En biología evolutiva , una carrera armamentista evolutiva es una lucha continua entre conjuntos competitivos de genes , rasgos fenotípicos y de comportamiento en coevolución que desarrollan adaptaciones y contraadaptaciones crecientes entre sí, asemejándose al concepto geopolítico de una carrera armamentista . Estos se describen a menudo como ejemplos de retroalimentación positiva . [1] Los conjuntos de genes en coevolución pueden estar en diferentes especies, como en una carrera armamentista evolutiva entre una especie depredadora y su presa (Vermeij, 1987), o un parásito y su huésped . Alternativamente, la carrera armamentista puede ser entre miembros de la misma especie, como en el modelo de comunicación de resistencia a la manipulación/venta (Dawkins y Krebs, 1979) o como en la evolución desbocada o los efectos de la Reina Roja . Un ejemplo de carrera armamentista evolutiva es el conflicto sexual entre los sexos, a menudo descrito con el término pescador fugitivo . Thierry Lodé [2] enfatizó el papel de tales interacciones antagónicas en la evolución que conducen a desplazamientos de carácter y coevolución antagónica .
Las carreras armamentistas pueden clasificarse como simétricas o asimétricas. En una carrera armamentista simétrica, la presión selectiva actúa sobre los participantes en la misma dirección. Un ejemplo de esto son los árboles que crecen más como resultado de la competencia por la luz, donde la ventaja selectiva para cualquiera de las especies es una mayor altura. Una carrera armamentista asimétrica implica presiones de selección contrastantes, como en el caso de los guepardos y las gacelas, donde los guepardos evolucionan para ser mejores cazando y matando, mientras que las gacelas evolucionan no para cazar y matar, sino para evadir la captura. [3]
La presión selectiva entre dos especies puede incluir la coevolución huésped-parásito . Esta relación antagónica conduce a la necesidad de que el patógeno tenga los mejores alelos virulentos para infectar el organismo y que el huésped tenga los mejores alelos resistentes para sobrevivir al parasitismo. Como consecuencia, las frecuencias alélicas varían a lo largo del tiempo dependiendo del tamaño de las poblaciones virulentas y resistentes (fluctuación de la presión de selección genética) y del tiempo de generación (tasa de mutación), donde algunos genotipos se seleccionan preferentemente gracias a la ganancia de aptitud individual. La acumulación de cambios genéticos en ambas poblaciones explica una adaptación constante para tener menores costos de aptitud y evitar la extinción de acuerdo con la hipótesis de la Reina Roja sugerida por Leigh Van Valen en 1973. [4]
La patata Bintje procede de un cruce entre las variedades de patata Munstersen y Fransen . Se creó en los Países Bajos a principios del siglo XX y actualmente se cultiva principalmente en el norte de Francia y Bélgica. El oomiceto Phytophthora infestans es responsable de la plaga de la patata, en particular durante la hambruna europea de 1840. Las zoosporas (esporas móviles, características de los oomicetos) son liberadas por zoosporangios procedentes de un micelio y transportados por la lluvia o el viento antes de infectar los tubérculos y las hojas. Los colores negros aparecen en la planta debido a la infección de su sistema celular, necesaria para la multiplicación de la población infecciosa de oomicetos. El parásito contiene combinaciones alélicas virulentas-virulentas en varios loci microsatélites, así mismo el huésped contiene varios genes de resistencia multiloci (o gen R ). Esa interacción se llama relación gen por gen y, en general, está muy extendida en las enfermedades de las plantas. La expresión de patrones genéticos en las dos especies es una combinación de características de resistencia y virulencia para tener la mejor tasa de supervivencia. [5]
Los murciélagos han evolucionado para utilizar la ecolocalización para detectar y atrapar a sus presas. Las polillas , a su vez, han evolucionado para detectar las llamadas de ecolocalización de los murciélagos cazadores y evocar maniobras de vuelo evasivas [6] [7] o responder con sus propios clics ultrasónicos para confundir la ecolocalización del murciélago. [8] La subfamilia Arctiidae de polillas Noctuid responde de manera única a la ecolocalización de los murciélagos en tres hipótesis predominantes: sobresalto, interferencia del sonar y defensa aposemática acústica. [9] Todas estas diferencias dependen de entornos ambientales específicos y del tipo de llamada de ecolocalización; sin embargo, estas hipótesis no son mutuamente excluyentes y pueden ser utilizadas por la misma polilla para defenderse. [9]
Se ha demostrado que los diferentes mecanismos de defensa responden directamente a la ecolocalización de los murciélagos mediante estudios de simpatría . En lugares con aislamiento espacial o temporal entre los murciélagos y sus presas, el mecanismo auditivo de las especies de polillas tiende a retroceder. Fullard y cols. (2004) compararon las especies de polillas Noctiid endémicas y advenientes en un hábitat libre de murciélagos con el ultrasonido y encontraron que todas las especies adventistas reaccionaron al ultrasonido disminuyendo sus tiempos de vuelo, mientras que solo una de las especies endémicas reaccionó a la señal de ultrasonido, lo que indica una pérdida de audición a lo largo del tiempo en la población endémica. [6] Sin embargo, el grado de pérdida o regresión depende de la cantidad de tiempo evolutivo y de si la especie de polilla ha desarrollado usos secundarios para la audición. [10]
Se sabe que algunos murciélagos utilizan clics en frecuencias superiores o inferiores a los rangos auditivos de las polillas. [8] Esto se conoce como hipótesis de la frecuencia alotónica. Sostiene que los sistemas auditivos de las polillas han llevado a sus depredadores murciélagos a utilizar ecolocalización de frecuencia más alta o más baja para eludir la audición de la polilla. [11] Los murciélagos Barbastelle han evolucionado para utilizar un modo más silencioso de ecolocalización, llamando a un volumen reducido y reduciendo aún más el volumen de sus clics a medida que se acercan a las polillas presa. [8] El menor volumen de clics reduce el alcance efectivo de caza exitosa, pero da como resultado un número significativamente mayor de polillas capturadas que otras especies de murciélagos más ruidosas. [8] [12] Las polillas han evolucionado aún más la capacidad de discriminar entre tasas de clics de ecolocalización altas y bajas, lo que indica si el murciélago acaba de detectar su presencia o si las está persiguiendo activamente. [8] Esto les permite decidir si los clics ultrasónicos defensivos valen o no el gasto de tiempo y energía. [13]
Los tritones de piel rugosa tienen glándulas cutáneas que contienen un poderoso veneno nervioso, la tetrodotoxina , como adaptación antidepredador . En gran parte del área de distribución del tritón, la culebra común es resistente a la toxina. Si bien en principio la toxina se une a una proteína en forma de tubo que actúa como un canal de sodio en las células nerviosas de la serpiente, una mutación en varias poblaciones de serpientes configura la proteína de tal manera que obstaculiza o previene la unión de la toxina, confiriendo resistencia. A su vez, la resistencia crea una presión selectiva que favorece a los tritones que producen más toxina. Esto, a su vez, impone una presión selectiva que favorece a las serpientes con mutaciones que les confieren una resistencia aún mayor. Esta carrera armamentista evolutiva ha resultado en que los tritones produzcan niveles de toxinas muy superiores a los necesarios para matar a cualquier otro depredador. [14] [15] [16]
En poblaciones donde conviven culebras y tritones, se observan niveles más altos de tetrodotoxina y resistencia a la misma en las dos especies, respectivamente. Cuando las especies están separadas, los niveles de toxinas y la resistencia son menores. [17] Si bien las culebras aisladas tienen menor resistencia, aún demuestran capacidad para resistir niveles bajos de la toxina, lo que sugiere una predisposición ancestral a la resistencia a la tetrodotoxina. [18] [19] Los niveles más bajos de resistencia en poblaciones separadas sugieren un costo de aptitud tanto para la producción de toxinas como para la resistencia. Las serpientes con altos niveles de resistencia a la tetrodotoxina se arrastran más lentamente que las poblaciones aisladas de serpientes, lo que las hace más vulnerables a la depredación. [17] El mismo patrón se observa en poblaciones aisladas de tritones, que tienen menos toxinas en la piel. [20] Hay puntos geográficos críticos donde los niveles de tetrodotoxina y resistencia son extremadamente altos, lo que muestra una estrecha interacción entre los tritones y las serpientes. [17]
Los depredadores de buccinos usaban su propio caparazón para abrir el caparazón de su presa, a menudo rompiendo tanto el caparazón del depredador como el de la presa en el proceso. Esto llevó a que la aptitud de las presas de caparazón más grande fuera mayor y luego más seleccionada durante generaciones; sin embargo, la población de depredadores seleccionó a aquellos que eran más eficientes para abrir presas de caparazón más grande. [21] Este ejemplo es un excelente ejemplo de carrera armamentista asimétrica porque mientras la presa desarrolla un rasgo físico, los depredadores se adaptan de una manera muy diferente.
Las víboras mortales de las llanuras aluviales comen tres tipos de ranas: una no tóxica, otra que produce moco cuando la ingiere el depredador y ranas altamente tóxicas; sin embargo, las serpientes también han descubierto que si esperan para consumir sus presas tóxicas, la potencia disminuye. En este caso concreto, la asimetría permitió a las serpientes superar las defensas químicas de las ranas tóxicas tras su muerte. [22] Los resultados del estudio mostraron que la serpiente se acostumbró a las diferencias en las ranas según su tiempo de retención y liberación, siempre sosteniendo las no tóxicas, mientras siempre liberaba las ranas altamente tóxicas, con las ranas que descargan moco en algún punto intermedio. Las serpientes también pasarían generosamente más tiempo entre la liberación de las ranas altamente tóxicas que el corto tiempo entre la liberación de las ranas que descargan moco. Por lo tanto, las serpientes tienen una ventaja mucho mayor de poder hacer frente a los diferentes mecanismos defensivos de las ranas, mientras que las ranas eventualmente podrían aumentar la potencia de su tóxico sabiendo que las serpientes también se adaptarían a ese cambio, como las serpientes que tienen veneno. para el ataque inicial. [22] La coevolución sigue siendo muy asimétrica debido a la ventaja que tienen los depredadores sobre sus presas. [22]
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Cuando una especie no ha estado sujeta previamente a una carrera armamentista, puede estar en grave desventaja y enfrentarse a la extinción mucho antes de que pueda esperar adaptarse a un nuevo depredador, competidor, etc. Esto no debería sorprender, ya que una especie puede han estado en luchas evolutivas durante millones de años, mientras que el otro quizás nunca haya enfrentado tales presiones. Este es un problema común en ecosistemas aislados como Australia o las islas hawaianas . En Australia, muchas especies invasoras , como los sapos de caña y los conejos , se han extendido rápidamente debido a la falta de competencia y de adaptación a la bufotenina del sapo de caña por parte de los depredadores potenciales. Las especies introducidas son una de las principales razones por las que algunas especies autóctonas están en peligro o incluso se extinguen , como fue el caso del dodo . [ cita necesaria ]
Evolutivamente, los insectos han respondido a la presión selectiva de los murciélagos con nuevos mecanismos evasivos[...]
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