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Selección de parentesco

El comportamiento cooperativo de insectos sociales como la abeja melífera puede explicarse mediante la selección de parentesco.

La selección de parentesco es un proceso por el cual la selección natural favorece un rasgo debido a sus efectos positivos en el éxito reproductivo de los parientes de un organismo, incluso cuando esto implica un costo para la propia supervivencia y reproducción del organismo. [1] La selección de parentesco puede conducir a la evolución del comportamiento altruista . Está relacionada con la aptitud inclusiva , que combina el número de descendientes producidos con el número que un individuo puede asegurar la producción al apoyar a otros (ponderado por el parentesco entre individuos). Una definición más amplia de selección de parentesco incluye la selección que actúa sobre las interacciones entre individuos que comparten un gen de interés incluso si el gen no se comparte debido a una ascendencia común. [1]

Charles Darwin discutió el concepto de selección de parentesco en su libro de 1859, El origen de las especies , donde reflexionó sobre el rompecabezas de los insectos sociales estériles, como las abejas melíferas , que dejan la reproducción a sus madres, argumentando que un beneficio de selección para organismos relacionados (el mismo "stock") permitiría la evolución de un rasgo que confiere el beneficio pero destruye a un individuo al mismo tiempo. JBS Haldane en 1955 aludió brevemente al principio en circunstancias limitadas (Haldane bromeó famosamente diciendo que moriría voluntariamente por dos hermanos u ocho primos), y RA Fisher mencionó un principio similar aún más brevemente en 1930. Sin embargo, no fue hasta 1964 que WD Hamilton generalizó el concepto y lo desarrolló matemáticamente (lo que resultó en la regla de Hamilton ) que comenzó a ser ampliamente aceptado. El tratamiento matemático se hizo más elegante en 1970 debido a los avances realizados por George R. Price . El término "selección de parentesco" fue utilizado por primera vez por John Maynard Smith en 1964.

Según la regla de Hamilton, la selección de parentesco hace que los genes aumenten en frecuencia cuando la relación genética de un receptor con un actor multiplicada por el beneficio para el receptor es mayor que el costo reproductivo para el actor. [2] [3] Hamilton propuso dos mecanismos para la selección de parentesco. Primero, el reconocimiento de parentesco permite a los individuos poder identificar a sus parientes. Segundo, en poblaciones viscosas, poblaciones en las que el movimiento de organismos desde su lugar de nacimiento es relativamente lento, las interacciones locales tienden a ser entre parientes por defecto. El mecanismo de población viscosa hace posible la selección de parentesco y la cooperación social en ausencia de reconocimiento de parentesco. En este caso, el parentesco de crianza , la interacción entre individuos relacionados, simplemente como resultado de vivir en la proximidad de los demás, es suficiente para la selección de parentesco, dadas suposiciones razonables sobre las tasas de dispersión de la población. La selección de parentesco no es lo mismo que la selección de grupo , donde se cree que la selección natural actúa sobre el grupo como un todo.

En los seres humanos, el altruismo es más probable y a mayor escala con los parientes que con los individuos no emparentados; por ejemplo, los humanos dan regalos de acuerdo con el grado de parentesco que tengan con el destinatario. En otras especies, los monos vervet utilizan la alomaternidad , en la que las hembras emparentadas, como las hermanas mayores o las abuelas, suelen cuidar de las crías, de acuerdo con su grado de parentesco. El camarón social Synalpheus regalis protege a las crías dentro de colonias con un alto grado de parentesco.

Panorama histórico

Charles Darwin escribió que la selección podía aplicarse tanto a la familia como al individuo. [4]

Charles Darwin fue el primero en discutir el concepto de selección de parentesco (sin utilizar ese término). En El origen de las especies , escribió sobre el enigma que representan los insectos sociales estériles altruistas que: [4]

Esta dificultad, aunque parezca insuperable, se atenúa o, como creo, desaparece, cuando se recuerda que la selección puede aplicarse tanto a la familia como al individuo, y así se puede lograr el fin deseado. Los criadores de ganado desean que la carne y la grasa estén bien mezcladas. Un animal así caracterizado ha sido sacrificado, pero el criador ha recurrido con confianza a la misma raza y ha tenido éxito.

—Darwin ​

En este pasaje, "la familia" y "la estirpe" representan un grupo de parentesco. Estos pasajes y otros de Darwin sobre la selección de parentesco se destacan en el libro de referencia Evolutionary Biology de DJ Futuyma [5] y en Sociobiology de EO Wilson [6] .

La selección de parentesco fue brevemente mencionada por RA Fisher en 1930 [7] y JBS Haldane en 1932 [8] y 1955. [9] JBS Haldane comprendió las cantidades básicas en la selección de parentesco, escribiendo famosamente "Daría mi vida por dos hermanos u ocho primos ". [10] La observación de Haldane aludía al hecho de que si un individuo pierde su vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos u ocho primos, es un "trato justo" en términos evolutivos, ya que los hermanos son en promedio un 50% idénticos por descendencia, los sobrinos un 25% y los primos un 12,5% (en una población diploide que se aparea al azar y previamente se cruzó de sangre ). Pero Haldane también bromeó diciendo que realmente moriría solo para salvar a más de un solo gemelo idéntico suyo o más de dos hermanos completos. [11] [12] En 1955 aclaró: [13]

Supongamos que usted es portador de un gen raro que afecta a su comportamiento, de modo que se arroja a un río inundado y salva a un niño, pero tiene una probabilidad entre diez de ahogarse, mientras que yo no poseo el gen y me quedo en la orilla viendo cómo se ahoga el niño. Si el niño es su propio hijo o su hermano o hermana, existe la misma probabilidad de que ese niño también tenga ese gen, de modo que se conservarán cinco genes en los niños por uno perdido en un adulto. Si salva a un nieto o a un sobrino, la ventaja es sólo de dos y media a uno. Si sólo salva a un primo hermano, el efecto es muy leve. Si trata de salvar a su primo hermano una vez eliminado, la población tiene más probabilidades de perder este valioso gen que de ganarlo. … Está claro que los genes que inducen una conducta de este tipo sólo tendrían una oportunidad de propagarse en poblaciones bastante pequeñas cuando la mayoría de los niños fueran parientes bastante cercanos del hombre que arriesgó su vida.

En 1963 [14] y, especialmente, en 1964 [2] [3], WD Hamilton generalizó el concepto y lo desarrolló matemáticamente, demostrando que se aplica a los genes incluso cuando no son raros, deduciendo la regla de Hamilton y definiendo una nueva cantidad conocida como aptitud inclusiva de un individuo. Se le reconoce ampliamente como el fundador del campo de la evolución social. George Price hizo posible un tratamiento matemático más elegante en 1970. [15]

El biólogo evolucionista John Maynard Smith utilizó el término "selección de parentesco" en 1964.

Es posible que John Maynard Smith haya acuñado el término real "selección de parentesco" en 1964: [16]

A estos procesos los llamaré selección de parentesco y selección de grupo, respectivamente. La selección de parentesco ha sido analizada por Haldane y por Hamilton. … Por selección de parentesco me refiero a la evolución de características que favorecen la supervivencia de parientes cercanos del individuo afectado, mediante procesos que no requieren ninguna discontinuidad en la estructura reproductiva de la población.

La selección de parentesco provoca cambios en la frecuencia de los genes a lo largo de las generaciones, impulsados ​​por las interacciones entre individuos relacionados. Esta dinámica forma la base conceptual de la teoría de la sociobiología . Algunos casos de evolución por selección natural sólo pueden entenderse considerando cómo los parientes biológicos influyen en la aptitud de cada uno de ellos . Bajo la selección natural, un gen que codifica un rasgo que mejora la aptitud de cada individuo que lo porta debería aumentar en frecuencia dentro de la población ; y, a la inversa, un gen que reduce la aptitud individual de sus portadores debería ser eliminado. Sin embargo, un gen hipotético que impulsa un comportamiento que mejora la aptitud de los parientes pero reduce la del individuo que muestra el comportamiento, puede no obstante aumentar en frecuencia, porque los parientes a menudo son portadores del mismo gen. Según este principio, la mejora de la aptitud de los parientes puede a veces compensar con creces la pérdida de aptitud sufrida por los individuos que muestran el comportamiento, lo que hace posible la selección de parentesco. Este es un caso especial de un modelo más general, la " aptitud inclusiva ". [17] Este análisis ha sido cuestionado, [18] Wilson ha escrito que "los fundamentos de la teoría general de la aptitud inclusiva basada en la teoría de la selección de parentesco se han derrumbado" [19] y que ahora se basa en la teoría de la eusocialidad y la "coevolución gen-cultura" para la mecánica subyacente de la sociobiología . Sin embargo, la teoría de la aptitud inclusiva todavía es generalmente aceptada, como lo demuestra la publicación de una refutación a las afirmaciones de Wilson en Nature por parte de más de cien investigadores. [20]

La selección de parentesco se contrasta con la selección de grupo , según la cual un rasgo genético puede volverse predominante dentro de un grupo porque beneficia al grupo en su conjunto, independientemente de cualquier beneficio para los organismos individuales. Todas las formas conocidas de selección de grupo se ajustan al principio de que un comportamiento individual puede ser evolutivamente exitoso solo si los genes responsables de este comportamiento se ajustan a la regla de Hamilton y, por lo tanto, en general y en conjunto, se benefician de la conducta. [21] [22]

Regla de Hamilton

Formalmente, los genes deberían aumentar en frecuencia cuando

dónde

r = la relación genética del receptor con el actor, a menudo definida como la probabilidad de que un gen escogido al azar de cada uno en el mismo locus sea idéntico por descendencia.
B = el beneficio reproductivo adicional obtenido por el receptor del acto altruista ,
C = el costo reproductivo para el individuo que realiza el acto.

Esta desigualdad se conoce como regla de Hamilton en honor a WD Hamilton, quien en 1964 publicó el primer tratamiento cuantitativo formal de la selección de parentesco. [2] [3]

El parámetro de parentesco ( r ) en la regla de Hamilton fue introducido en 1922 por Sewall Wright como un coeficiente de parentesco que da la probabilidad de que en un locus aleatorio , los alelos allí sean idénticos por descendencia . [23] Las formulaciones modernas de la regla utilizan la definición de parentesco de Alan Grafen basada en la teoría de la regresión lineal. [24]

Una revisión de 2014 de muchas líneas de evidencia para la regla de Hamilton encontró que sus predicciones se confirmaron en una amplia variedad de comportamientos sociales en un amplio rango filogenético de aves, mamíferos e insectos, en cada caso comparando taxones sociales y no sociales. [25] Entre los hallazgos experimentales, un estudio de 2010 utilizó una población salvaje de ardillas rojas en Yukon, Canadá. Las madres sustitutas adoptaron crías de ardilla huérfanas relacionadas, pero no huérfanas no relacionadas. El costo de la adopción se calculó midiendo una disminución en la probabilidad de supervivencia de toda la camada después de aumentar la camada en una cría, mientras que el beneficio se midió como el aumento de la probabilidad de supervivencia del huérfano. El grado de parentesco del huérfano y la madre sustituta para que se produjera la adopción dependía de la cantidad de crías que la madre sustituta ya tenía en su nido, ya que esto afectaba el costo de la adopción. Las hembras siempre adoptaban huérfanos cuando rB era mayor que C , pero nunca adoptaban cuando rB era menor que C , lo que apoya la regla de Hamilton. [26] [nota 1]

Mecanismos

El altruismo se produce cuando el individuo que incita sufre una pérdida de aptitud física mientras que el individuo que recibe experimenta una ganancia de aptitud física. El sacrificio de un individuo para ayudar a otro es un ejemplo. [27]

Hamilton describió dos formas en las que se podría favorecer el altruismo en la selección de parentesco:

Por lo tanto, es obvia la ventaja selectiva que hace que la conducta esté condicionada, en el sentido correcto, a la discriminación de factores que se correlacionan con la relación del individuo en cuestión. Puede ser, por ejemplo, que, en relación con una determinada acción social realizada indiscriminadamente hacia los vecinos, un individuo apenas esté alcanzando el punto de equilibrio en términos de aptitud inclusiva. Si pudiera aprender a reconocer a aquellos de sus vecinos que realmente son parientes cercanos y pudiera dedicar sus acciones beneficiosas sólo a ellos, inmediatamente aparecería una ventaja en cuanto a aptitud inclusiva . Por lo tanto, una mutación que cause tal conducta discriminatoria beneficia en sí misma a la aptitud inclusiva y sería seleccionada. De hecho, el individuo puede no necesitar realizar una discriminación tan sofisticada como la que sugerimos aquí; una diferencia en la generosidad de su conducta según que las situaciones que la evocan se encuentren cerca o lejos de su propio hogar podría ocasionar una ventaja de un tipo similar. [2]

Reconocimiento de parentesco y el efecto de la barba verde

La teoría del reconocimiento de parentesco predice una ventaja selectiva para los portadores de un rasgo (como la ficticia "barba verde" ) que se comportan de forma altruista hacia otros con el mismo rasgo.

En primer lugar, si los individuos tienen la capacidad de reconocer a los parientes y de discriminar (positivamente) sobre la base del parentesco , entonces el parentesco promedio de los receptores del altruismo podría ser lo suficientemente alto para la selección de parentesco. Debido a la naturaleza facultativa de este mecanismo, se esperaba que el reconocimiento y la discriminación de parentesco no fueran importantes excepto entre formas de vida "superiores". Sin embargo, como se ha demostrado que los mecanismos de reconocimiento molecular operan en organismos como los mohos mucilaginosos [28], el reconocimiento de parentesco tiene una importancia mucho más amplia de lo que se reconocía anteriormente. El reconocimiento de parentesco puede seleccionarse para evitar la endogamia, y poca evidencia indica que el reconocimiento de parentesco "innato" desempeñe un papel en la mediación del altruismo. Un experimento mental sobre la distinción entre reconocimiento/discriminación de parentesco es la hipotética "barba verde" , donde se imagina que un gen para el comportamiento social también causa un fenotipo distintivo que puede ser reconocido por otros portadores del gen. Debido a la similitud genética conflictiva en el resto del genoma, debería existir una presión selectiva para que se supriman los sacrificios altruistas de los barbados verdes, lo que hace que la ascendencia común sea la forma más probable de aptitud inclusiva. [2] [29] Esta supresión se supera si se forman nuevos fenotipos (otros colores de barba) a través de mutaciones o se introducen en la población de vez en cuando. Este mecanismo propuesto se conoce con el nombre de "cromodinámica de la barba". [30]

Poblaciones viscosas

En segundo lugar, el altruismo indiscriminado puede verse favorecido en poblaciones "viscosas", aquellas con tasas bajas o rangos cortos de dispersión. En estas poblaciones, los socios sociales suelen estar emparentados, por lo que el altruismo puede ser ventajoso selectivamente sin necesidad de reconocer y discriminar a los parientes: la proximidad espacial, junto con la dispersión limitada, garantiza que las interacciones sociales se produzcan con mayor frecuencia con individuos emparentados. Esto sugiere una explicación bastante general para el altruismo. La selección direccional siempre favorece a aquellos con tasas más altas de fecundidad dentro de una población determinada. Los individuos sociales a menudo pueden mejorar la supervivencia de sus propios parientes participando en su propio grupo y siguiendo sus reglas. [2]

Hamilton modificó posteriormente su pensamiento para sugerir que era poco probable que una capacidad innata para reconocer el parentesco genético real fuera el mecanismo mediador dominante para el altruismo de parentesco: [31]

Pero una vez más, no esperamos nada que pueda describirse como una adaptación innata de reconocimiento de parentesco, utilizada para un comportamiento social distinto del apareamiento, por las razones ya expuestas en el caso hipotético de los árboles.

Las aclaraciones posteriores de Hamilton a menudo pasan desapercibidas. Stuart West y sus colegas han refutado la suposición de larga data de que la selección de parentesco requiere poderes innatos de reconocimiento de parentesco. [32] Otra suposición dudosa es que la cooperación social debe basarse en una dispersión limitada y un contexto de desarrollo compartido. Tales ideas han oscurecido el progreso logrado en la aplicación de la selección de parentesco a especies como los humanos, sobre la base de la mediación basada en señales de los vínculos sociales y las conductas sociales . [33] [34]

Casos especiales

Eusocialidad

Las hormigas son insectos eusociales ; la reina (grande, en el centro) es reproductiva, mientras que las obreras (pequeñas) y los soldados (de tamaño mediano, con mandíbulas grandes ) generalmente no lo son.

La eusocialidad (socialidad verdadera) se da en sistemas sociales con tres características: una superposición de generaciones entre los padres y sus crías, cuidado cooperativo de la cría y castas especializadas de individuos no reproductivos. [35] Los insectos sociales proporcionan buenos ejemplos de organismos con lo que parecen ser rasgos de selección de parentesco. Las obreras de algunas especies son estériles, un rasgo que no ocurriría si la selección individual fuera el único proceso en funcionamiento. El coeficiente de parentesco r es anormalmente alto entre las hermanas obreras en una colonia de himenópteros debido a la haplodiploidía . Se presume que la regla de Hamilton se cumple porque se cree que los beneficios en la aptitud para las obreras superan los costos en términos de oportunidad reproductiva perdida, aunque esto nunca se ha demostrado empíricamente. Se han ofrecido hipótesis competitivas para explicar la evolución del comportamiento social en tales organismos. [18]

El camarón eusocial Synalpheus regalis protege a los juveniles de la colonia. Al defender a los jóvenes, el gran camarón defensor puede aumentar su aptitud inclusiva. Los datos de aloenzimas demostraron un alto grado de parentesco dentro de las colonias, con un promedio de 0,50. Esto significa que las colonias representan grupos de parentesco cercanos, lo que respalda la hipótesis de la selección de parentesco. [36]

Alomatrimonial

Los monos vervet se comportan de maneras que implican selección de parentesco.

Los monos vervet utilizan la alomadrería , es decir, la crianza por parte de miembros del grupo distintos de la madre o el padre, donde la alomadre suele ser una hermana mayor o una abuela. Los individuos actúan de forma agresiva hacia otros individuos que fueron agresivos con sus parientes. El comportamiento implica una selección de parentesco entre hermanos, entre madres y crías, y entre abuelos y nietos. [37] [38]

En los humanos

Independientemente de que la regla de Hamilton se aplique siempre o no , el parentesco es a menudo importante para el altruismo humano, en el sentido de que los seres humanos tienden a comportarse de manera más altruista con sus parientes que con individuos no emparentados. [39] Muchas personas eligen vivir cerca de sus parientes, intercambiar regalos importantes con ellos y favorecer a los parientes en sus testamentos en proporción a su parentesco. [39]

Estudios experimentales, entrevistas y encuestas.

Las entrevistas a varios cientos de mujeres en Los Ángeles mostraron que, si bien los amigos que no eran parientes estaban dispuestos a ayudarse entre sí, era mucho más probable que su ayuda fuera recíproca. Sin embargo, se informó que la mayor cantidad de ayuda no recíproca provenía de parientes. Además, se consideró que los parientes más cercanos eran fuentes de ayuda más probables que los parientes lejanos. [40] De manera similar, varias encuestas a estudiantes universitarios estadounidenses encontraron que las personas tenían más probabilidades de incurrir en el costo de ayudar a los parientes cuando existía una alta probabilidad de que el parentesco y el beneficio fueran mayores que el costo. Los sentimientos de ayuda de los participantes eran más fuertes hacia los miembros de la familia que hacia los no parientes. Además, se encontró que los participantes estaban más dispuestos a ayudar a las personas más estrechamente relacionadas con ellos. Las relaciones interpersonales entre parientes en general eran más solidarias y menos maquiavélicas que las de los no parientes. [41]

En un experimento, cuanto más tiempo los participantes (tanto del Reino Unido como de los zulúes sudafricanos) mantenían una posición de esquí dolorosa, más dinero o comida recibían como regalo un pariente determinado. Los participantes repitieron el experimento con individuos con diferente grado de parentesco (padres y hermanos en r=.5, abuelos, sobrinos y sobrinas en r=.25, etc.). Los resultados mostraron que cuanto más largos eran los intervalos de tiempo entre los participantes y los que recibían la recompensa, mayor era el grado de parentesco entre ellos y los que recibían la recompensa. [42]

Estudios observacionales

Un estudio sobre las prácticas de compartir alimentos en los islotes de Ifaluk, en Carolina del Oeste , determinó que compartir alimentos era más común entre personas del mismo islote, posiblemente porque el grado de parentesco entre los habitantes del mismo islote sería mayor que el parentesco entre los habitantes de islotes diferentes. Cuando se compartía comida entre islotes, la distancia que debía recorrer el que compartía se correlacionaba con el parentesco del receptor: una distancia mayor significaba que el receptor debía ser un pariente más cercano. El parentesco del individuo y el posible beneficio de aptitud inclusiva debían compensar el costo energético de transportar la comida a lo largo de la distancia. [43]

Los seres humanos pueden utilizar la herencia de bienes materiales y riquezas para maximizar su aptitud inclusiva. Al proporcionar riqueza heredada a parientes cercanos, un individuo puede mejorar las oportunidades reproductivas de sus parientes y, por lo tanto, aumentar su propia aptitud inclusiva incluso después de la muerte. Un estudio de mil testamentos descubrió que los beneficiarios que recibían la mayor parte de la herencia eran, por lo general, aquellos que tenían una relación más estrecha con el redactor del testamento. Los parientes lejanos recibían una herencia proporcionalmente menor, y la menor cantidad de herencia correspondía a los no parientes. [44]

Un estudio sobre las prácticas de cuidado infantil entre mujeres canadienses concluyó que las encuestadas con hijos cuidan de forma recíproca a quienes no son parientes. El costo de cuidar a quienes no son parientes se equilibraba con el beneficio que recibía una mujer: tener a su propia prole cuidada a cambio. Sin embargo, las encuestadas sin hijos tenían una probabilidad significativamente mayor de ofrecer cuidado infantil a sus parientes. Para las personas sin prole propia, los beneficios de bienestar inclusivo de cuidar a niños estrechamente relacionados podrían superar los costos de tiempo y energía del cuidado infantil. [45]

La inversión familiar en los hijos en los hogares sudafricanos negros también parece ser coherente con un modelo de aptitud inclusiva. Un mayor grado de parentesco entre los niños y sus cuidadores se correlacionó con un mayor grado de inversión en los niños, con más alimentos, atención médica y ropa. El parentesco también se asoció con la regularidad de las visitas del niño a los médicos locales y con el grado más alto que el niño había completado en la escuela, y se asoció negativamente con el retraso escolar de los niños para su edad. [46]

La observación de los cazadores-recolectores Dolgan del norte de Rusia sugirió que hay transferencias asimétricas de alimentos más grandes y más frecuentes entre parientes. Los parientes tienen más probabilidades de ser bienvenidos a las comidas no recíprocas, mientras que a los no parientes se les desaconseja asistir. Finalmente, cuando se produce el intercambio recíproco de alimentos entre familias, estas suelen estar estrechamente relacionadas y los principales beneficiarios son los hijos. [47]

La violencia en las familias es más probable cuando hay padrastros y madrastras presentes, y esa "relación genética está asociada con una suavización del conflicto, y las evidentes valoraciones que las personas tienen de sí mismas y de los demás están sistemáticamente relacionadas con los valores reproductivos de las partes". [48] Numerosos estudios sugieren cómo la aptitud inclusiva puede funcionar entre diferentes pueblos, como los Ye'kwana del sur de Venezuela, los gitanos de Hungría y el condenado Partido Donner de los Estados Unidos. [49] [50] [51] [52]

Patrones sociales humanos

Las familias son importantes en el comportamiento humano, pero la selección de parentesco puede basarse en la cercanía y otras señales.

Los psicólogos evolucionistas , siguiendo la interpretación de los primeros sociobiólogos humanos [53] de la teoría de la selección de parentesco, intentaron inicialmente explicar el comportamiento altruista humano a través de la selección de parentesco al afirmar que "los comportamientos que ayudan a un pariente genético son favorecidos por la selección natural". Sin embargo, muchos psicólogos evolucionistas reconocen que esta formulación abreviada común es inexacta: [54]

Persisten muchos malentendidos. En muchos casos, son resultado de mezclar el "coeficiente de parentesco" y la "proporción de genes compartidos", lo que está muy lejos de la interpretación intuitivamente atractiva (pero incorrecta) de que "los animales tienden a ser altruistas con aquellos con quienes comparten muchos genes". Estos malentendidos no sólo surgen ocasionalmente; se repiten en muchos escritos, incluidos libros de texto de psicología para estudiantes universitarios, la mayoría de ellos en el campo de la psicología social, en secciones que describen enfoques evolutivos del altruismo.

Al igual que en el caso de las anteriores incursiones sociobiológicas en los datos transculturales, los enfoques típicos no logran encontrar una explicación adecuada a los hallazgos de los etnógrafos, en la medida en que los patrones de parentesco humano no se basan necesariamente en lazos de sangre. Sin embargo, como lo dejan claro los refinamientos posteriores de Hamilton de su teoría, esta no predice simplemente que los individuos genéticamente relacionados inevitablemente reconocerán y participarán en comportamientos sociales positivos con sus parientes genéticos: más bien, pueden haber evolucionado mecanismos indirectos basados ​​en el contexto que, en entornos históricos, han cumplido con el criterio de aptitud inclusiva. La consideración de la demografía del entorno evolutivo típico de cualquier especie es crucial para comprender la evolución de los comportamientos sociales. Como lo expresó el propio Hamilton, "los actos altruistas o egoístas solo son posibles cuando se dispone de un objeto social adecuado. En este sentido, los comportamientos son condicionales desde el principio". [31]

Desde esta perspectiva, y teniendo en cuenta la necesidad de disponer de un contexto fiable de interacción, los datos sobre cómo se media el altruismo en los mamíferos sociales tienen un sentido fácil de entender. En los mamíferos sociales, los primates y los humanos, los actos altruistas que cumplen el criterio de selección de parentesco suelen estar mediados por indicios circunstanciales como el entorno de desarrollo compartido, la familiaridad y los vínculos sociales. [55] Es decir, es el contexto el que media el desarrollo del proceso de vinculación y la expresión de las conductas altruistas, no el parentesco genético como tal. Esta interpretación es compatible con los datos etnográficos transculturales y se ha denominado parentesco de crianza . [34]

En las plantas

Observaciones

Aunque originalmente se pensó que era algo exclusivo del reino animal , se ha identificado evidencia de selección de parentesco en el reino vegetal . [56]

La competencia por los recursos entre los cigotos en desarrollo en los ovarios de las plantas aumenta cuando las semillas han sido polinizadas con gametos masculinos de diferentes plantas. [57] No se ha determinado cómo los cigotos en desarrollo diferencian entre hermanos completos y medios hermanos en el ovario, pero se cree que las interacciones genéticas desempeñan un papel. [57] No obstante, la competencia entre cigotos en el ovario es perjudicial para el éxito reproductivo de la planta (femenina), y menos cigotos maduran en semillas. [57] Como tal, los rasgos y comportamientos reproductivos de las plantas sugieren la evolución de comportamientos y características que aumentan la relación genética de los óvulos fertilizados en el ovario de la planta, fomentando así la selección de parentesco y la cooperación entre las semillas a medida que se desarrollan. Estos rasgos difieren entre las especies de plantas. Algunas especies han evolucionado para tener menos óvulos por ovario, comúnmente un óvulo por ovario, disminuyendo así la posibilidad de desarrollar múltiples semillas de diferentes padres dentro del mismo ovario. [57] Las plantas multiovuladas han desarrollado mecanismos que aumentan las posibilidades de que todos los óvulos dentro del ovario sean engendrados por el mismo progenitor. Dichos mecanismos incluyen la dispersión del polen en paquetes agregados y el cierre de los lóbulos estigmáticos después de la introducción del polen. [57] El paquete de polen agregado libera gametos de polen en el ovario, aumentando así la probabilidad de que todos los óvulos sean fertilizados por polen del mismo progenitor. [57] Asimismo, el cierre del poro del ovario impide la entrada de nuevo polen. [57] Otras plantas multiovuladas han desarrollado mecanismos que imitan la adaptación evolutiva de los ovarios de una sola ovulación; los óvulos son fertilizados por polen de diferentes individuos, pero el ovario madre aborta selectivamente los óvulos fertilizados, ya sea en la etapa cigótica o embrionaria . [57]

Las plantas de gloria de la mañana desarrollan raíces más pequeñas cuando están cerca de plantas congénitas que cuando están cerca de plantas que no son congénitas.

Después de que las semillas se dispersan, el reconocimiento de parentesco y la cooperación afectan la formación de raíces en las plantas en desarrollo. [58] Los estudios han encontrado que la masa total de raíces desarrollada por Ipomoea hederacea (arbustos de gloria de la mañana) cultivados junto a parientes es significativamente menor que los cultivados junto a no parientes; [58] [59] los arbustos cultivados junto a parientes destinan menos energía y recursos al crecimiento de los sistemas de raíces más grandes necesarios para el crecimiento competitivo. Cuando las plántulas se cultivaron en macetas individuales colocadas junto a parientes parientes o no parientes, no se observó ninguna diferencia en el crecimiento de las raíces. [59] Esto indica que el reconocimiento de parentesco ocurre a través de señales recibidas por las raíces. [59] Además, los grupos de plantas de I. hederacea son más variados en altura cuando se cultivan con parientes que cuando se cultivan con no parientes. [58] El beneficio evolutivo proporcionado por esto fue investigado más a fondo por investigadores de la Université de Montpellier . Encontraron que las alturas alternas observadas en cultivos agrupados por parentesco permitían una disponibilidad óptima de luz para todas las plantas del grupo; Las plantas más bajas junto a plantas más altas tenían acceso a más luz que aquellas rodeadas de plantas de altura similar. [60]

Los ejemplos anteriores ilustran el efecto de la selección de parentesco en la asignación equitativa de luz, nutrientes y agua. La aparición evolutiva de ovarios de una sola ovulación en las plantas ha eliminado la necesidad de que una semilla en desarrollo compita por nutrientes, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y germinación . [57] Del mismo modo, la paternidad de todos los óvulos en ovarios multiovulados por un padre disminuye la probabilidad de competencia entre semillas en desarrollo, aumentando así también las posibilidades de supervivencia y germinación de las semillas. [57] La ​​disminución del crecimiento de las raíces en plantas cultivadas con parientes aumenta la cantidad de energía disponible para la reproducción; las plantas cultivadas con parientes produjeron más semillas que las cultivadas con no parientes. [58] [59] De manera similar, el aumento de la luz disponible al alternar alturas en grupos de plantas relacionadas se asocia con una mayor fecundidad. [58] [60]

La selección de parentesco también se ha observado en las respuestas de las plantas a la herbivoría. En un experimento realizado por Richard Karban et al., se cortaron hojas de Artemisia tridentata (artemisas) en macetas con tijeras para simular la herbivoría. Los volátiles gaseosos emitidos por las hojas cortadas se capturaron en una bolsa de plástico. Cuando estos volátiles se transfirieron a las hojas de una artemisa estrechamente relacionada, el receptor experimentó niveles más bajos de herbivoría que aquellos que habían estado expuestos a volátiles liberados por plantas no emparentadas. [56] Las artemisas no emiten uniformemente los mismos volátiles en respuesta a la herbivoría: las proporciones químicas y la composición de los volátiles emitidos varían de una artemisa a otra. [56] [61] Las artemisas estrechamente relacionadas emiten volátiles similares, y las similitudes disminuyen a medida que disminuye el parentesco. [56] Esto sugiere que la composición de los gases volátiles juega un papel en la selección de parentesco entre plantas. Es menos probable que los volátiles de una planta distantemente relacionada induzcan una respuesta protectora contra la herbivoría en una planta vecina que los volátiles de una planta estrechamente relacionada. [56] Esto fomenta la selección de parentesco, ya que los volátiles emitidos por una planta activarán la respuesta de defensa herbívora solo en plantas relacionadas, lo que aumenta sus posibilidades de supervivencia y reproducción. [56]

La selección de parentesco puede desempeñar un papel en las interacciones planta-polinizador, especialmente porque la atracción de polinizadores está influenciada no solo por las exhibiciones florales, sino por la disposición espacial de las plantas en un grupo, lo que se conoce como el "efecto imán". [62] Por ejemplo, en un experimento realizado en Moricandia moricandioides , Torices et al. demostraron que las plantas focales en presencia de parientes muestran un mayor esfuerzo publicitario (definido como la masa total de pétalos de las plantas en un grupo dividida por la biomasa de la planta) en comparación con aquellas en presencia de no parientes, y que este efecto es mayor en grupos más grandes. [62] M. moricandioides es un buen organismo modelo para el estudio de las interacciones planta-polinizador porque depende de los polinizadores para la reproducción, ya que es autoincompatible. [62] El diseño del estudio para este experimento incluyó plantar macetas de establecimiento de M. moricandioides con cero, tres o seis vecinos (ya sea progenie no relacionada o medio hermano de la misma madre) y el esfuerzo publicitario se calculó después de 26 días de floración. [62] Se desconoce el mecanismo exacto de reconocimiento de parentesco en M. moricandioides , pero los mecanismos posibles incluyen la comunicación sobre el suelo con compuestos volátiles, [63] o la comunicación subterránea con exudados de las raíces. [64]

Mecanismos en las plantas

La capacidad de diferenciar entre parientes y no parientes no es necesaria para la selección de parentesco en muchos animales. [65] Sin embargo, debido a que las plantas no germinan de manera confiable en proximidad cercana a sus parientes, se piensa que, dentro del reino vegetal, el reconocimiento de parentesco es especialmente importante para la selección de parentesco allí, pero el mecanismo sigue siendo desconocido. [65] [66]

Un mecanismo propuesto para el reconocimiento de parentesco implica la comunicación a través de las raíces, con secreción y recepción de exudados radiculares . [65] [67] [68] [69] Esto requeriría que los exudados sean secretados activamente por las raíces de una planta y detectados por las raíces de las plantas vecinas. [67] [68] Se ha documentado que la alantoína del exudado radicular producida por las plantas de arroz, Oryza sativa , tiene mayor producción cuando crece junto a cultivares que en gran medida no están relacionados. [69] [70] Los altos niveles de producción de alantoína se correlacionaron con la regulación positiva de la auxina y los transportadores de auxina, lo que resultó en un mayor desarrollo de la raíz lateral y el crecimiento direccional de sus raíces hacia los no parientes, maximizando la competencia. [69] [70] Esto no se observa principalmente en Oryza Sativa cuando está rodeada de parientes, lo que invoca comportamientos altruistas para promover la aptitud inclusiva. [69] Sin embargo, los receptores de la raíz responsables del reconocimiento de los exudados de parentesco y la vía inducida por la activación del receptor siguen siendo desconocidos. [68] La micorriza asociada a las raíces podría facilitar la recepción de exudados, pero nuevamente se desconoce el mecanismo. [71]

Otra posibilidad es la comunicación a través de los volátiles de las hojas verdes . Karban et al. estudiaron el reconocimiento de parentesco en artemisas, Artemisia tridentata . Las artemisas donantes de volátiles se mantuvieron en macetas individuales, separadas de las plantas que recibieron los volátiles, y descubrieron que las plantas respondían al daño de los herbívoros a las hojas de una planta vecina. Esto sugiere que la señalización de la raíz no es necesaria para inducir una respuesta protectora contra la herbivoría en plantas vecinas emparentadas. Karban et al. sugieren que las plantas pueden ser capaces de diferenciar entre emparentadas y no emparentadas en función de la composición de los volátiles. Debido a que solo se expusieron las hojas de la artemisa receptora [56], los volátiles presumiblemente activaron una proteína receptora en las hojas de la planta. La identidad de este receptor y la vía de señalización desencadenada por su activación aún están por descubrir. [72]

Objeciones

La teoría de la selección de parentesco ha sido criticada por WJ Alonso (en 1998) [73] y por Alonso y C. Schuck-Paim (en 2002). [74] Ellos argumentan que los comportamientos que la selección de parentesco intenta explicar no son altruistas (en términos darwinianos puros) porque: (1) pueden favorecer directamente al ejecutante como individuo que busca maximizar su progenie (por lo que los comportamientos pueden explicarse como selección individual ordinaria); (2) estos comportamientos benefician al grupo (por lo que pueden explicarse como selección grupal); o (3) son subproductos de un sistema de desarrollo de muchos "individuos" que realizan diferentes tareas (como una colonia de abejas, o las células de organismos multicelulares, que son el foco de la selección). También argumentan que los genes involucrados en los conflictos de proporción sexual podrían ser tratados como "parásitos" de colonias sociales (ya establecidas), no como sus "promotores", y, por lo tanto, la proporción sexual en las colonias sería irrelevante para la transición a la eusocialidad. [73] [74] Esas ideas fueron en su mayoría ignoradas hasta que fueron planteadas nuevamente en una serie de artículos controvertidos [20] por EO Wilson , Bert Hölldobler , Martin Nowak y Corina Tarnita. [75] [76] [77] Nowak, Tarnita y Wilson argumentaron que

La teoría de la aptitud inclusiva no es una simplificación del enfoque estándar. Es un método contable alternativo, pero que funciona solo en un ámbito muy limitado. Cuando la aptitud inclusiva funciona, los resultados son idénticos a los del enfoque estándar. La teoría de la aptitud inclusiva es un desvío innecesario, que no proporciona información ni perspectiva adicional.

—  Nowak, Tarnita y Wilson [18]

Ellos, al igual que Alonso y Schuck-Paim, abogan por un modelo de selección multinivel . [18] Esto provocó una fuerte respuesta, incluida una refutación publicada en Nature por más de cien investigadores. [20]

Véase también

Notas

  1. ^ Se pueden encontrar más detalles de la regla de Hamilton en Simular la evolución del sacrificio por la familia: descubrir las definiciones específicas de r, B y C, y en La regla de Hamilton y sus descontentos: por qué las definiciones generales de las variables siempre se aplican, pero una definición específica puede fallar.

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