La hipótesis de la Reina Roja es una hipótesis de biología evolutiva propuesta en 1973, que sostiene que las especies deben adaptarse , evolucionar y proliferar constantemente para sobrevivir mientras se enfrentan a especies opuestas en constante evolución. La hipótesis pretendía explicar la probabilidad de extinción constante (independiente de la edad) observada en el registro paleontológico causada por la coevolución entre especies competidoras ; [1] sin embargo, también se ha sugerido que la hipótesis de la Reina Roja explica la ventaja de la reproducción sexual (en oposición a la reproducción asexual ) a nivel de individuos, [2] y la correlación positiva entre las tasas de especiación y extinción en la mayoría de los taxones superiores . [3]
En 1973, Leigh Van Valen propuso la hipótesis como una "tangente explicativa" para explicar la "ley de extinción" conocida como "ley de Van Valen", [1] que establece que la probabilidad de extinción no depende de la vida de la especie o del taxón de rango superior, sino que es constante durante millones de años para cualquier taxón dado. Sin embargo, la probabilidad de extinción está fuertemente relacionada con las zonas adaptativas , porque diferentes taxones tienen diferentes probabilidades de extinción. [1] En otras palabras, la extinción de una especie ocurre aleatoriamente con respecto a la edad, pero no aleatoriamente con respecto a la ecología. Colectivamente, estas dos observaciones sugieren que el ambiente efectivo de cualquier grupo homogéneo de organismos se deteriora a un ritmo estocásticamente constante. Van Valen propuso que esto es el resultado de un juego evolutivo de suma cero impulsado por la competencia interespecífica : el progreso evolutivo (= aumento de la aptitud ) de una especie deteriora la aptitud de las especies coexistentes, pero debido a que las especies coexistentes también evolucionan, ninguna especie obtiene un aumento a largo plazo en la aptitud, y la aptitud general del sistema permanece constante.
Van Valen denominó la hipótesis "Reina Roja" porque según su hipótesis, las especies tienen que "correr" o evolucionar para permanecer en el mismo lugar, o de lo contrario extinguirse, como le dijo la Reina Roja a Alicia en A través del espejo de Lewis Carroll en su explicación de la naturaleza de la Tierra del Espejo:
Ahora, aquí , como ves, tienes que correr todo lo que puedas para mantenerte en el mismo lugar. [4]
Los datos paleontológicos sugieren que las altas tasas de especiación se correlacionan con altas tasas de extinción en casi todos los taxones principales. [5] [6] Esta correlación se ha atribuido a una serie de factores ecológicos, [7] pero también puede resultar de una situación de Reina Roja, en la que cada evento de especiación en un clado deteriora la aptitud de las especies coexistentes en el mismo clado (siempre que haya conservadurismo de nicho filogenético ). [3]
Los debates sobre la evolución del sexo no formaban parte de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen, que abordaba la evolución a escalas superiores al nivel de especie. La versión microevolutiva de la hipótesis de la Reina Roja fue propuesta por Bell (1982), citando también a Lewis Carroll, pero sin citar a Van Valen.
La hipótesis de la Reina Roja es utilizada independientemente por Hartung [8] y Bell para explicar la evolución del sexo, [2] por John Jaenike para explicar el mantenimiento del sexo [9] y WD Hamilton para explicar el papel del sexo en respuesta a los parásitos. [10] [11] En todos los casos, la reproducción sexual confiere variabilidad de especies y una respuesta generacional más rápida a la selección al hacer que la descendencia sea genéticamente única. Las especies sexuales pueden mejorar su genotipo en condiciones cambiantes. En consecuencia, las interacciones coevolutivas, entre hospedador y parásito, por ejemplo, pueden seleccionar la reproducción sexual en hospedadores para reducir el riesgo de infección. Se observan oscilaciones en las frecuencias de genotipo entre parásitos y hospedadores de una manera coevolutiva antagónica [12] sin necesidad de cambios en el fenotipo. En la coevolución de múltiples hospedadores y múltiples parásitos, la dinámica de la Reina Roja podría afectar qué tipos de hospedadores y parásitos se volverán dominantes o raros. [13] El escritor científico Matt Ridley popularizó el término en relación con la selección sexual en su libro de 1993 The Red Queen , en el que analizaba el debate en biología teórica sobre el beneficio adaptativo de la reproducción sexual para aquellas especies en las que aparece. La conexión de la Reina Roja con este debate surge del hecho de que la hipótesis tradicionalmente aceptada del Vicario de Bray solo mostró un beneficio adaptativo a nivel de especie o grupo, no a nivel de gen (aunque la adaptación proteica del "Vicario de Bray" es muy útil para algunas especies que pertenecen a los niveles inferiores de la cadena alimentaria ). Por el contrario, una tesis del tipo de la Reina Roja que sugiere que los organismos están llevando a cabo carreras armamentísticas cíclicas con sus parásitos puede explicar la utilidad de la reproducción sexual a nivel de gen al postular que el papel del sexo es preservar genes que actualmente son desventajosos, pero que se volverán ventajosos en el contexto de una probable población futura de parásitos.
Sin embargo, la suposición de la hipótesis de la Reina Roja, de que el factor principal en el mantenimiento de la reproducción sexual es la generación de variación genética, no parece ser generalmente aplicable. Ruderfer et al. [14] analizaron la ascendencia de cepas de las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces paradoxus en condiciones naturales y concluyeron que el cruzamiento externo ocurre solo una vez cada 50.000 divisiones celulares. Esta baja frecuencia de cruzamiento externo implica que hay pocas oportunidades para la producción de variación recombinatoria. En la naturaleza, es probable que el apareamiento sea más frecuente entre células de levadura estrechamente relacionadas. El apareamiento ocurre cuando las células haploides de tipo de apareamiento opuesto MATa y MATα entran en contacto, y Ruderfer et al. [14] señalaron que tales contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células de tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo asca , el saco que contiene las células producidas directamente por una única meiosis , y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, tras la división celular, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse. La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del cruzamiento externo es incompatible con la idea de que la producción de variación genética es la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis en este organismo (como cabría esperar de la hipótesis de la Reina Roja). Sin embargo, estos hallazgos en la levadura son coherentes con la idea alternativa de que la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis es la reparación recombinatoria mejorada del daño del ADN [15] , ya que este beneficio se realiza durante cada meiosis, ya sea que se produzca o no el cruzamiento externo.
Otra evidencia de la hipótesis de la Reina Roja se observó en los efectos alélicos bajo selección sexual. La hipótesis de la Reina Roja lleva a la comprensión de que la recombinación alélica es ventajosa para las poblaciones que participan en interacciones bióticas agresivas, como las interacciones depredador-presa o parásito-huésped. En los casos de relaciones parásito-huésped, la reproducción sexual puede acelerar la producción de nuevos genotipos multilocus que permiten al huésped escapar de los parásitos que se han adaptado a las generaciones anteriores de huéspedes típicos. [16] Los efectos mutacionales pueden representarse mediante modelos para describir cómo la recombinación a través de la reproducción sexual puede ser ventajosa. Según la hipótesis determinista mutacional, si la tasa de mutaciones deletéreas es alta, y si esas mutaciones interactúan para causar una disminución general en la aptitud del organismo, entonces la reproducción sexual proporciona una ventaja sobre los organismos que se reproducen asexualmente al permitir que las poblaciones eliminen las mutaciones deletéreas no solo más rápidamente, sino también con mayor eficacia. [16] La recombinación es uno de los medios fundamentales que explican por qué muchos organismos han evolucionado para reproducirse sexualmente.
Los organismos sexuales deben gastar recursos para encontrar pareja. En el caso del dimorfismo sexual , normalmente uno de los sexos contribuye más a la supervivencia de su descendencia (normalmente la madre). En tales casos, el único beneficio adaptativo de tener un segundo sexo es la posibilidad de selección sexual , mediante la cual los organismos pueden mejorar su genotipo.
La evidencia de esta explicación de la evolución del sexo la proporciona la comparación de la tasa de evolución molecular de los genes de las quinasas y las inmunoglobulinas en el sistema inmunológico con los genes que codifican otras proteínas . Los genes que codifican las proteínas del sistema inmunológico evolucionan considerablemente más rápido. [17] [18]
La observación de la dinámica a largo plazo y la coevolución de parásitos en una población mixta de caracoles sexuales y asexuales ( Potamopyrgus antipodarum ) proporcionó evidencia adicional para la hipótesis de la Reina Roja. Se monitoreó el número de caracoles sexuales, el número de caracoles asexuales y las tasas de infección parasitaria para ambos. Se encontró que los clones que eran abundantes al comienzo del estudio se volvieron más susceptibles a los parásitos con el tiempo. A medida que las infecciones parasitarias aumentaron, los clones que alguna vez fueron abundantes disminuyeron drásticamente en número. Algunos tipos clonales desaparecieron por completo. Mientras tanto, las poblaciones de caracoles sexuales se mantuvieron mucho más estables con el tiempo. [19] [20]
Por otra parte, Hanley et al. [21] estudiaron las infestaciones de ácaros de una especie de gecko partenogenético y sus dos especies ancestrales sexuales relacionadas. Contrariamente a las expectativas basadas en la hipótesis de la Reina Roja, encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros en los geckos sexuales era significativamente mayor que en los asexuales que compartían el mismo hábitat. Los críticos de la hipótesis de la Reina Roja cuestionan si el entorno constantemente cambiante de huéspedes y parásitos es suficientemente común para explicar la evolución de la reproducción sexual . En particular, Otto y Nuismer [22] presentaron hallazgos que mostraban que las interacciones entre especies (por ejemplo, interacciones huésped vs parásito) generalmente seleccionan en contra de la reproducción sexual. Concluyeron que, aunque la hipótesis de la Reina Roja favorece el sexo en ciertas circunstancias, por sí sola no explica la ubicuidad del sexo. Otto y Gerstein [23] afirmaron además que "nos parece dudoso que la selección fuerte por gen sea lo suficientemente común para que la hipótesis de la Reina Roja explique la ubicuidad del sexo". Parker [24] revisó numerosos estudios genéticos sobre la resistencia de las plantas a las enfermedades y no logró descubrir un solo ejemplo consistente con los supuestos de la hipótesis de la Reina Roja.
En 2011, los investigadores utilizaron el gusano redondo microscópico Caenorhabditis elegans como huésped y la bacteria patógena Serratia marcescens para generar un sistema coevolutivo huésped-parásito en un entorno controlado, lo que les permitió realizar más de 70 experimentos evolutivos para probar la hipótesis de la Reina Roja. Manipularon genéticamente el sistema de apareamiento de C. elegans , haciendo que las poblaciones se aparearan sexualmente, por autofecundación o una mezcla de ambas dentro de la misma población. Luego expusieron esas poblaciones al parásito S. marcescens . Se descubrió que las poblaciones autofecundantes de C. elegans se extinguieron rápidamente por los parásitos coevolutivos, mientras que el sexo permitió que las poblaciones siguieran el ritmo de sus parásitos, un resultado consistente con la hipótesis de la Reina Roja. [25] [26] Sin embargo, un estudio de la frecuencia de cruzamiento externo en poblaciones naturales mostró que la autofecundación es el modo predominante de reproducción en C. elegans , con eventos de cruzamiento externo poco frecuentes que ocurren a una tasa de alrededor del 1%. [27] Aunque es poco probable que las meiosis que resultan en autofecundación contribuyan significativamente a la variabilidad genética beneficiosa, estas meiosis pueden proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinatoria de los daños del ADN que surgen, especialmente en condiciones estresantes. [28]
En la actualidad, no existe consenso entre los biólogos sobre las principales fuerzas selectivas que mantienen el sexo. Birdsell y Wills han revisado los modelos que compiten para explicar la función adaptativa del sexo. [29]
La hipótesis de la Reina Roja ha sido invocada por algunos autores para explicar la evolución del envejecimiento. [30] [31] La idea principal es que el envejecimiento es favorecido por la selección natural ya que permite una adaptación más rápida a las condiciones cambiantes, especialmente para seguir el ritmo de la evolución de patógenos, depredadores y presas. [31]
Varias especies depredadoras/presas compiten entre sí por la velocidad de carrera. “El conejo corre más rápido que el zorro, porque el conejo corre por su vida mientras que el zorro sólo corre por su comida”. Esopo [32] La relación depredador-presa también puede establecerse en el mundo microbiano, produciéndose el mismo fenómeno evolutivo que ocurre en el caso de los zorros y los conejos. Un ejemplo observado recientemente tiene como protagonistas a M.xanthus (depredador) y E.coli (presa) en el que se puede observar una evolución paralela de ambas especies a través de modificaciones genómicas y fenotípicas, produciéndose en las generaciones futuras una mejor adaptación de una de las especies que se ve contrarrestada por la evolución de la otra, generándose así una carrera armamentista que sólo puede detenerse con la extinción de una de las especies. [33]
Las interacciones entre las avispas parasitoides y las larvas de insectos, necesarias para el ciclo de vida de la avispa parásita, también son una buena ilustración de una raza. Ambos socios encontraron una estrategia evolutiva para responder a la presión generada por la asociación mutua de linajes. Por ejemplo, el grupo de avispas parasitoides , Campoletis sonorensis , es capaz de luchar contra el sistema inmunológico de sus huéspedes, Heliothis virescens ( lepidóptero ) con la asociación de un polidnavirus (PDV) ( Campoletis sonorensis PDV). Durante el proceso de oviposición, el parasitoide transmite el virus ( Cs PDV) a la larva del insecto. El Cs PDV alterará la fisiología, el crecimiento y el desarrollo de las larvas de insectos infectadas en beneficio del parasitoide. [34]
Una idea evolutiva competidora es la hipótesis del bufón de la corte , que indica que una carrera armamentista no es la fuerza impulsora de la evolución a gran escala, sino más bien son factores abióticos. [35] [36]
La hipótesis de la Reina Negra es una teoría de evolución reductiva que sugiere que la selección natural puede impulsar a los organismos a reducir el tamaño de su genoma. [37] En otras palabras, un gen que confiere una función biológica vital puede volverse prescindible para un organismo individual si los miembros de su comunidad expresan ese gen de manera "permeable". Al igual que la hipótesis de la Reina Roja, la hipótesis de la Reina Negra es una teoría de coevolución.
Van Valen envió originalmente su artículo al Journal of Theoretical Biology , donde fue aceptado para su publicación. Sin embargo, debido a que "la forma de procesamiento dependía del pago de cargos por página", [1] Van Valen retiró su manuscrito y fundó una nueva revista llamada Evolutionary Theory , en la que publicó su manuscrito como primer artículo. El agradecimiento de Van Valen a la National Science Foundation decía: "Agradezco a la National Science Foundation por rechazar regularmente mis (honestas) solicitudes de subvención para trabajar en organismos reales, obligándome así a realizar trabajos teóricos". [1]