestres y demostró que, contrariamente a las suposiciones de los genetistas de poblaciones, estas poblaciones tenían grandes cantidades de diversidad genética, con marcadas diferencias entre subpoblaciones. El libro también tomó el trabajo altamente matemático de los genetistas de poblaciones y lo puso en una forma más accesible. En Gran Bretaña, EB Ford , el pionero de la genética ecológica , continuó durante las décadas de 1930 y 1940 demostrando el poder de la selección debido a factores ecológicos, incluida la capacidad de mantener la diversidad genética a través de polimorfismos genéticos como los tipos de sangre humanos . El trabajo de Ford contribuiría a un cambio de énfasis durante el curso de la síntesis moderna hacia la selección natural sobre la deriva genética. [112] [113] [115] [116]
El biólogo evolutivo Ernst Mayr se vio influenciado por el trabajo del biólogo alemán Bernhard Rensch que mostraba la influencia de los factores ambientales locales en la distribución geográfica de las subespecies y especies estrechamente relacionadas. Mayr continuó el trabajo de Dobzhansky con el libro de 1942 Sistemática y el origen de las especies , que enfatizaba la importancia de la especiación alopátrica en la formación de nuevas especies. Esta forma de especiación ocurre cuando el aislamiento geográfico de una subpoblación es seguido por el desarrollo de mecanismos de aislamiento reproductivo . Mayr también formuló el concepto biológico de especie que definía una especie como un grupo de poblaciones que se cruzan o potencialmente se cruzan y que estaban aisladas reproductivamente de todas las demás poblaciones. [112] [113] [117]
En el libro Tempo and Mode in Evolution (Tempo y modo en la evolución) de 1944 , George Gaylord Simpson demostró que el registro fósil era consistente con el patrón irregular no direccional predicho por la síntesis evolutiva en desarrollo, y que las tendencias lineales que los paleontólogos anteriores habían afirmado que apoyaban la ortogénesis y el neolamarckismo no resistían un examen más detallado. En 1950, G. Ledyard Stebbins publicó Variation and Evolution in Plants (Variación y evolución en plantas ), que ayudó a integrar la botánica en la síntesis. El consenso interdisciplinario emergente sobre el funcionamiento de la evolución se conocería como la síntesis moderna . Recibió su nombre del libro Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: la síntesis moderna) de Julian Huxley (1942) . [112] [113]
La síntesis moderna proporcionó un núcleo conceptual —en particular, la selección natural y la genética de poblaciones mendeliana— que unía a muchas disciplinas biológicas, pero no todas: la biología del desarrollo fue una de las omisiones. Ayudó a establecer la legitimidad de la biología evolutiva, una ciencia principalmente histórica, en un clima científico que favorecía los métodos experimentales por sobre los históricos. [118] La síntesis también resultó en un estrechamiento considerable del alcance del pensamiento evolutivo dominante (lo que Stephen Jay Gould llamó el "endurecimiento de la síntesis"): hacia la década de 1950, la selección natural actuando sobre la variación genética era virtualmente el único mecanismo aceptable de cambio evolutivo (panseleccionismo), y la macroevolución era considerada simplemente el resultado de una microevolución extensiva. [119] [120]
Las décadas de mediados del siglo XX vieron el surgimiento de la biología molecular y, con ella, una comprensión de la naturaleza química de los genes como secuencias de ADN y de su relación (a través del código genético ) con las secuencias de proteínas. Las técnicas cada vez más poderosas para analizar proteínas, como la electroforesis de proteínas y la secuenciación , llevaron los fenómenos bioquímicos al ámbito de la teoría sintética de la evolución. A principios de la década de 1960, los bioquímicos Linus Pauling y Emile Zuckerkandl propusieron la hipótesis del reloj molecular (MCH): las diferencias de secuencia entre proteínas homólogas podrían usarse para calcular el tiempo transcurrido desde que dos especies divergieron. En 1969, Motoo Kimura y otros proporcionaron una base teórica para el reloj molecular, argumentando que, al menos a nivel molecular, la mayoría de las mutaciones genéticas no son ni dañinas ni útiles y que la mutación y la deriva genética (en lugar de la selección natural) causan una gran parte del cambio genético: la teoría neutral de la evolución molecular . [121] Los estudios de las diferencias proteicas dentro de las especies también aportaron datos moleculares a la genética de poblaciones al proporcionar estimaciones del nivel de heterocigosidad en poblaciones naturales. [122]
Desde principios de los años 1960, la biología molecular se vio cada vez más como una amenaza al núcleo tradicional de la biología evolutiva. Los biólogos evolutivos consagrados —en particular Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky y George Gaylord Simpson, tres de los arquitectos de la síntesis moderna— eran extremadamente escépticos respecto de los enfoques moleculares, especialmente respecto de su conexión (o falta de ella) con la selección natural. La hipótesis del reloj molecular y la teoría neutral fueron particularmente controvertidas, y dieron origen al debate entre neutralistas y seleccionistas sobre la importancia relativa de la mutación, la deriva y la selección, que continuó hasta los años 1980 sin una resolución clara. [123] [124]
A mediados de la década de 1960, George C. Williams criticó duramente las explicaciones de las adaptaciones formuladas en términos de "supervivencia de la especie" ( argumentos de selección de grupo ). Tales explicaciones fueron reemplazadas en gran medida por una visión de la evolución centrada en los genes, ejemplificada por los argumentos de selección de parentesco de WD Hamilton , George R. Price y John Maynard Smith . [125] Este punto de vista se resumiría y popularizaría en el influyente libro de 1976 The Selfish Gene de Richard Dawkins . [126] Los modelos de la época parecían mostrar que la selección de grupo estaba severamente limitada en su fuerza; aunque los modelos más nuevos admiten la posibilidad de una selección significativa de múltiples niveles. [127]
En 1973, Leigh Van Valen propuso el término " Reina Roja ", que tomó de Through the Looking-Glass de Lewis Carroll , para describir un escenario en el que una especie involucrada en carreras armamentistas evolutivas tendría que cambiar constantemente para mantener el ritmo de la especie con la que estaba coevolucionando . Hamilton, Williams y otros sugirieron que esta idea podría explicar la evolución de la reproducción sexual: la mayor diversidad genética causada por la reproducción sexual ayudaría a mantener la resistencia contra parásitos que evolucionan rápidamente, haciendo así que la reproducción sexual sea común, a pesar del tremendo costo desde el punto de vista genético-céntrico de un sistema donde solo la mitad del genoma de un organismo se transmite durante la reproducción. [128] [129]
Contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Hanley et al. encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que compartían el mismo hábitat. [130] Además, Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a las enfermedades de las plantas, no pudo encontrar un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el agente selectivo primario responsable de la reproducción sexual en su huésped. [131] En un nivel aún más fundamental, Heng [132] y Gorelick y Heng [133] revisaron la evidencia de que el sexo, en lugar de mejorar la diversidad, actúa como una restricción en la diversidad genética. Consideraron que el sexo actúa como un filtro grueso, eliminando los cambios genéticos importantes, como los reordenamientos cromosómicos, pero permitiendo que la variación menor, como los cambios a nivel de nucleótidos o genes (que a menudo son neutrales) pase a través del tamiz sexual. La función adaptativa del sexo sigue siendo un problema importante sin resolver. Los modelos en competencia para explicar la función adaptativa del sexo fueron revisados por Birdsell y Wills. [134] Una visión alternativa principal a la hipótesis de la Reina Roja es que el sexo surgió y se mantiene como un proceso para reparar el daño del ADN, y que la variación genética se produce como un subproducto. [135] [136]
La visión centrada en los genes también ha generado un mayor interés en la idea de selección sexual de Charles Darwin, [137] y más recientemente en temas como el conflicto sexual y el conflicto intragenómico .
El trabajo de WD Hamilton sobre la selección de parentesco contribuyó al surgimiento de la disciplina de la sociobiología. La existencia de comportamientos altruistas ha sido un problema difícil para los teóricos evolucionistas desde el principio. [138] Se lograron avances significativos en 1964 cuando Hamilton formuló la desigualdad en la selección de parentesco conocida como regla de Hamilton , que mostró cómo la eusocialidad en los insectos (la existencia de clases de trabajadores estériles) y otros ejemplos de comportamiento altruista podrían haber evolucionado a través de la selección de parentesco. Le siguieron otras teorías, algunas derivadas de la teoría de juegos , como el altruismo recíproco . [139] En 1975, EO Wilson publicó el influyente y muy controvertido libro Sociobiology: The New Synthesis , que afirmaba que la teoría evolutiva podría ayudar a explicar muchos aspectos del comportamiento animal, incluido el humano. Los críticos de la sociobiología, incluidos Stephen Jay Gould y Richard Lewontin , afirmaron que la sociobiología exageraba en gran medida el grado en que los comportamientos humanos complejos podían estar determinados por factores genéticos. También afirmaron que las teorías de los sociobiólogos a menudo reflejaban sus propios sesgos ideológicos. A pesar de estas críticas, se ha continuado trabajando en la sociobiología y la disciplina relacionada de la psicología evolutiva , incluido el trabajo sobre otros aspectos del problema del altruismo. [140] [141]
Uno de los debates más destacados que surgieron durante la década de 1970 fue sobre la teoría del equilibrio puntuado . Niles Eldredge y Stephen Jay Gould propusieron que había un patrón de especies fósiles que permanecían en gran medida sin cambios durante largos períodos (lo que denominaron estasis ), intercalados con períodos relativamente breves de cambio rápido durante la especiación. [142] [143] Las mejoras en los métodos de secuenciación dieron como resultado un gran aumento de genomas secuenciados, lo que permitió probar y refinar las teorías evolutivas utilizando esta enorme cantidad de datos genómicos. [144] Las comparaciones entre estos genomas proporcionan información sobre los mecanismos moleculares de la especiación y la adaptación. [145] [146] Estos análisis genómicos han producido cambios fundamentales en la comprensión de la historia evolutiva, como la propuesta del sistema de tres dominios por Carl Woese . [147] Los avances en hardware y software computacionales permiten la prueba y extrapolación de modelos evolutivos cada vez más avanzados y el desarrollo del campo de la biología de sistemas . [148] Uno de los resultados ha sido un intercambio de ideas entre las teorías de la evolución biológica y el campo de la informática conocido como computación evolutiva , que intenta imitar la evolución biológica con el fin de desarrollar nuevos algoritmos informáticos . Los descubrimientos en biotecnología permiten ahora la modificación de genomas enteros, haciendo avanzar los estudios evolutivos hasta el nivel en que los experimentos futuros pueden implicar la creación de organismos totalmente sintéticos. [149]
La microbiología fue en gran medida ignorada por la teoría evolutiva temprana debido a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie en microbiología, particularmente entre los procariotas . [150] Ahora, los investigadores evolutivos están aprovechando su mejor comprensión de la fisiología y ecología microbiana, producida por la facilidad comparativa de la genómica microbiana , para explorar la taxonomía y la evolución de estos organismos. [151] Estos estudios están revelando niveles inesperados de diversidad entre los microbios. [152] [153]
Un avance importante en el estudio de la evolución microbiana se produjo con el descubrimiento en Japón en 1959 de la transferencia horizontal de genes. [154] Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias llamó la atención de los científicos porque desempeñó un papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos . [155] Más recientemente, a medida que el conocimiento de los genomas ha seguido expandiéndose, se ha sugerido que la transferencia lateral de material genético ha desempeñado un papel importante en la evolución de todos los organismos. [156] Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a sugerir que el árbol genealógico de los organismos actuales, el llamado "árbol de la vida", es más similar a una red interconectada. [157] [158]
La teoría endosimbiótica para el origen de los orgánulos considera una forma de transferencia horizontal de genes como un paso crítico en la evolución de los eucariotas . [159] [160] La teoría endosimbiótica sostiene que los orgánulos dentro de las células de los eucariotas, como las mitocondrias y los cloroplastos, descendieron de bacterias independientes que llegaron a vivir simbióticamente dentro de otras células. Se había sugerido a fines del siglo XIX cuando se notaron similitudes entre las mitocondrias y las bacterias, pero se descartó en gran medida hasta que Lynn Margulis la revivió y defendió en las décadas de 1960 y 1970; Margulis pudo hacer uso de nuevas evidencias de que dichos orgánulos tenían su propio ADN que se heredaba independientemente del del núcleo de la célula. [161]
En los años 1980 y 1990, los principios de la síntesis evolutiva moderna fueron objeto de un escrutinio cada vez mayor. Hubo una renovación de los temas estructuralistas en la biología evolutiva en el trabajo de biólogos como Brian Goodwin y Stuart Kauffman , [162] que incorporaron ideas de la cibernética y la teoría de sistemas , y enfatizaron los procesos de autoorganización del desarrollo como factores que dirigen el curso de la evolución. El biólogo evolutivo Stephen Jay Gould revivió ideas anteriores de heterocronía , alteraciones en las tasas relativas de los procesos de desarrollo a lo largo de la evolución, para explicar la generación de formas novedosas, y, con el biólogo evolutivo Richard Lewontin, escribió un influyente artículo en 1979 sugiriendo que un cambio en una estructura biológica, o incluso una novedad estructural, podría surgir incidentalmente como un resultado accidental de la selección en otra estructura, en lugar de a través de la selección directa para esa adaptación particular. Llamaron a estos cambios estructurales incidentales " spendrels " en honor a una característica arquitectónica. [163] Más tarde, Gould y Elisabeth Vrba analizaron la adquisición de nuevas funciones por parte de estructuras novedosas que surgen de esta manera, llamándolas " exaptaciones ". [164]
Los datos moleculares sobre los mecanismos subyacentes al desarrollo se acumularon rápidamente durante los años 1980 y 1990. Se hizo evidente que la diversidad de la morfología animal no era el resultado de diferentes conjuntos de proteínas que regulaban el desarrollo de diferentes animales, sino de cambios en el despliegue de un pequeño conjunto de proteínas comunes a todos los animales. [165] Estas proteínas se conocieron como el " conjunto de herramientas genéticas del desarrollo ". [166] Tales perspectivas influyeron en las disciplinas de la filogenética , la paleontología y la biología comparada del desarrollo, y generaron la nueva disciplina de la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo). [167]
Uno de los principios de la genética de poblaciones es que la macroevolución (la evolución de clados filogenéticos a nivel de especie y superior) fue únicamente el resultado de los mecanismos de la microevolución (cambios en la frecuencia de los genes dentro de las poblaciones) que operaron durante un período prolongado de tiempo. Durante las últimas décadas del siglo XX, algunos paleontólogos plantearon preguntas sobre si era necesario considerar otros factores, como el equilibrio puntuado y la selección de grupos que operaban a nivel de especies enteras e incluso a nivel de clados filogenéticos de nivel superior, para explicar los patrones de evolución revelados por el análisis estadístico del registro fósil. Algunos investigadores en biología evolutiva del desarrollo sugirieron que las interacciones entre el medio ambiente y el proceso de desarrollo podrían haber sido la fuente de algunas de las innovaciones estructurales observadas en la macroevolución, pero otros investigadores evolutivos mantuvieron que los mecanismos genéticos visibles a nivel de población son plenamente suficientes para explicar toda la macroevolución. [168] [169] [170]
La epigenética es el estudio de los cambios hereditarios en la expresión génica o el fenotipo celular causados por mecanismos distintos a los cambios en la secuencia de ADN subyacente. En la primera década del siglo XXI se aceptó que los mecanismos epigenéticos eran una parte necesaria del origen evolutivo de la diferenciación celular . [171] Aunque generalmente se piensa que la epigenética en los organismos multicelulares está involucrada en la diferenciación, con patrones epigenéticos que se "reinician" cuando los organismos se reproducen, ha habido algunas observaciones de herencia epigenética transgeneracional. Esto demuestra que en algunos casos los cambios no genéticos en un organismo pueden ser heredados; dicha herencia puede ayudar con la adaptación a las condiciones locales y afectar la evolución. [172] Algunos han sugerido que en ciertos casos puede ocurrir una forma de evolución lamarckiana. [173]
La idea de una síntesis evolutiva extendida extiende la síntesis moderna del siglo XX para incluir conceptos y mecanismos como la teoría de la selección multinivel , la herencia epigenética transgeneracional , la construcción de nichos y la capacidad de evolución , aunque se han propuesto varias síntesis diferentes de este tipo, sin que haya acuerdo sobre qué se incluiría exactamente. [174] [175] [176] [177]
La teoría metafísica del Punto Omega de Pierre Teilhard de Chardin , que se encuentra en su libro El fenómeno del hombre (1955), [178] describe el desarrollo gradual del universo desde las partículas subatómicas hasta la sociedad humana, que él consideraba su etapa y meta final, una forma de ortogénesis . [179]
La hipótesis de Gaia propuesta por James Lovelock sostiene que las partes vivas y no vivas de la Tierra pueden verse como un sistema complejo en interacción con similitudes a un solo organismo. [180] [181] La hipótesis de Gaia también ha sido vista por Lynn Margulis [182] y otros como una extensión de la endosimbiosis y la exosimbiosis . [183] Esta hipótesis modificada postula que todos los seres vivos tienen un efecto regulador sobre el medio ambiente de la Tierra que promueve la vida en general.
El biólogo matemático Stuart Kauffman sugirió que la autoorganización puede desempeñar papeles junto con la selección natural en tres áreas de la biología evolutiva: dinámica de poblaciones , evolución molecular y morfogénesis . [162] Sin embargo, Kauffman no tiene en cuenta el papel esencial de la energía en el impulso de las reacciones bioquímicas en las células, como lo propuso Christian de Duve y modeló matemáticamente Richard Bagley y Walter Fontana. Sus sistemas son autocatalizadores pero no simplemente autoorganizadores, ya que son sistemas termodinámicamente abiertos que dependen de un aporte continuo de energía. [184]
Una aplicación admirable de esta libertad bien ordenada aparece en su tesis sobre la creación simultánea del universo y el desarrollo gradual del mundo bajo la acción de las fuerzas naturales que fueron colocadas en él. ... ¿Es Agustín, por lo tanto, un evolucionista?
El concepto de rationes seminales permite a Agustín afirmar que, en cierto sentido, la creación se completa simultáneamente, de una vez por todas ( Gn. litt. 5.23.45), y, sin embargo, que hay una historia real de interacción entre el creador y la creación, no solo el cumplimiento de una necesidad predeterminada.
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