La visión de la evolución centrada en los genes , la visión de los genes , la teoría de la selección de genes o la teoría de los genes egoístas sostiene que la evolución adaptativa se produce a través de la supervivencia diferencial de genes competidores , aumentando la frecuencia alélica de aquellos alelos cuyos efectos de rasgos fenotípicos promueven con éxito su propia propagación. [1] [2] [3] Los defensores de este punto de vista argumentan que, dado que la información hereditaria se transmite de generación en generación casi exclusivamente por ADN , la selección natural y la evolución se consideran mejor desde la perspectiva de los genes.
Los defensores del punto de vista centrado en los genes argumentan que permite comprender diversos fenómenos como el altruismo y el conflicto intragenómico que de otro modo serían difíciles de explicar desde un punto de vista centrado en el organismo. [4] [5]
La visión de la evolución centrada en los genes es una síntesis de la teoría de la evolución por selección natural, la teoría de la herencia de partículas y el rechazo de la transmisión de caracteres adquiridos . [6] [7] Afirma que aquellos alelos cuyos efectos fenotípicos promuevan con éxito su propia propagación serán seleccionados favorablemente en relación con sus alelos competidores dentro de la población. Este proceso produce adaptaciones en beneficio de los alelos que promueven el éxito reproductivo del organismo , o de otros organismos que contienen el mismo alelo ( altruismo familiar y efectos de barba verde ), o incluso su propia propagación relativa a los otros genes dentro del mismo organismo. ( genes egoístas y conflictos intragenómicos).
La visión de la evolución centrada en los genes es un modelo para la evolución de características sociales como el egoísmo y el altruismo, donde el gen se define como "no sólo un fragmento físico de ADN [sino] todas las réplicas de un fragmento particular de ADN distribuido por todo el mundo". ". [ verificar ]
Maynard Smith resumió la formulación del dogma central de la biología molecular :
Si el dogma central es cierto, y si también es cierto que los ácidos nucleicos son el único medio por el cual se transmite información entre generaciones, esto tiene implicaciones cruciales para la evolución. Implicaría que toda novedad evolutiva requiere cambios en los ácidos nucleicos, y que estos cambios (mutaciones) son esencialmente accidentales y de naturaleza no adaptativa. Los cambios en otros lugares (en el citoplasma del óvulo, en los materiales transmitidos a través de la placenta, en la leche materna) podrían alterar el desarrollo del niño, pero, a menos que los cambios se produjeran en los ácidos nucleicos, no tendrían efectos evolutivos a largo plazo.
- Maynard Smith [8]
El rechazo de la herencia de caracteres adquiridos, combinado con Ronald Fisher el estadístico , dio al tema una base matemática, y mostró cómo la genética mendeliana era compatible con la selección natural en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural . [9] JBS Haldane y Sewall Wright allanaron el camino para la formulación de la teoría del gen egoísta. [ se necesita aclaración ] Para los casos en los que el ambiente puede influir en la herencia, consulte epigenética . [ se necesita aclaración ]
La visión del gen como unidad de selección se desarrolló principalmente en los trabajos de Richard Dawkins , [10] [11] WD Hamilton , [12] [13] [14] Colin Pittendrigh [15] y George C. Williams . [16] Fue popularizado por Dawkins en su libro The Selfish Gene (1976). [1]
Según el libro de Williams de 1966 Adaptación y selección natural ,
[l]a esencia de la teoría genética de la selección natural es un sesgo estadístico en las tasas relativas de supervivencia de alternativas (genes, individuos, etc.). La eficacia de tal sesgo a la hora de producir adaptación depende del mantenimiento de ciertas relaciones cuantitativas entre los factores operativos. Una condición necesaria es que la entidad seleccionada debe tener un alto grado de permanencia y una baja tasa de cambio endógeno, en relación con el grado de sesgo (diferencias en los coeficientes de selección).
— Williams, [16] 1966, págs. 22-23
Williams argumentó que "[l]a selección natural de fenotipos no puede por sí sola producir cambios acumulativos, porque los fenotipos son manifestaciones extremadamente temporales". Cada fenotipo es el producto único de la interacción entre el genoma y el medio ambiente. No importa cuán apto y fértil sea un fenotipo, eventualmente será destruido y nunca se duplicará.
Desde 1954, se sabe que el ADN es el principal sustrato físico de la información genética y que es capaz de replicarse con alta fidelidad a lo largo de muchas generaciones. Entonces, un gen particular codificado en una secuencia de nucleobases de un linaje de moléculas de ADN replicadas puede tener una alta permanencia y una baja tasa de cambio endógeno. [17]
En la reproducción sexual normal, un genoma completo es la combinación única de los cromosomas del padre y de la madre producida en el momento de la fertilización. Generalmente se destruye con su organismo, porque " la meiosis y la recombinación destruyen los genotipos con tanta seguridad como la muerte". [16] Sólo la mitad se transmite a cada descendiente debido a la segregación independiente .
Y la alta prevalencia de la transferencia horizontal de genes en bacterias y arqueas significa que las combinaciones genómicas de estos grupos que se reproducen asexualmente también son transitorias en el tiempo evolutivo: "La visión tradicional de que la evolución procariótica puede entenderse principalmente en términos de divergencia clonal y selección periódica, debe ampliarse para adoptar el intercambio de genes como una fuerza creativa". [18] [19]
El gen como entidad informativa persiste durante un lapso de tiempo evolutivamente significativo a través de un linaje de muchas copias físicas. [2] [20]
En su libro River out of Eden , Dawkins acuña la frase función de utilidad de Dios para explicar su visión de los genes como unidades de selección. Utiliza esta frase como sinónimo del " sentido de la vida " o del "propósito de la vida". Al reformular la palabra propósito en términos de lo que los economistas llaman función de utilidad , que significa "aquello que se maximiza", Dawkins intenta aplicar ingeniería inversa al propósito en la mente del Ingeniero Divino de la Naturaleza, o la función de utilidad de Dios . Finalmente, Dawkins sostiene que es un error suponer que un ecosistema o una especie en su conjunto existe con un propósito. [21] [nota 1] Escribe que es incorrecto suponer que los organismos individuales llevan una vida significativa tampoco; en la naturaleza, sólo los genes tienen una función de utilidad: perpetuar su propia existencia con indiferencia ante los grandes sufrimientos infligidos a los organismos que construyen, explotan y descartan. [nota 1]
Los genes suelen estar agrupados dentro de un genoma, que a su vez está contenido dentro de un organismo. Los genes se agrupan en genomas porque "la replicación genética utiliza energía y sustratos suministrados por la economía metabólica en cantidades mucho mayores de las que serían posibles sin una división genética del trabajo". [23] Construyen vehículos para promover sus intereses mutuos de saltar a la próxima generación de vehículos. Como dice Dawkins, los organismos son las " máquinas de supervivencia " de los genes. [1]
El efecto fenotípico de un gen particular depende de su entorno, incluidos los genes compañeros que constituyen con él el genoma total. Un gen nunca tiene un efecto fijo, entonces ¿cómo es posible hablar de un gen de piernas largas? Se debe a las diferencias fenotípicas entre los alelos. Se puede decir que un alelo, en igualdad de condiciones o variando dentro de ciertos límites, causa piernas mayores que su alternativo. Esta diferencia permite el escrutinio de la selección natural.
"Un gen puede tener múltiples efectos fenotípicos, cada uno de los cuales puede tener un valor positivo, negativo o neutral. Es el valor selectivo neto del efecto fenotípico de un gen lo que determina el destino del gen". [24] Por ejemplo, un gen puede hacer que su portador tenga un mayor éxito reproductivo a una edad temprana, pero también causar una mayor probabilidad de muerte a una edad posterior. Si el beneficio supera el daño, promediado entre los individuos y entornos en los que ocurre el gen, entonces los fenotipos que contienen el gen generalmente se seleccionarán positivamente y, por lo tanto, aumentará la abundancia de ese gen en la población.
Aun así, se hace necesario modelar los genes en combinación con su vehículo así como en combinación con el entorno del vehículo.
La teoría del gen egoísta de la selección natural se puede reformular de la siguiente manera: [24]
Los genes no se presentan desnudos ante el escrutinio de la selección natural, sino que presentan sus efectos fenotípicos. [...] Las diferencias en los genes dan lugar a diferencias en estos efectos fenotípicos. La selección natural actúa sobre las diferencias fenotípicas y, por tanto, sobre los genes. Así, los genes pasan a estar representados en generaciones sucesivas en proporción al valor selectivo de sus efectos fenotípicos.
— Cronin, 1991, pág. 60
El resultado es que "los genes prevalentes en una población sexual deben ser aquellos que, como condición media, a través de un gran número de genotipos en un gran número de situaciones, han tenido los efectos fenotípicos más favorables para su propia replicación". [25] En otras palabras, esperamos genes egoístas ("egoístas", lo que significa que promueven su propia supervivencia sin promover necesariamente la supervivencia del organismo, grupo o incluso especie). Esta teoría implica que las adaptaciones son los efectos fenotípicos de los genes para maximizar su representación en las generaciones futuras. [nota 1] Una adaptación se mantiene mediante selección si promueve la supervivencia genética directamente, o algún objetivo subordinado que en última instancia contribuya a una reproducción exitosa.
El gen es una unidad de información hereditaria que existe en muchas copias físicas en el mundo, y qué copia física particular se replicará y originará nuevas copias no importa desde el punto de vista del gen. [20] Un gen egoísta podría verse favorecido por la selección al producir altruismo entre los organismos que lo contienen. La idea se resume en lo siguiente:
Si una copia de un gen confiere un beneficio B a otro vehículo con un coste C para su propio vehículo, su acción costosa es estratégicamente beneficiosa si pB > C , donde p es la probabilidad de que una copia del gen esté presente en el vehículo que se beneficia. Por lo tanto, las acciones con costos sustanciales requieren valores significativos de p . Dos tipos de factores aseguran valores altos de p : parentesco (parentesco) y reconocimiento (barbas verdes).
— Haig, [23] 1997, pág. 288
Un gen en una célula somática de un individuo puede renunciar a la replicación para promover la transmisión de sus copias en las células de la línea germinal. [nota 1] Asegura el alto valor de p = 1 debido a su contacto constante y su origen común en el cigoto .
La teoría de la selección de parentesco predice que un gen puede promover el reconocimiento del parentesco por continuidad histórica: una madre mamífera aprende a identificar a su propia descendencia en el acto de dar a luz; un macho dirige preferentemente recursos a la descendencia de madres con las que ha copulado; los otros polluelos en un nido son hermanos; etcétera. El altruismo esperado entre parientes se calibra mediante el valor de p , también conocido como coeficiente de afinidad . Por ejemplo, un individuo tiene p = 1/2 en relación con su hermano y p = 1/8 con su primo, por lo que esperaríamos, ceteris paribus , mayor altruismo entre hermanos que entre primos. En este sentido, el genetista JBS Haldane bromeó: "¿Daría mi vida para salvar a mi hermano? No, pero lo haría para salvar a dos hermanos u ocho primos". [26] Sin embargo, al examinar la propensión humana al altruismo, la teoría de la selección de parentesco parece incapaz de explicar los actos de bondad entre familiares, entre razas e incluso entre especies, sobre lo que Richard Dawkins escribió:
Los críticos no especializados frecuentemente plantean alguna característica aparentemente desadaptativa del comportamiento humano moderno: la adopción, digamos, o la anticoncepción [...] La pregunta sobre la importancia adaptativa del comportamiento en un mundo artificial, nunca debería haberse planteado [...] Una analogía útil aquí es una que escuché de RD Alexander. Las polillas vuelan hacia las llamas de las velas, y esto no ayuda en nada a su aptitud inclusiva [...] Preguntamos: '¿Por qué las polillas vuelan hacia las llamas de las velas?' y quedaron desconcertados. Si hubiéramos caracterizado el comportamiento de manera diferente y hubiéramos preguntado: "¿Por qué las polillas mantienen un ángulo fijo con respecto a los rayos de luz (un hábito que incidentalmente hace que entren en espiral hacia la fuente de luz si los rayos no son paralelos)?", no deberíamos haber sido tan desconcertado.
— Dawkins, [11] 1982, capítulo 3
Los efectos de la barba verde obtuvieron su nombre de un experimento mental presentado por primera vez por Bill Hamilton [27] y luego popularizado y dado su nombre actual por Richard Dawkins, quien consideró la posibilidad de que un gen causara que sus poseedores desarrollaran una barba verde y fueran amable con otros individuos de barba verde. Desde entonces, el "efecto barba verde" ha pasado a referirse a formas de autorreconocimiento genético en las que un gen de un individuo podría dirigir beneficios a otros individuos que poseen el gen. [nota 1] Tales genes serían especialmente egoístas y se beneficiarían a sí mismos independientemente del destino de sus vehículos. Desde entonces, se han descubierto genes de barba verde en la naturaleza, como Gp-9 en hormigas bravas ( Solenopsis invicta ), [28] [29] csA en ameba social ( Dictyostelium discoideum ), [30] y FLO1 en levadura en ciernes ( Saccharomyces cerevisiae ). [31]
Así como los genes son capaces de producir altruismo individual, también son capaces de producir conflictos entre genes dentro del genoma de un individuo. Este fenómeno se denomina conflicto intragenómico y surge cuando un gen promueve su propia replicación en detrimento de otros genes del genoma. El ejemplo clásico son los genes distorsionadores de la segregación que hacen trampa durante la meiosis o la gametogénesis y terminan en más de la mitad de los gametos funcionales . Estos genes pueden persistir en una población incluso cuando su transmisión da como resultado una fertilidad reducida . Egbert Leigh comparó el genoma con "un parlamento de genes: cada uno actúa en su propio interés, pero si sus actos dañan a los demás, se combinarán para suprimirlo" para explicar la relativa baja aparición de conflictos intragenómicos. [32] [nota 1]
La ecuación de Price es una ecuación de covarianza que es una descripción matemática de la evolución y la selección natural. La ecuación de Price fue derivada por George R. Price , trabajando para volver a derivar el trabajo de WD Hamilton sobre la selección de parentesco.
Además de Richard Dawkins y George C. Williams, otros biólogos y filósofos han ampliado y refinado la teoría del gen egoísta, como John Maynard Smith , George R. Price, Robert Trivers , David Haig , Helena Cronin , David Hull , Philip Kitcher y Daniel C. Dennett .
Ernst Mayr , Stephen Jay Gould , David Sloan Wilson y el filósofo Elliott Sober se han opuesto a la visión centrada en los genes . EO Wilson , David Sloan Wilson, Sober, Richard E. Michod, [33] y Samir Okasha han defendido una alternativa, la selección multinivel (MLS) . [33]
En un artículo de la New York Review of Books , Gould ha caracterizado la perspectiva centrada en los genes como una confusión entre contabilidad y causalidad . Gould considera que la selección funciona en muchos niveles y ha llamado la atención sobre una perspectiva jerárquica de selección. Gould también calificó las afirmaciones de Selfish Gene de " adaptacionismo estricto ", "ultradarwinismo" y " fundamentalismo darwiniano ", describiéndolas como excesivamente " reduccionistas ". Consideró que la teoría conducía a una teoría "algorítmica" simplista de la evolución, o incluso a la reintroducción de un principio teleológico . [34] Mayr llegó incluso a decir que "la teoría básica de Dawkins de que el gen es el objeto de la evolución es totalmente no darwiniana". [35]
Gould también abordó la cuestión de los genes egoístas en su ensayo "Grupos solidarios y genes egoístas". [36] Gould reconoció que Dawkins no estaba imputando una acción consciente a los genes, sino que simplemente estaba usando una metáfora taquigráfica que se encuentra comúnmente en los escritos evolucionistas. Para Gould, el defecto fatal era que "no importa cuánto poder desee Dawkins asignar a los genes, hay una cosa que no puede darles: visibilidad directa de la selección natural". [36] Más bien, la unidad de selección es el fenotipo, no el genotipo, porque son los fenotipos los que interactúan con el medio ambiente en la interfaz de selección natural. Así, en el resumen que hace Kim Sterelny de la opinión de Gould, "las diferencias genéticas no causan cambios evolutivos en las poblaciones, sino que registran esos cambios". [37] Richard Dawkins respondió a esta crítica en un libro posterior, The Extended Phenotype , que Gould confundió la genética de partículas con la embriología de partículas, afirmando que los genes se "mezclan", en lo que respecta a sus efectos sobre los fenotipos en desarrollo, pero que no no se mezclan a medida que se replican y recombinan a lo largo de las generaciones. [11]
Desde la muerte de Gould en 2002, Niles Eldredge ha continuado con argumentos en contra de la selección natural centrada en los genes. [38] Eldredge señala que en el libro de Dawkins A Devil's Chaplain , que se publicó justo antes del libro de Eldredge, "Richard Dawkins comenta lo que él ve como la principal diferencia entre su posición y la del difunto Stephen Jay Gould. Concluye que es su propia visión de que los genes desempeñan un papel causal en la evolución", mientras que Gould (y Eldredge) "ven a los genes como registradores pasivos de lo que funcionó mejor que lo que". [39]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)