La ectosimbiosis es una forma de comportamiento simbiótico en la que un organismo vive en la superficie corporal de otro organismo (el huésped ), incluidas superficies internas como el revestimiento del tubo digestivo y los conductos de las glándulas . La especie ectosimbionte, o ectosimbionte , es generalmente un organismo inmóvil (o sésil ) que existe a partir de un sustrato biótico mediante mutualismo , comensalismo o parasitismo . [1] [2] La ectosimbiosis se encuentra en una amplia gama de entornos y en muchas especies diferentes.
En algunas especies, el entorno simbiótico proporcionado tanto por el parásito como por el huésped es mutuamente beneficioso. En investigaciones recientes se ha descubierto que esta microflora evolucionará y se diversificará rápidamente en respuesta a un cambio en el entorno externo, con el fin de estabilizar y mantener un entorno ectosimbiótico beneficioso. [3]
La ectosimbiosis ha evolucionado de forma independiente muchas veces para llenar una amplia variedad de nichos ecológicos , tanto templados como extremos . [4] Estas regiones templadas incluyen los mares frente a la costa de Singapur , mientras que las regiones extremas alcanzan las profundidades de la Antártida y los respiraderos hidrotermales . [1] [2] [5] Probablemente evolucionó como una especialización de nicho, lo que permitió una mayor diversidad en el comportamiento ectosimbiótico entre especies. Además, en el caso del mutualismo, la evolución mejoró la aptitud de ambas especies involucradas, propagando el éxito de la ectosimbiosis. La ectosimbiosis ha evolucionado de forma independiente a través de una evolución convergente en todos los ámbitos de la vida . [4] [6]
La ectosimbiosis permite que se formen nichos que de otro modo no podrían existir sin el apoyo de su anfitrión. Inherentemente, este nicho añadido abre una nueva rama del árbol evolutivo . El éxito evolutivo de la ectosimbiosis se basa en los beneficios experimentados por el ectosimbionte y el huésped. Debido a la dependencia del parásito del huésped y los beneficios y costos asociados tanto para el parásito como para el huésped, los dos continuarán coevolucionando como lo explica la hipótesis de la Reina Roja . [7] La hipótesis de la Reina Roja establece que un huésped desarrollará continuamente defensas contra un ataque parásito, y la especie del parásito también se adaptará a estos cambios en las defensas del huésped , siendo el resultado una coevolución competitiva entre las dos especies. [7]
La ectosimbiosis aumenta la biodiversidad del medio ambiente, ya sea en tierra, en agua dulce, en desiertos o en respiraderos de aguas profundas . [8] Específicamente, la ectosimbiosis proporciona un nuevo nicho o entorno desde el cual muchas especies nuevas pueden diferenciarse y florecer.
Esta especialización de nicho entre especies también conduce a la estabilización de las relaciones simbióticas entre organismos sésiles y móviles . El ectosimbionte puede aumentar la aptitud de su huésped ayudando con el metabolismo , la fijación de nitrógeno o limpiando el organismo huésped. [3] [9] [10] La diversidad de ventajas aún no se ha explorado completamente, pero en virtud de que persisten a lo largo de toda la evolución reciente, probablemente confieren una ventaja adaptativa a muchas de las especies que existen únicamente debido a la ectosimbiosis.
Aunque la ectosimbiosis suele ser un comportamiento evolutivamente estable, las diferentes dinámicas del huésped y del parásito varían independientemente en su estabilidad.
El comensalismo es una forma de simbiosis en la que una especie se beneficia de las interacciones entre especies y la otra no se beneficia ni se perjudica por la interacción. El comportamiento comensalista ectosimbiótico se encuentra con frecuencia en organismos que se unen a especies más grandes para moverse largas distancias o hurgar en la comida con facilidad; esto está documentado en rémoras que se adhieren a los tiburones para hurgar y viajar. [11] Un ejemplo ectosimbiótico adicional de comensalismo es la relación entre pequeños organismos sésiles y equinoides en el océano Austral , donde los equinoides proporcionan sustrato para que los pequeños organismos crezcan y los equinoides no se ven afectados. [8]
El mutualismo es una forma de ectosimbiosis en la que tanto la especie huésped como la parásita se benefician de la interacción. Hay muchos ejemplos de ectosimbiosis mutualista que ocurren en la naturaleza. Una de esas relaciones es entre Branchiobdellida y cangrejo de río en la que Branchiobdellida actúa como un limpiador intestinal bacteriano para las especies de cangrejo de río. [10] Otro ejemplo son las bacterias quimioautótrofas asociadas al óxido de hierro que se encuentran en las branquias del camarón Rimicaris exoculata y que proporcionan al camarón material orgánico vital para su supervivencia y al mismo tiempo apoyan a las bacterias con diferente material orgánico que la bacteria no puede producir por sí misma. [5] Grupos de organismos (más que un solo par de huésped y parásito) también pueden formar interacciones ectosimbióticas mutualistas. Los escarabajos de la corteza pueden trabajar de forma mutualista dinámica con hongos y ácaros adheridos a sus exoesqueletos, los cuales se alimentan de los árboles para proporcionar energía vital a los escarabajos, mientras que los escarabajos proporcionan el material orgánico necesario para que los hongos y los ácaros sobrevivan. [12] [13] En este caso, la relación entre los hongos y los ácaros es funcional porque, si bien ambos hacen el mismo trabajo, son óptimamente funcionales a diferentes temperaturas. [12] [13]
Las interacciones mutualistas pueden ser evolutivamente inestables debido a la batalla constante para maximizar los beneficios personales. [14] Esto se debe a los beneficios limitados que se ofrecen tanto al parásito como al huésped, con el posible resultado de que al menos una de las especies desaparezca si la otra especie comienza a aprovecharse de la otra. [14] En el caso de que el comportamiento mutualista persista durante suficientes generaciones, la dinámica puede evolucionar hacia el parasitismo, que es una dinámica más estable debido al mayor beneficio para el parásito que propaga el comportamiento. [14] En este caso, el parásito se aprovecha de la dinámica mutuamente mutualista entre el huésped y el parásito, obteniendo mayores beneficios para sí mismo. [14]
El parasitismo es una forma de simbiosis en la que una especie se beneficia de las interacciones entre especies mientras que el otro organismo se perjudica activamente. Esta es la forma más común de interacciones ectosimbióticas. Uno de los muchos ejemplos de parásitos ectosimbióticos incluye los piojos en los humanos, que se alimentan de sangre adhiriéndose al cuero cabelludo del ser humano. Además, las bacterias Branchiobdellida maduras actúan como ladrones de nutrientes en el intestino de las especies de cangrejos de río. En estos casos, los piojos y los Branchiobdellida son parásitos que interactúan con las especies hospedadoras. [10]
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