El adaptacionismo es una perspectiva científica sobre la evolución que se centra en explicar los productos de la evolución como conjuntos de rasgos adaptativos, cada uno de ellos producto de la selección natural con algún fundamento adaptativo o razón de ser. [1] [2] [3] [4]
Una alternativa formal sería considerar los productos de la evolución como resultado de una evolución neutral, en términos de restricciones estructurales o en términos de una mezcla de factores que incluyan (aunque no se limiten a) la selección natural. [4]
La justificación más obvia de una perspectiva adaptacionista es la creencia de que los rasgos son, de hecho, siempre adaptaciones creadas por la selección natural para su papel funcional. Godfrey-Smith llama a esta postura "adaptacionismo empírico". [5] Sin embargo, Godfrey-Smith también identifica variantes "metodológicas" y "explicativas" del adaptacionismo, y sostiene que las tres se encuentran en la literatura evolutiva (véase [1] para una explicación).
Aunque el adaptacionismo siempre ha existido (la idea de que las características de los organismos están maravillosamente adaptadas es anterior al pensamiento evolutivo) y a veces fue criticado por sus excesos "panglossianos" (por ejemplo, por Bateson o Haldane), las preocupaciones sobre el papel del adaptacionismo en la investigación científica no se convirtieron en un tema importante de debate hasta que los biólogos evolucionistas Stephen Jay Gould y Richard Lewontin escribieron una famosa crítica, " Las enjutas de San Marco y el paradigma panglossiano ". [6] Según Gould y Lewontin, los biólogos evolucionistas tenían el hábito de proponer explicaciones adaptativas para cualquier rasgo por defecto sin considerar alternativas no adaptativas, y a menudo mezclando los productos de la adaptación con el proceso de selección natural . Identificaron la evolución neutral y las limitaciones del desarrollo como factores no adaptativos potencialmente importantes y pidieron agendas de investigación alternativas.
Esta crítica provocó las defensas de Mayr, [2] Reeve y Sherman [3] y otros, quienes argumentaron que el programa de investigación adaptacionista fue indudablemente altamente exitoso, y que la base causal y metodológica para considerar alternativas era débil. El "trabajo de Spandrels" (como llegó a ser conocido) también añadió combustible al surgimiento de una agenda alternativa "evo-devo" centrada en las "restricciones" del desarrollo [7]. Hoy en día, los evolucionistas moleculares a menudo citan la evolución neutral como la hipótesis nula en los estudios evolutivos, es decir, ofreciendo un contraste directo con el enfoque adaptacionista. [8] [9] La evolución neutral constructiva ha sido sugerida como un medio por el cual los sistemas complejos emergen a través de transiciones neutrales, y ha sido invocada para ayudar a entender los orígenes de una amplia variedad de características desde el espliceosoma de los eucariotas hasta la interdependencia y simplificación generalizadas en las comunidades microbianas . [10] [11]
El adaptacionismo es un enfoque que estudia la evolución de la forma y la función. Intenta enmarcar la existencia y persistencia de los rasgos, suponiendo que cada uno de ellos surgió de manera independiente y mejoró el éxito reproductivo de los ancestros del organismo. Un rasgo es una adaptación si cumple los siguientes criterios:
La realidad genética impone restricciones al poder de la mutación aleatoria seguida de la selección natural.
En el caso de la pleiotropía , algunos genes controlan múltiples rasgos, de modo que la adaptación de un rasgo se ve impedida por los efectos sobre otros rasgos que no son necesariamente adaptativos. La selección que influye en la epistasis es un caso en el que la regulación o expresión de un gen depende de uno o varios otros. Esto es cierto para un buen número de genes, aunque en diferentes grados. La razón por la que esto conduce a respuestas confusas es que la selección de un rasgo que se basa en la epistasis puede significar que un alelo de un gen que es epistático, cuando se selecciona, afectaría a otros. Esto conduce a la corregulación de otros por una razón distinta a la de que haya una cualidad adaptativa en cada uno de esos rasgos. Al igual que con la pleiotropía, los rasgos podrían llegar a fijarse en una población como un subproducto de la selección de otro.
En el contexto del desarrollo, la diferencia entre pleiotropía y epistasis no es tan clara, pero a nivel genético la distinción es más clara. Al ser estos rasgos subproductos de otros, en última instancia se puede decir que estos rasgos evolucionaron, pero no que necesariamente representen adaptaciones.
Los rasgos poligénicos están controlados por una serie de genes separados. Muchos rasgos son poligénicos, por ejemplo, la altura humana. Para cambiar drásticamente un rasgo poligénico es probable que se requieran múltiples cambios.
Las limitaciones anatómicas son características de la anatomía de un organismo que no pueden cambiar debido a algún tipo de restricción. Cuando los organismos se separan de un ancestro común y heredan ciertas características que se modifican mediante la selección natural de fenotipos mutantes, es como si algunos rasgos estuvieran fijados en un lugar y no pudieran cambiar de ciertas maneras. Algunas limitaciones anatómicas de los libros de texto suelen incluir ejemplos de estructuras que conectan partes del cuerpo entre sí a través de un vínculo físico.
Estos vínculos son difíciles, si no imposibles, de romper porque la evolución generalmente requiere que la anatomía se forme mediante pequeñas modificaciones consecutivas en las poblaciones a lo largo de generaciones. En su libro, Why We Get Sick (Por qué nos enfermamos) , Randolph Nesse utiliza el "punto ciego" del ojo de los vertebrados (causado por las fibras nerviosas que recorren la retina ) como ejemplo de esto. Sostiene que la selección natural ha ideado una elaborada solución que consiste en que los ojos se tambalean hacia adelante y hacia atrás para corregir esto, pero los vertebrados no han encontrado la solución incorporada en los ojos de los cefalópodos , donde el nervio óptico no interrumpe la visión. Véase también: Evolución del ojo .
Otro ejemplo son los nervios craneales de los tetrápodos . En la evolución temprana de los vertebrados, tiburones, rayas y mantarrayas (colectivamente Chondrichthyes ), los nervios craneales se extienden desde la parte del cerebro que interpreta la información sensorial y se irradian hacia los órganos que producen esas sensaciones. Sin embargo, en los tetrápodos, y en los mamíferos en particular, los nervios siguen un elaborado y sinuoso camino a través del cráneo alrededor de estructuras que evolucionaron después del ancestro común con los tiburones.
Los críticos caracterizan a veces al adaptacionismo como una suposición no fundamentada de que todos o la mayoría de los rasgos son adaptaciones óptimas . Los críticos estructuralistas (en particular Richard Lewontin y Stephen Jay Gould en su artículo "spandrel" [12] ) sostienen que los adaptacionistas han exagerado el poder de la selección natural para moldear los rasgos individuales hasta alcanzar un óptimo evolutivo . Los críticos acusan a veces a los adaptacionistas de utilizar "historias de la nada" ad hoc . A su vez, los críticos han sido acusados de tergiversar ( argumentación del hombre de paja ), en lugar de atacar las declaraciones reales de los supuestos adaptacionistas.
Los investigadores adaptacionistas responden afirmando que ellos también siguen la descripción de George Williams de la adaptación como un "concepto oneroso" que solo debería aplicarse a la luz de evidencia sólida. Esta evidencia puede caracterizarse en general como la predicción exitosa de fenómenos nuevos basada en la hipótesis de que los detalles del diseño de las adaptaciones deberían ajustarse a un diseño evolucionado complejo para responder a un conjunto específico de presiones de selección. En psicología evolutiva, investigadores como Leda Cosmides , John Tooby y David Buss sostienen que la mayor parte de los hallazgos de investigación que se predijeron de manera única a través de hipótesis adaptacionistas comprenden evidencia de la validez de los métodos.
Existen problemas filosóficos con la forma en que los biólogos hablan de función, invocando efectivamente la teleología, el propósito de una adaptación.
Decir que algo tiene una función es decir algo sobre lo que hace por el organismo. También dice algo sobre su historia: cómo se ha producido. Un corazón bombea sangre: esa es su función. También emite sonido, que se considera un efecto secundario secundario, no su función. El corazón tiene una historia (que puede ser bien o mal entendida), y esa historia trata sobre cómo la selección natural formó y mantuvo el corazón como bomba. Cada aspecto de un organismo que tiene una función tiene una historia. Ahora bien, una adaptación debe tener una historia funcional: por lo tanto, esperamos que haya sufrido una selección causada por la supervivencia relativa en su hábitat. Sería bastante erróneo utilizar la palabra adaptación para referirse a un rasgo que surgió como un subproducto. [13] [14] [ verificación necesaria ]
La teleología fue introducida en biología por Aristóteles para describir la adaptabilidad de los organismos. Los biólogos han encontrado incómodas las implicaciones de la intencionalidad, ya que sugieren una intención sobrenatural, un aspecto del pensamiento de Platón que Aristóteles rechazó. [15] [16] Un término similar, teleonomía , surgió de la cibernética y los sistemas autoorganizados y fue utilizado por biólogos de la década de 1960, como Ernst Mayr y George C. Williams como una alternativa menos cargada. [17] [18] [19] [20] Por un lado, la adaptación es obviamente intencional: la selección natural elige lo que funciona y elimina lo que no. Por otro lado, los biólogos quieren negar el propósito consciente en la evolución. El dilema dio lugar a un famoso chiste del biólogo evolucionista Haldane : «La teleología es como una amante para un biólogo: no puede vivir sin ella, pero no está dispuesto a que lo vean con ella en público». David Hull comentó que la amante de Haldane «se ha convertido en una esposa legítima. Los biólogos ya no se sienten obligados a disculparse por su uso del lenguaje teleológico; hacen alarde de él. La única concesión que hacen a su desprestigiado pasado es rebautizarlo como 'teleonomía'». [21]
