En biología evolutiva , el altruismo recíproco es un comportamiento mediante el cual un organismo actúa de una manera que reduce temporalmente su aptitud mientras aumenta la aptitud de otro organismo, con la expectativa de que el otro organismo actúe de manera similar en un momento posterior.
El concepto fue desarrollado inicialmente por Robert Trivers para explicar la evolución de la cooperación como instancias de actos mutuamente altruistas. El concepto es cercano a la estrategia de “ ojo por ojo ” utilizada en la teoría de juegos .
En 1987, Trivers dijo en un simposio sobre reciprocidad que originalmente había presentado su artículo bajo el título "La evolución del altruismo de retorno retardado", pero el revisor WD Hamilton le sugirió que cambiara el título a "La evolución del altruismo recíproco". Trivers cambió el título, pero no los ejemplos en el manuscrito, lo que ha llevado a confusión sobre cuáles eran los ejemplos apropiados de altruismo recíproco durante los últimos 50 años. En su contribución a ese simposio, Rothstein y Pierotti (1988) [1] abordaron esta cuestión y propusieron nuevas definiciones sobre el tema del altruismo, que aclararon la cuestión creada por Trivers y Hamilton. Propusieron que el altruismo de retorno retardado era un concepto superior y utilizaron el término pseudo-reciprocidad en lugar de DRA. Por alguna razón, el artículo de Rothstein y Pierotti no tuvo éxito, pero sigue siendo uno de los mejores análisis de la relación entre el altruismo y la selección de parentesco. Rothstein y Pierotti también explican por qué los ejemplos de altruismo recíproco de Trivers son en realidad ejemplos de altruismo de retorno retrasado.
El concepto de "altruismo recíproco", introducido por Trivers, sugiere que el altruismo , definido como un acto de ayudar a otro individuo incurriendo en algún costo por este acto, podría haber evolucionado ya que podría ser beneficioso incurrir en este costo si existe la posibilidad de estar en una situación inversa donde el individuo que fue ayudado antes puede realizar un acto altruista hacia el individuo que lo ayudó inicialmente. [2] Este concepto encuentra sus raíces en el trabajo de WD Hamilton , quien desarrolló modelos matemáticos para predecir la probabilidad de que se realice un acto altruista en nombre de un familiar. [3]
Poner esto en la forma de una estrategia en un dilema del prisionero repetido significaría cooperar incondicionalmente en el primer período y comportarse cooperativamente (altruistamente) mientras el otro agente también lo haga. [2] Si las probabilidades de encontrar otro altruista recíproco son suficientemente altas, o si el juego se repite durante un tiempo suficientemente largo, esta forma de altruismo puede evolucionar dentro de una población.
Esto se parece al concepto de " ojo por ojo " introducido por Anatol Rapoport [4], aunque todavía parece haber una ligera distinción en el sentido de que el "ojo por ojo" coopera en el primer período y a partir de allí siempre replica la acción previa de un oponente, mientras que los "altruistas recíprocos" dejan de cooperar en el primer caso de no cooperación por parte de un oponente y se mantienen no cooperativos a partir de entonces. Esta distinción lleva al hecho de que, en contraste con el altruismo recíproco, el "ojo por ojo" puede ser capaz de restablecer la cooperación bajo ciertas condiciones a pesar de que la cooperación se haya roto.
Christopher Stephens muestra un conjunto de condiciones necesarias y conjuntamente suficientes "... para un ejemplo de altruismo recíproco: [5]
Hay dos condiciones adicionales necesarias "...para que evolucione el altruismo recíproco:" [5]
Las dos primeras condiciones son necesarias para el altruismo como tal, mientras que la tercera distingue el altruismo recíproco del mutualismo simple y la cuarta hace que la interacción sea recíproca. La condición número cinco es necesaria, ya que de lo contrario los no altruistas siempre pueden explotar el comportamiento altruista sin ninguna consecuencia y, por lo tanto, la evolución del altruismo recíproco no sería posible. Sin embargo, se señala que este "dispositivo de condicionamiento" no necesita ser consciente. La condición número seis es necesaria para evitar la ruptura de la cooperación mediante la inducción hacia adelante, una posibilidad sugerida por los modelos de teoría de juegos. [5]
Los siguientes ejemplos podrían entenderse como altruismo. Sin embargo, para demostrar el altruismo recíproco de forma inequívoca se necesitan más pruebas, como se mostrará más adelante.
Un ejemplo de altruismo recíproco es la simbiosis de limpieza , como la que se da entre los peces limpiadores y sus anfitriones, aunque los limpiadores incluyen camarones y aves, y los clientes incluyen peces, tortugas, pulpos y mamíferos. [6] Aparte de la aparente simbiosis del limpiador y el anfitrión durante la limpieza real, que no puede interpretarse como altruismo, el anfitrión muestra un comportamiento adicional que cumple con los criterios del altruismo de retorno retrasado:
El pez huésped permite la entrada y salida libre del pez limpiador y no se lo come, incluso después de que la limpieza haya terminado. [7] [8] [9] [10] El huésped le indica al limpiador que está a punto de abandonar su localidad, incluso cuando este no se encuentra en su cuerpo. En ocasiones, el huésped ahuyenta posibles peligros para el limpiador. [10]
La siguiente evidencia apoya la hipótesis:
La limpieza por parte de limpiadores es esencial para el huésped. En ausencia de limpiadores, los huéspedes abandonan la localidad o sufren heridas causadas por ectoparásitos. [11] Encontrar un limpiador es difícil y peligroso. Los huéspedes abandonan su elemento para limpiarse. [10] Otros no esperan más de 30 segundos antes de buscar limpiadores en otro lugar. [7]
Un requisito clave para el establecimiento del altruismo recíproco es que los mismos dos individuos deben interactuar repetidamente, ya que de lo contrario la mejor estrategia para el anfitrión sería comerse al limpiador tan pronto como la limpieza haya terminado. Esta restricción impone una condición tanto espacial como temporal al limpiador y a su anfitrión. Ambos individuos deben permanecer en la misma ubicación física y ambos deben tener una vida útil lo suficientemente larga como para permitir múltiples interacciones. Hay evidencia confiable de que los limpiadores individuales y los anfitriones efectivamente interactúan repetidamente. [9] [11] [12]
Este ejemplo cumple algunos de los criterios descritos en el modelo de Trivers, pero no todos. En el sistema de anfitrión-limpiador, el beneficio para el limpiador siempre es inmediato. Sin embargo, la evolución del altruismo recíproco depende de las oportunidades de obtener recompensas futuras mediante interacciones repetidas. En un estudio, un pez anfitrión cercano observó a los limpiadores "tramposos" y, posteriormente, los evitó. [13] En estos ejemplos, es difícil demostrar la verdadera reciprocidad, ya que el fracaso significa la muerte del limpiador. Sin embargo, si la afirmación de Randall de que los anfitriones a veces ahuyentan los posibles peligros para el limpiador es correcta, se podría construir un experimento en el que se pudiera demostrar la reciprocidad. [9] En realidad, este es uno de los ejemplos de Trivers de altruismo de retorno retardado, como analizaron Rothstein y Pierotti en 1988.
Los cantos de advertencia, aunque exponen al ave y la ponen en peligro, son frecuentes. Una explicación en términos de comportamientos altruistas la da Trivers: [2]
Se ha demostrado que los depredadores aprenden localidades específicas y se especializan individualmente en tipos de presas y técnicas de caza. [14] [15] [16] [17] Por lo tanto, es desventajoso para un ave que un depredador se coma a un congénere, porque entonces el depredador experimentado puede tener más probabilidades de comerlos. Alarmar a otra ave emitiendo un llamado de advertencia tiende a evitar que los depredadores se especialicen en la especie y la localidad del emisor del llamador. De esta manera, las aves en áreas en las que se emiten llamados de advertencia tendrán una ventaja selectiva en relación con las aves en áreas libres de llamados de advertencia.
Sin embargo, esta presentación carece de elementos importantes de reciprocidad. Es muy difícil detectar y aislar a los tramposos. No hay evidencia de que un pájaro se abstenga de emitir llamadas cuando otro pájaro no le responde, ni evidencia de que los individuos interactúen repetidamente. Dadas las características antes mencionadas del canto de las aves, es muy probable que un entorno de continua emigración e inmigración de aves (cierto para muchas especies de aves) sea favorable a los tramposos, ya que la selección contra el gen egoísta [4] es poco probable. [2]
Otra explicación de los cantos de advertencia es que no son en absoluto cantos de advertencia: un pájaro, una vez que ha detectado a una rapaz, canta para indicarle que ha sido detectado y que no tiene sentido intentar atacar al pájaro que emite el canto. Dos hechos apoyan esta hipótesis:
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Los machos del mirlo de alas rojas ayudan a defender los nidos de sus vecinos. Existen muchas teorías sobre por qué los machos se comportan de esta manera. Una es que los machos solo defienden otros nidos que contienen sus crías extraparejas. Las crías extraparejas son juveniles que pueden contener algo del ADN del ave macho. Otra es la estrategia de ojo por ojo del altruismo recíproco. Una tercera teoría es que los machos ayudan solo a otros machos estrechamente relacionados. Un estudio realizado por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre proporcionó evidencia de que los machos usaban una estrategia de ojo por ojo. El Departamento de Pesca y Vida Silvestre probó muchos nidos diferentes colocando cuervos disecados junto a los nidos y luego observando el comportamiento de los machos vecinos. Los comportamientos que buscaron incluyeron el número de llamadas, inmersiones y ataques. Después de analizar los resultados, no hubo evidencia significativa de selección de parentesco; la presencia de crías extraparejas no afectó la probabilidad de ayuda en la defensa del nido. Sin embargo, los machos redujeron la cantidad de defensa brindada a los vecinos cuando los machos vecinos redujeron la defensa de sus nidos. Esto demuestra una estrategia de ojo por ojo, en la que los animales ayudan a quienes antes los ayudaron. Esta estrategia es un tipo de altruismo recíproco. [18]
Los murciélagos vampiros también muestran altruismo recíproco, como lo describe Wilkinson. [19] [20] Los murciélagos se alimentan entre sí regurgitando sangre. Dado que los murciélagos solo se alimentan de sangre y mueren después de solo 70 horas de no comer, este intercambio de alimentos es un gran beneficio para el receptor y un gran costo para el donante. [21] Para calificar como altruismo recíproco, el beneficio para el receptor tendría que ser mayor que el costo para el donante. Esto parece ser así, ya que estos murciélagos generalmente mueren si no encuentran una comida de sangre dos noches seguidas. Además, el requisito de que los individuos que se han comportado de manera altruista en el pasado sean ayudados por otros en el futuro está confirmado por los datos. [19] Sin embargo, la consistencia del comportamiento recíproco, es decir, que a un murciélago previamente no altruista se le niegue la ayuda cuando la necesita, no se ha demostrado. Por lo tanto, los murciélagos no parecen calificar aún como un ejemplo inequívoco de altruismo recíproco.
Según algunos estudios, el acicalamiento en primates cumple las condiciones para el altruismo recíproco. Uno de los estudios realizados en monos vervet muestra que, entre individuos no emparentados, el acicalamiento induce una mayor probabilidad de atender las llamadas de ayuda de los demás. [22] Sin embargo, los monos vervet también muestran conductas de acicalamiento dentro de los miembros del grupo, mostrando alianzas. [23] Esto demostraría que el comportamiento de acicalamiento de los monos vervet es parte de la selección de parentesco, ya que la actividad se realiza entre hermanos en este estudio. Además, siguiendo los criterios de Stephen, [5] si el estudio ha de ser un ejemplo de altruismo recíproco, debe demostrar el mecanismo para detectar a los tramposos.
Numerosas especies de bacterias se comportan de forma altruista recíproca con otras especies. Normalmente, esto se produce cuando las bacterias proporcionan nutrientes esenciales a otra especie, mientras que la otra especie proporciona un entorno en el que las bacterias pueden vivir. El altruismo recíproco se manifiesta entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las plantas en las que residen. Además, se puede observar entre las bacterias y algunas especies de moscas, como Bactrocera tryoni . Estas moscas consumen bacterias productoras de nutrientes que se encuentran en las hojas de las plantas; a cambio, residen en el sistema digestivo de las moscas. [24] Este comportamiento altruista recíproco se ha aprovechado mediante técnicas diseñadas para eliminar B. tryoni , que son plagas de moscas de la fruta nativas de Australia. [25]
Algunos animales parecen ser incapaces de desarrollar altruismo recíproco. Por ejemplo, las palomas desertan en lugar de responder al azar o de hacer un juego de dilema del prisionero contra una computadora. Esto puede deberse a que prefieren el pensamiento a corto plazo en lugar del pensamiento a largo plazo. [26]
En comparación con el de otros animales, el sistema altruista humano es sensible e inestable. [2] Por lo tanto, la tendencia a dar, a engañar y la respuesta a los actos de dar y engañar de los demás deben estar reguladas por una psicología compleja en cada individuo, en las estructuras sociales y en las tradiciones culturales. Los individuos difieren en el grado de estas tendencias y respuestas. Según Trivers , las siguientes disposiciones emocionales y su evolución pueden entenderse en términos de regulación del altruismo. [2]
No se sabe cómo eligen los individuos a sus parejas, ya que se han realizado pocas investigaciones sobre la elección. Los modelos indican que es poco probable que el altruismo en la elección de pareja evolucione, ya que los costos y beneficios entre múltiples individuos son variables. [27] Por lo tanto, el momento o la frecuencia de las acciones recíprocas contribuyen más a la elección de pareja de un individuo que el acto recíproco en sí.