La selección de grupo es un mecanismo propuesto de evolución en el que la selección natural actúa a nivel del grupo, en lugar de a nivel del individuo o del gen.
Autores tempranos como VC Wynne-Edwards y Konrad Lorenz argumentaron que el comportamiento de los animales podría afectar su supervivencia y reproducción como grupos, hablando por ejemplo de acciones para el bien de la especie. En la década de 1930, RA Fisher y JBS Haldane propusieron el concepto de selección de parentesco , una forma de altruismo desde la perspectiva de la evolución centrada en los genes , argumentando que los animales deberían sacrificarse por sus parientes, y por lo tanto implicando que no deberían sacrificarse por no parientes. Desde mediados de la década de 1960, biólogos evolucionistas como John Maynard Smith , WD Hamilton , George C. Williams y Richard Dawkins argumentaron que la selección natural actuaba principalmente a nivel del gen. Argumentaron sobre la base de modelos matemáticos que los individuos no sacrificarían altruistamente la aptitud por el bien de un grupo a menos que en última instancia aumentara la probabilidad de que un individuo transmitiera sus genes. Surgió un consenso en cuanto a que la selección de grupo no ocurre, incluso en situaciones especiales como los insectos sociales haplodiploides como las abejas (en los himenópteros ), donde la selección de parentesco explica igualmente bien el comportamiento de los no reproductivos, ya que la única forma en que pueden reproducir sus genes es a través del parentesco. [2]
En 1994, David Sloan Wilson y Elliott Sober defendieron la selección multinivel, incluida la selección grupal, con el argumento de que los grupos, al igual que los individuos, podían competir. En 2010, tres autores, entre ellos EO Wilson , conocido por su trabajo sobre insectos sociales, especialmente hormigas , volvieron a revisar los argumentos a favor de la selección grupal. [3] Argumentaron que la selección grupal puede ocurrir cuando la competencia entre dos o más grupos, algunos de los cuales contienen individuos altruistas que actúan juntos de manera cooperativa, es más importante para la supervivencia que la competencia entre individuos dentro de cada grupo, [3] lo que provocó una fuerte refutación por parte de un gran grupo de etólogos . [2]
Charles Darwin desarrolló la teoría de la evolución en su libro El origen de las especies . Darwin también hizo la primera sugerencia de selección grupal en El origen del hombre , en la que afirmaba que la evolución de los grupos podía afectar la supervivencia de los individuos. Escribió: "Si un hombre de una tribu... inventara una nueva trampa o arma, la tribu aumentaría en número, se expandiría y suplantaría a otras tribus. En una tribu que se volviera así más numerosa siempre habría una probabilidad bastante mayor de que nacieran otros miembros superiores e inventivos". [4] [5]
Una vez que el darwinismo fue aceptado en la síntesis moderna de mediados del siglo XX, el comportamiento animal se explicó con ligereza con hipótesis no fundamentadas sobre el valor de supervivencia, que en gran medida se daba por sentado. El naturalista Konrad Lorenz había argumentado vagamente en libros como On Aggression (1966) que los patrones de comportamiento animal eran "para el bien de la especie", [1] [6] sin estudiar realmente el valor de supervivencia en el campo. [6] Richard Dawkins señaló que Lorenz era un " hombre 'bueno de la especie'" [7] tan acostumbrado al pensamiento de selección de grupo que no se dio cuenta de que sus puntos de vista "contravenían la teoría darwiniana ortodoxa ". [7] El etólogo Niko Tinbergen elogió a Lorenz por su interés en el valor de supervivencia del comportamiento, y los naturalistas disfrutaron de los escritos de Lorenz por la misma razón. [6] En 1962, la selección de grupo fue utilizada como una explicación popular para la adaptación por el zoólogo VC Wynne-Edwards . [8] [9] En 1976, Richard Dawkins escribió un conocido libro sobre la importancia de la evolución a nivel del gen o del individuo, El gen egoísta . [10]
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Desde mediados de los años 1960, los biólogos evolucionistas argumentaron que la selección natural actuaba principalmente a nivel del individuo. En 1964, John Maynard Smith , [11] CM Perrins (1964), [12] y George C. Williams en su libro de 1966 Adaptation and Natural Selection pusieron en duda seriamente la selección de grupo como mecanismo principal de la evolución; el libro de Williams de 1971 Group Selection reunió escritos de muchos autores sobre el mismo tema. [13] [14]
En aquella época, se aceptaba generalmente que esto era así incluso para los insectos eusociales como las abejas , lo que fomenta la selección de parentesco , ya que las obreras están estrechamente relacionadas. [2]
Los experimentos de finales de los años 1970 sugirieron que era posible la selección que involucraba grupos. [15] Los primeros modelos de selección de grupos asumieron que los genes actuaban de forma independiente, por ejemplo un gen que codificaba para la cooperación o el altruismo . La reproducción de individuos basada en la genética implica que, en la formación de grupos, los genes altruistas necesitarían una forma de actuar en beneficio de los miembros del grupo para mejorar la aptitud de muchos individuos con el mismo gen. [16] Pero se espera de este modelo que los individuos de la misma especie compitan entre sí por los mismos recursos. Esto pondría a los individuos cooperadores en desventaja, haciendo que los genes para la cooperación sean probablemente eliminados. La selección de grupos a nivel de la especie es defectuosa porque es difícil ver cómo se aplicarían las presiones selectivas a los individuos que compiten/no cooperan. [10]
La selección de parentesco entre individuos emparentados se acepta como una explicación del comportamiento altruista. RA Fisher en 1930 [17] y JBS Haldane en 1932 [18] expusieron las matemáticas de la selección de parentesco, y Haldane bromeó diciendo que moriría voluntariamente por dos hermanos u ocho primos. [19] En este modelo, los individuos genéticamente emparentados cooperan porque las ventajas de supervivencia para un individuo también benefician a los parientes que comparten una fracción de los mismos genes, lo que proporciona un mecanismo para favorecer la selección genética. [20]
La teoría de la aptitud inclusiva , propuesta por primera vez por WD Hamilton a principios de los años 1960, ofrece un criterio de selección para la evolución de los rasgos sociales cuando el comportamiento social es costoso para la supervivencia y reproducción de un organismo individual. El criterio es que el beneficio reproductivo para los parientes que portan el rasgo social, multiplicado por su parentesco (la probabilidad de que compartan el rasgo altruista) exceda el costo para el individuo. La teoría de la aptitud inclusiva es un tratamiento general de las probabilidades estadísticas de que los rasgos sociales se acumulen en cualquier otro organismo que probablemente propague una copia del mismo rasgo social. La teoría de la selección de parentesco trata el caso más restringido pero más simple de los beneficios para los parientes genéticos cercanos (o lo que los biólogos llaman "parientes") que también pueden portar y propagar el rasgo. Un grupo significativo de biólogos apoya la aptitud inclusiva como la explicación del comportamiento social en una amplia gama de especies, como lo respaldan los datos experimentales. Se publicó un artículo en Nature con más de cien coautores. [2]
Una de las preguntas sobre la selección de parentesco es el requisito de que los individuos deben saber si otros individuos están relacionados con ellos, o reconocimiento de parentesco . Cualquier acto altruista tiene que preservar genes similares. Un argumento dado por Hamilton es que muchos individuos operan en condiciones "viscosas", de modo que viven en proximidad física con parientes. Bajo estas condiciones, pueden actuar de manera altruista con cualquier otro individuo, y es probable que el otro individuo esté relacionado. Esta estructura de población construye un continuo entre la selección individual, la selección de parentesco, la selección de grupo de parentesco y la selección de grupo sin un límite claro para cada nivel. Sin embargo, los primeros modelos teóricos de DS Wilson et al. [21] y Taylor [22] mostraron que la viscosidad poblacional pura no puede conducir a la cooperación y al altruismo. Esto se debe a que cualquier beneficio generado por la cooperación de parentesco es exactamente cancelado por la competencia de parentesco; la descendencia adicional de la cooperación es eliminada por la competencia local. Mitteldorf y DS Wilson demostraron más tarde que si se permite que la población fluctúe, entonces las poblaciones locales pueden almacenar temporalmente el beneficio de la cooperación local y promover la evolución de la cooperación y el altruismo. [23] Al suponer que existen diferencias individuales en las adaptaciones, Yang demostró además que el beneficio del altruismo local puede almacenarse en forma de calidad de la descendencia y, por lo tanto, promover la evolución del altruismo incluso si la población no fluctúa. Esto se debe a que la competencia local entre más individuos resultante del altruismo local aumenta la aptitud local promedio de los individuos que sobreviven. [24]
Otra explicación para el reconocimiento de genes para el altruismo es que un solo rasgo, la amabilidad recíproca grupal , es capaz de explicar la gran mayoría del altruismo que generalmente se acepta como "bueno" en las sociedades modernas. El fenotipo del altruismo se basa en el reconocimiento del comportamiento altruista por sí mismo. El rasgo de amabilidad será reconocido por organismos suficientemente inteligentes y desengañados en otros individuos con el mismo rasgo. Además, la existencia de tal rasgo predice una tendencia a la amabilidad hacia organismos no relacionados que aparentemente son amables, incluso si los organismos son de otra especie. El gen no necesita ser exactamente el mismo, siempre que el efecto o fenotipo sea similar. Múltiples versiones del gen, o incluso meme , tendrían virtualmente el mismo efecto. Esta explicación fue dada por Richard Dawkins como una analogía de un hombre con una barba verde . Se imagina que los hombres con barba verde tienden a cooperar entre sí simplemente al ver una barba verde, donde el rasgo de la barba verde está vinculado incidentalmente con el rasgo de amabilidad recíproca. [10]
La selección de parentesco o la aptitud inclusiva se aceptan como una explicación del comportamiento cooperativo en muchas especies, pero el científico David Sloan Wilson sostiene que el comportamiento humano es difícil de explicar únicamente con este enfoque. En particular, afirma que no parece explicar el rápido ascenso de la civilización humana. Wilson ha sostenido que también deben considerarse otros factores en la evolución. [25] Wilson y otros han seguido desarrollando modelos de selección de grupos. [26] [27]
Los primeros modelos de selección de grupos eran defectuosos porque asumían que los genes actuaban de forma independiente; pero las interacciones basadas en la genética entre individuos son omnipresentes en la formación de grupos porque los genes deben cooperar en beneficio de la asociación en grupos para mejorar la aptitud de los miembros del grupo. [16] Además, la selección de grupos a nivel de las especies es defectuosa porque es difícil ver cómo se aplicarían las presiones selectivas; la selección en especies sociales de grupos contra otros grupos, en lugar de la especie entera, parece ser el nivel en el que las presiones selectivas son plausibles. Por otro lado, la selección de parentesco se acepta como una explicación del comportamiento altruista. [20] [28] Algunos biólogos sostienen que tanto la selección de parentesco como la selección multinivel son necesarias para "obtener una comprensión completa de la evolución de un sistema de comportamiento social". [27]
En 1994, David Sloan Wilson y Elliott Sober argumentaron que se había exagerado el argumento contra la selección de grupos. Analizaron si los grupos pueden tener una organización funcional de la misma manera que los individuos y, en consecuencia, si los grupos pueden ser "vehículos" para la selección . No postulan la evolución a nivel de las especies, sino las presiones selectivas que separan a pequeños grupos dentro de una especie, por ejemplo, grupos de insectos sociales o primates. Los grupos que cooperan mejor pueden sobrevivir y reproducirse más que los que no lo hacen. Resucitada de esta manera, la nueva selección de grupos de Wilson y Sober se llama teoría de la selección multinivel. [29]
En 2010, Martin Nowak , CE Tarnita y EO Wilson abogaron por una selección multinivel, incluida la selección grupal, para corregir lo que consideraban déficits en el poder explicativo de la aptitud inclusiva. [3] Una respuesta de otros 137 biólogos evolucionistas argumentó "que sus argumentos se basan en una mala interpretación de la teoría evolutiva y una tergiversación de la literatura empírica". [2]
Wilson comparó las capas de competencia y evolución con conjuntos anidados de muñecas rusas matrioska . [30] El nivel más bajo son los genes , luego vienen las células , luego el nivel del organismo y finalmente los grupos. Los diferentes niveles funcionan de manera cohesiva para maximizar la aptitud o el éxito reproductivo. La teoría afirma que la selección para el nivel de grupo, que implica competencia entre grupos, debe superar al nivel individual, que implica que los individuos compitan dentro de un grupo, para que se propague un rasgo que beneficia al grupo. [31]
La teoría de la selección multinivel se centra en el fenotipo porque analiza los niveles sobre los que actúa directamente la selección. [30] En el caso de los seres humanos, se puede argumentar que las normas sociales reducen la variación y la competencia a nivel individual, desplazando así la selección al nivel grupal. La suposición es que la variación entre diferentes grupos es mayor que la variación dentro de los grupos. La competencia y la selección pueden operar en todos los niveles, independientemente de la escala. Wilson escribió: "En todas las escalas, debe haber mecanismos que coordinen los tipos correctos de acción y eviten formas disruptivas de comportamiento egoísta en los niveles inferiores de la organización social". [25] EO Wilson resumió: "En un grupo, los individuos egoístas superan a los individuos altruistas. Pero, los grupos de individuos altruistas superan a los grupos de individuos egoístas". [32]
Wilson vincula la teoría de la selección multinivel con respecto a los humanos con otra teoría, la coevolución gen-cultura , al reconocer que la cultura parece caracterizar un mecanismo a nivel de grupo para que los grupos humanos se adapten a los cambios ambientales. [31]
La teoría MLS puede utilizarse para evaluar el equilibrio entre la selección grupal y la selección individual en casos específicos. [31] Un experimento de William Muir comparó la productividad de huevos en gallinas, mostrando que se había producido una cepa hiperagresiva a través de la selección individual, lo que llevó a muchos ataques fatales después de solo seis generaciones; por implicación, se podría argumentar que la selección grupal debe haber estado actuando para prevenir esto en la vida real. [33] La selección grupal se ha postulado con mayor frecuencia en humanos y, en particular, en himenópteros eusociales que hacen de la cooperación una fuerza impulsora de sus adaptaciones a lo largo del tiempo y tienen un sistema único de herencia que involucra haplodiploidía que permite que la colonia funcione como un individuo mientras que solo la reina se reproduce. [34]
El trabajo de Wilson y Sober reavivó el interés en la selección multinivel. En un artículo de 2005, [35] EO Wilson argumentó que ya no se podía pensar que la selección de parentesco fuera la base de la evolución de la sociabilidad extrema, por dos razones. En primer lugar, sugirió que el argumento de que la herencia haplodiploide (como en los himenópteros) crea una fuerte presión selectiva hacia las castas no reproductivas es matemáticamente defectuoso. [36] En segundo lugar, la eusocialidad ya no parece estar confinada a los himenópteros; se han encontrado cada vez más taxones altamente sociales en los años transcurridos desde que se publicó el texto fundacional de Wilson Sociobiology: A New Synthesis en 1975. [37] Estos incluyen una variedad de especies de insectos, así como dos especies de roedores (la rata topo desnuda y la rata topo de Damaraland ). Wilson sugiere la ecuación para la regla de Hamilton : [38]
(donde b representa el beneficio para el receptor del altruismo, c el costo para el altruista y r su grado de parentesco) debe reemplazarse por la ecuación más general
donde b k es el beneficio para los parientes (b en la ecuación original) y b e es el beneficio que se acumula para el grupo en su conjunto. Luego sostiene que, en el estado actual de la evidencia en relación con los insectos sociales, parece que b e >rb k , por lo que el altruismo debe explicarse en términos de selección a nivel de colonia en lugar de a nivel de parentesco. Sin embargo, la selección de parentesco y la selección de grupo no son procesos distintos, y los efectos de la selección multinivel ya se explican en la regla de Hamilton, rb > c , [39] siempre que se utilice una definición ampliada de r , que no requiera la suposición original de Hamilton de parentesco genealógico directo, como lo propuso el propio EO Wilson. [40]
Las poblaciones espaciales de depredadores y presas muestran una restricción de la reproducción en equilibrio, tanto a nivel individual como a través de la comunicación social, como propuso originalmente Wynne-Edwards. Si bien estas poblaciones espaciales no tienen grupos bien definidos para la selección grupal, las interacciones espaciales locales de los organismos en grupos transitorios son suficientes para conducir a una especie de selección multinivel. Sin embargo, hasta el momento no hay evidencia de que estos procesos operen en las situaciones en las que Wynne-Edwards los postuló. [41] [42]
El análisis de Rauch et al. sobre la evolución de huésped- parásito es, en líneas generales, hostil a la selección de grupo. En concreto, los parásitos no moderan individualmente su transmisión, sino que surgen variantes más transmisibles (que tienen una ventaja a corto plazo pero insostenible), aumentan y se extinguen. [41]
El problema con la selección de grupos es que para que un grupo entero obtenga un único rasgo, primero debe propagarse a todo el grupo mediante una evolución regular. Pero, como sugirió JL Mackie , cuando hay muchos grupos diferentes, cada uno con una estrategia evolutivamente estable diferente , hay selección entre las diferentes estrategias, ya que algunas son peores que otras. [43] Por ejemplo, un grupo en el que el altruismo fuera universal superaría en competencia a un grupo en el que cada criatura actuara en su propio interés, por lo que la selección de grupos podría parecer factible; pero un grupo mixto de altruistas y no altruistas sería vulnerable a las trampas de los no altruistas dentro del grupo, por lo que la selección de grupos colapsaría. [44]
Los comportamientos sociales como el altruismo y las relaciones grupales pueden afectar muchos aspectos de la dinámica de la población, como la competencia intraespecífica y las interacciones interespecíficas . En 1871, Darwin argumentó que la selección grupal ocurre cuando los beneficios de la cooperación o el altruismo entre subpoblaciones son mayores que los beneficios individuales del egoísmo dentro de una subpoblación. [4] Esto respalda la idea de la selección multinivel, pero el parentesco también juega un papel integral porque muchas subpoblaciones están compuestas por individuos estrechamente relacionados. Un ejemplo de esto se puede encontrar en los leones, que son simultáneamente cooperativos y territoriales. [45] Dentro de una manada, los machos protegen a la manada de los machos externos, y las hembras, que generalmente son hermanas, crían cachorros en comunidad y cazan. Sin embargo, esta cooperación parece depender de la densidad. Cuando los recursos son limitados, la selección grupal favorece a las manadas que trabajan juntas para cazar. Cuando la presa es abundante, la cooperación ya no es lo suficientemente beneficiosa como para compensar las desventajas del altruismo, y la caza ya no es cooperativa. [45]
Las interacciones entre diferentes especies también pueden verse afectadas por la selección multinivel. Las relaciones depredador-presa también pueden verse afectadas. Los individuos de ciertas especies de monos aúllan para advertir al grupo de la proximidad de un depredador. [46] La evolución de este rasgo beneficia al grupo al brindar protección, pero podría ser desventajoso para el individuo si el aullido atrae la atención del depredador hacia él. Al afectar estas interacciones interespecíficas, la selección multinivel y por parentesco puede cambiar la dinámica poblacional de un ecosistema. [46]
La selección multinivel intenta explicar la evolución del comportamiento altruista en términos de genética cuantitativa . El aumento de la frecuencia o fijación de alelos altruistas se puede lograr a través de la selección de parentesco, en la que los individuos se involucran en un comportamiento altruista para promover la aptitud de individuos genéticamente similares, como hermanos. Sin embargo, esto puede conducir a una depresión endogámica , [47] que generalmente reduce la aptitud general de una población. Sin embargo, si se seleccionara el altruismo a través de un énfasis en el beneficio para el grupo en lugar del parentesco y el beneficio para los parientes, se podrían preservar tanto el rasgo altruista como la diversidad genética. Sin embargo, el parentesco debe seguir siendo una consideración clave en los estudios de selección multinivel. La selección multinivel impuesta experimentalmente en codornices japonesas fue más efectiva por un orden de magnitud en grupos de parientes estrechamente relacionados que en grupos aleatorios de individuos. [48]
La coevolución gen-cultura (también llamada teoría de la herencia dual) es una hipótesis moderna (aplicable principalmente a los humanos) que combina la biología evolutiva y la sociobiología moderna para indicar la selección grupal. [49] Se cree que este enfoque de combinar la influencia genética con la influencia cultural a lo largo de varias generaciones no está presente en las otras hipótesis, como el altruismo recíproco y la selección de parentesco, lo que hace que la evolución gen-cultura sea una de las hipótesis realistas más sólidas para la selección grupal. Fehr proporciona evidencia de que la selección grupal tiene lugar en los humanos en la actualidad con la experimentación a través de juegos de lógica como el dilema del prisionero, el tipo de pensamiento que los humanos han desarrollado hace muchas generaciones. [50]
La coevolución genética-cultural permite a los humanos desarrollar adaptaciones muy diferenciadas a las presiones y entornos locales con mayor rapidez que con la evolución genética sola. Robert Boyd y Peter J. Richerson , dos firmes defensores de la evolución cultural, postulan que el acto de aprendizaje social, o aprendizaje en grupo como el que se realiza en la selección grupal, permite a las poblaciones humanas acumular información a lo largo de muchas generaciones. [51] Esto conduce a la evolución cultural de los comportamientos y la tecnología junto con la evolución genética. Boyd y Richerson creen que la capacidad de colaborar evolucionó durante el Pleistoceno medio , hace un millón de años, en respuesta a un clima que cambiaba rápidamente. [51]
En 2003, el científico conductual Herbert Gintis examinó estadísticamente la evolución cultural y ofreció evidencia de que las sociedades que promueven normas prosociales tienen mayores tasas de supervivencia que las sociedades que no las promueven. [52] Gintis escribió que la evolución genética y cultural pueden trabajar juntas. Los genes transfieren información en el ADN y las culturas transfieren información codificada en cerebros, artefactos o documentos. El lenguaje, las herramientas, las armas letales, el fuego, la cocina, etc., tienen un efecto a largo plazo en la genética. Por ejemplo, la cocina llevó a una reducción del tamaño del intestino humano, ya que se necesita menos digestión para los alimentos cocinados. El lenguaje llevó a un cambio en la laringe humana y a un aumento en el tamaño del cerebro. Las armas de proyectiles llevaron a cambios en las manos y los hombros humanos, de modo que los humanos son mucho mejores para lanzar objetos que el pariente humano más cercano, el chimpancé. [53]
En 2015, William Yaworsky y sus colegas encuestaron las opiniones de los antropólogos sobre la selección grupal y descubrieron que variaban según el género y la política de los científicos sociales involucrados. [54] En 2019, Howard Rachlin y sus colegas propusieron la selección grupal de patrones de comportamiento, como el altruismo aprendido, durante la ontogenia en paralelo a la selección grupal durante la filogenia. [55] [56] [57] [58]
La gran mayoría de los biólogos del comportamiento no se han convencido de los renovados intentos de revisar la selección de grupos como un mecanismo plausible de la evolución. [59]
En 2012, van Veelen cuestionó el uso de la ecuación de Price para apoyar la selección de grupos, argumentando que se basa en supuestos matemáticos inválidos. [60]
Los defensores de la visión de la evolución centrada en los genes, como Dawkins y Daniel Dennett, siguen sin estar convencidos de la selección de grupos. [61] [62] [63] [64] Dawkins sugiere que la selección de grupos no logra hacer una distinción apropiada entre replicadores y vehículos. [65] El biólogo evolucionista Jerry Coyne resume los argumentos en The New York Review of Books en términos no técnicos de la siguiente manera: [64]
La selección grupal no es ampliamente aceptada por los evolucionistas por varias razones. En primer lugar, no es una forma eficiente de seleccionar rasgos, como el comportamiento altruista, que se supone que son perjudiciales para el individuo pero buenos para el grupo. Los grupos se dividen para formar otros grupos con mucha menos frecuencia que los organismos se reproducen para formar otros organismos, por lo que la selección grupal para el altruismo sería poco probable que anule la tendencia de cada grupo a perder rápidamente a sus altruistas a través de la selección natural que favorece a los tramposos. Además, existe poca evidencia de que la selección en grupos haya promovido la evolución de algún rasgo. Finalmente, otras fuerzas evolutivas más plausibles, como la selección directa de individuos para el apoyo recíproco, podrían haber hecho que los humanos fueran prosociales. Estas razones explican por qué solo unos pocos biólogos, como [David Sloan] Wilson y EO Wilson (sin relación), defienden la selección grupal como la fuente evolutiva de la cooperación. [64]
El psicólogo Steven Pinker afirma que “la selección de grupos no tiene ningún papel útil que desempeñar en psicología o en las ciencias sociales”, ya que en estos ámbitos “no es una implementación precisa de la teoría de la selección natural, como lo es, por ejemplo, en los algoritmos genéticos o en las simulaciones de vida artificial . En cambio, [en psicología] es una metáfora vaga, más parecida a la lucha entre tipos de neumáticos o teléfonos”. [66]
Los mismos puntos se pueden hacer con respecto a la evolución de los insectos eusociales, que Nowak et al. sugieren que no puede explicarse mediante la teoría de la aptitud inclusiva. Ya se sabía que la haplodiploidía en sí misma puede tener solo una influencia relativamente menor en el origen de la eusocialidad, y por eso Nowak et al. no han agregado nada nuevo aquí. La teoría de la aptitud inclusiva ha explicado por qué la eusocialidad ha evolucionado solo en linajes monógamos y por qué está correlacionada con ciertas condiciones ecológicas, como el cuidado parental prolongado y la defensa de un recurso compartido. Además, la teoría de la aptitud inclusiva ha realizado predicciones muy acertadas sobre el comportamiento de los insectos eusociales, explicando una amplia gama de fenómenos.
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )Desde Wynne-Edwards se han hecho numerosos intentos de desarrollar formas más convincentes de teoría de la selección de grupos. De hecho, este debate sobre los "niveles de selección" en torno al nivel de la jerarquía biológica en el que actúa la selección natural (individuo, grupo, gen, especie, comunidad, etc.) ha generado mucho debate entre los biólogos del comportamiento (Okasha 2010). Sin embargo, a pesar de generar controversia, estos intentos en general no han logrado persuadir a la gran mayoría de los biólogos del comportamiento de que la visión de Darwin sobre la selección individual (incluso en lo que respecta a los rasgos altruistas que proporcionan claros beneficios a los demás) es errónea.
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