En la historia de la biología , el preformacionismo (o preformismo ) es una teoría anteriormente popular de que los organismos se desarrollan a partir de versiones en miniatura de sí mismos. En lugar del ensamblaje a partir de piezas, los preformacionistas creían que la forma de los seres vivos existe, en términos reales, antes de su desarrollo . [1] Los preformacionistas sugirieron que todos los organismos fueron creados al mismo tiempo, y que las generaciones sucesivas crecen a partir de homúnculos , o animálculos , que han existido desde el comienzo de la creación , que generalmente se define por creencias religiosas.
La epigénesis [2] (o neoformismo), [3] entonces, en este contexto, es la negación del preformacionismo: la idea de que, en algún sentido, la forma de los seres vivos llega a existir. A diferencia del preformacionismo "estricto", es la noción de que "cada embrión u organismo se produce gradualmente a partir de una masa indiferenciada mediante una serie de pasos y etapas durante las cuales se añaden nuevas partes" (Magner 2002, p. 154). [4] Esta palabra todavía se usa en un sentido más moderno, para referirse a aquellos aspectos de la generación de la forma durante la ontogenia que no son estrictamente genéticos, o, en otras palabras, epigenéticos .
Aparte de esas distinciones (preformacionismo-epigénesis y genético-epigenético), los términos desarrollo preformista , desarrollo epigenético y embriogénesis somática también se utilizan en otro contexto, en relación a la diferenciación de una línea celular germinal distinta . En el desarrollo preformista, la línea germinal está presente desde el desarrollo temprano. En el desarrollo epigenético, la línea germinal está presente, pero aparece tarde. En la embriogénesis somática falta una línea germinal distinta. [5] Algunos autores llaman desarrollo weismanista (ya sea preformista o epigenético) a aquel en el que existe una línea germinal distinta. [6]
Las ideas históricas del preformacionismo y la epigénesis, y la rivalidad entre ellas, quedan obviadas por la comprensión contemporánea del código genético y sus bases moleculares junto con la biología del desarrollo y la epigenética .
Pitágoras es uno de los primeros pensadores a quienes se atribuyen ideas sobre el origen de la forma en la producción biológica de la descendencia. Se dice [7] que originó el "espermismo", la doctrina de que los padres aportan las características esenciales de sus hijos mientras que las madres aportan sólo un sustrato material. Aristóteles aceptó y elaboró esta idea, y sus escritos son el vector que la transmitió a los europeos posteriores. Aristóteles pretendía analizar la ontogenia en términos de causas materiales, formales, eficientes y teleológicas (como suele denominarlas la filosofía anglófona posterior), una visión que, aunque más compleja que algunas posteriores, es esencialmente más epigenética que preformacionista. Más tarde, médicos europeos como Galeno , Realdo Colombo y Girolamo Fabrici se basarían en las teorías de Aristóteles, que prevalecieron hasta bien entrado el siglo XVII. [4]
En 1651, William Harvey publicó Sobre la generación de los animales ( Exercitationes de Generatione Animalium ), una obra fundamental sobre embriología que contradecía muchas de las ideas fundamentales de Aristóteles al respecto. Harvey afirmó, por ejemplo, que ex ovo omnia : todos los animales provienen de huevos. Debido a esta afirmación en particular, a Harvey se le suele atribuir el mérito de ser el padre del preformacionismo ovista. Sin embargo, las ideas de Harvey sobre el proceso de desarrollo eran fundamentalmente epigénesis. [8] Como los gametos (esperma masculino y óvulos femeninos) eran demasiado pequeños para ser vistos con el mejor aumento en ese momento, la explicación de Harvey sobre la fertilización fue teórica más que descriptiva. Aunque una vez postuló una "sustancia espiritual" que ejercía su efecto sobre el cuerpo femenino, más tarde la rechazó por considerarla superflua y, por tanto, poco científica. En cambio, supuso que la fertilización se producía mediante una misteriosa transferencia por contacto o contagio. [4]
La epigénesis de Harvey, más mecanicista y menos vitalista que la versión aristotélica, era, por tanto, más compatible con la filosofía natural de la época. [8] Aún así, la idea de que la materia desorganizada podría en última instancia autoorganizarse en vida desafió el marco mecanicista del cartesianismo , que se había vuelto dominante en la Revolución Científica . Debido a limitaciones tecnológicas, no había una explicación mecánica disponible para la epigénesis. [9] Era más simple y conveniente postular organismos en miniatura preformados que se expandieran de acuerdo con leyes mecánicas. Esta explicación fue tan convincente que algunos naturalistas afirmaron ver animales preformados en miniatura ( animálculos ) en huevos y plantas en miniatura en semillas. [4] En el caso de los humanos, se utilizó el término homúnculo .
Después del descubrimiento de los espermatozoides en 1677 por el microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek , la teoría epigenista resultó más difícil de defender: ¿Cómo podrían desarrollarse organismos complejos como los seres humanos a partir de organismos tan simples? A partir de entonces, Giuseppe degli Aromatari y luego Marcello Malpighi y Jan Swammerdam hicieron observaciones utilizando microscopios a finales del siglo XVII e interpretaron sus hallazgos para desarrollar la teoría preformacionista. Durante dos siglos, hasta el desarrollo de la teoría celular , los preformacionistas se opondrían a los epigenistas y, dentro del campo preformacionista, a los espermistas (que afirmaban que el homúnculo debía proceder del hombre) a los ovistas, que localizaban el homúnculo en los óvulos.
El microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek fue uno de los primeros en observar los espermatozoides. Describió los espermatozoides de unas 30 especies, y creyó ver en el semen "toda clase de vasos grandes y pequeños, tan diversos y tan numerosos que no dudo que sean nervios, arterias y venas... Y cuando los vi "Me sentí convencido de que en ningún cuerpo adulto hay vasos que no se encuentren igualmente en el semen". (Friedman 76-7) [10]
Leeuwenhoek descubrió que el origen del semen eran los testículos y fue un comprometido preformacionista y espermista. Razonó que el movimiento de los espermatozoides era evidencia de vida animal, que presumía una estructura compleja y, para el esperma humano, un alma. (Friedman 79) [10]
En 1694, Nicolaas Hartsoeker , en su Essai de Dioptrique sobre las cosas grandes y pequeñas que podían verse con lentes ópticas, produjo una imagen de una pequeña forma humana acurrucada dentro del esperma, a la que se refirió en francés como petit l'infant. y el pequeño animal . Esta imagen, que representa lo que los historiadores ahora llaman el homúnculo , se ha convertido en un icono de la teoría del preformacionismo y aparece en casi todos los libros de texto sobre la historia de la ciencia embriológica. [8]
El filósofo Nicolas Malebranche fue el primero en proponer la hipótesis de que cada embrión podría contener embriones aún más pequeños ad infinitum , como una muñeca Matryoshka . Según Malebranche, "dentro de la semilla o del huevo estaban contenidas una serie infinita de plantas y animales, pero sólo los naturalistas con suficiente habilidad y experiencia podían detectar su presencia". (Magner 158-9) [4] De hecho, Malebranche sólo alegó esto, observando que si los microscopios nos permitieran ver muy pocos animales y plantas, tal vez podrían existir criaturas incluso más pequeñas. Afirmó que no era descabellado creer que “son infinitos árboles en una sola semilla”, pues afirmó que ya podíamos ver gallinas en huevos, tulipanes en bulbos, ranas en huevos. A partir de esto, planteó la hipótesis de que "todos los cuerpos de los seres humanos y de los animales", ya nacidos y por nacer, "quizás fueron producidos tan pronto como se creó el mundo ". [11]
Se conocían óvulos en algunas especies no mamíferas y se pensaba que el semen estimulaba el desarrollo del organismo preformado que contenía. La teoría que localizaba el homónculo en el huevo se llamó ovismo. Pero, cuando se descubrieron los espermatozoides, surgió un campo rival de espermistas, afirmando que el homúnculo debía provenir del macho. De hecho, el término "espermatozoide", acuñado por Karl Ernst von Baer , significa "animales con semilla". [4]
Con el descubrimiento del esperma y el concepto de espermismo surgió un dilema religioso. ¿Por qué se desperdiciarían tantos animalitos con cada eyaculación de semen? Pierre Lyonet dijo que el desperdicio demostraba que el esperma no podía ser semilla de vida. Leibniz apoyó una teoría llamada panspermismo según la cual los espermatozoides desperdiciados podrían en realidad dispersarse (por ejemplo, por el viento) y generar vida dondequiera que encontraran un huésped adecuado.
Leibniz también creía que “la muerte es sólo una transformación envuelta en una disminución”, lo que significa que los organismos no sólo han existido siempre en su forma viva, sino que siempre existirán, el cuerpo unido al alma, incluso después de la muerte aparente. [12]
En el siglo XVIII, algunos animalistas pensaban que el esperma de un animal se comportaba como el animal adulto y registraron tales observaciones. Algunos preformacionistas de esa época, aunque no todos, afirmaban ver organismos en miniatura dentro de las células sexuales. Pero, por esta época, los espermistas comenzaron a utilizar argumentos más abstractos para respaldar sus teorías.
Jean Astruc , al observar que los padres de ambos sexos parecían influir en las características de su descendencia, sugirió que el animálculo provenía del espermatozoide y luego tomaba forma a medida que pasaba al óvulo. Buffon y Pierre Louis Moreau también propugnaron teorías para explicar este fenómeno. [4]
El preformacionismo, especialmente el ovismo, fue la teoría dominante de la generación durante el siglo XVIII. Compitió con la generación espontánea y la epigénesis , pero esas dos teorías fueron a menudo rechazadas con el argumento de que la materia inerte no podía producir vida sin la intervención de Dios.
Las capacidades regenerativas de algunos animales desafiaron el preformacionismo, y los estudios de Abraham Trembley sobre la hidra convencieron a varias autoridades a rechazar sus puntos de vista anteriores.
Lázaro Spallanzani , sobrino de Trembley, experimentó con la regeneración y el semen, pero no logró discernir la importancia de los espermatozoides, descartándolos como gusanos parásitos y concluyendo en cambio que era la porción líquida del semen la que causaba que se desarrollara el organismo preformado en el óvulo .
Caspar Friedrich Wolff , un epigenetista, fue una excepción del siglo XVIII que defendió la objetividad y la libertad de la influencia religiosa en las cuestiones científicas. [ cita necesaria ]
A pesar de la cuidadosa observación de los embriones en desarrollo, la epigénesis adolecía de una falta de un mecanismo teórico de generación. Wolff propuso una "fuerza esencial" como agente de cambio, e Immanuel Kant con Johann Friedrich Blumenbach propusieron un "impulso de desarrollo" o Bildungstrieb , un concepto relacionado con la autoorganización .
Los naturalistas de finales del siglo XVIII y del siglo XIX abrazaron la filosofía de Wolff, pero principalmente porque rechazaron la aplicación del desarrollo mecanicista, como se ve en la expansión de los organismos en miniatura. No fue hasta finales del siglo XIX que se descartó el preformacionismo frente a la teoría celular . Ahora, los científicos "se dieron cuenta de que no necesitan tratar a los organismos vivos como máquinas, ni perder toda esperanza de explicar alguna vez los mecanismos que gobiernan a los seres vivos". (Magner 173) [4]
Cuando la teoría atómica de la materia de John Dalton reemplazó la filosofía de la divisibilidad infinita de Descartes a principios del siglo XIX, el preformacionismo recibió un nuevo golpe. No había suficiente espacio en la parte inferior del espectro para acomodar animálculos infinitamente apilados, sin chocar con las partes constituyentes de la materia. (Vaya 43) [13]
Hacia finales del siglo XIX, los defensores más destacados del preformacionatismo y la epigénesis fueron Wilhelm Roux y Hans Driesch . Se considera que los experimentos de Driesch sobre el desarrollo de embriones de erizos de mar contribuyeron decisivamente a la epigénesis. [14]
También vale la pena citar este esbozo de la definición allí dada (a saber, "La formación de un germen orgánico como un nuevo producto"):La palabra es utilizada por W. Harvey, Exercitationes 1651, p. 148, y en English Anatomical Exercitations 1653, p. 272. Se explica que significa 'partium super-exorientium additamentum', 'la adición de partes que brotan unas de otras'.
Teoría de la epigénesis : teoría de que el germen surge (mediante adiciones sucesivas), y no simplemente se desarrolla, en el proceso de reproducción. ... La teoría opuesta se conocía antiguamente como "teoría de la evolución"; Para evitar la ambigüedad de este nombre, ahora se habla de ella principalmente como "teoría de la preformación", a veces como la de "encajonamiento" o "emboîtement".