Los insectos (del latín insectum ) son invertebrados hexápodos de la clase Insecta . Son el grupo más grande dentro del filo de artrópodos . Los insectos tienen un exoesqueleto quitinoso , un cuerpo de tres partes ( cabeza , tórax y abdomen ), tres pares de patas articuladas , ojos compuestos y un par de antenas . Los insectos son el grupo de animales más diverso, con más de un millón de especies descritas ; representan más de la mitad de todas las especies animales.
El sistema nervioso de los insectos consta de un cerebro y un cordón nervioso ventral . La mayoría de los insectos se reproducen poniendo huevos . Los insectos respiran aire a través de un sistema de aberturas emparejadas a lo largo de sus costados, conectadas a pequeños tubos que llevan el aire directamente a los tejidos. Por tanto, la sangre no transporta oxígeno; sólo está contenido parcialmente en los vasos y una parte circula en un hemocele abierto . La visión de los insectos se realiza principalmente a través de sus ojos compuestos , con pequeños ocelos adicionales . Muchos insectos pueden oír mediante órganos timpánicos , que pueden estar en las patas u otras partes del cuerpo. Su sentido del olfato se produce a través de receptores, normalmente en las antenas y el aparato bucal.
Casi todos los insectos nacen de huevos . El crecimiento de los insectos está limitado por el exoesqueleto inelástico, por lo que el desarrollo implica una serie de mudas . Los estados inmaduros a menudo difieren de los adultos en estructura, hábitos y hábitat. Los grupos que sufren una metamorfosis de cuatro etapas suelen tener una pupa casi inmóvil . Los insectos que sufren una metamorfosis de tres etapas carecen de pupa y se desarrollan a través de una serie de etapas ninfales cada vez más parecidas a las adultas . La relación de nivel superior de los insectos no está clara. Se han encontrado insectos fosilizados de enorme tamaño de la Era Paleozoica , incluidos insectos gigantes parecidos a libélulas con envergaduras de 55 a 70 cm (22 a 28 pulgadas). Los grupos de insectos más diversos parecen haber coevolucionado con las plantas con flores .
Los insectos adultos suelen moverse caminando y volando; algunos saben nadar. Los insectos son los únicos invertebrados que pueden lograr un vuelo propulsado sostenido; El vuelo de los insectos evolucionó sólo una vez. Muchos insectos son al menos parcialmente acuáticos y tienen larvas con branquias; en algunas especies, los adultos también son acuáticos. Algunas especies, como las zancudas , pueden caminar sobre la superficie del agua. Los insectos son en su mayoría solitarios, pero algunos, como las abejas , las hormigas y las termitas , son sociales y viven en colonias grandes y bien organizadas . Otros, como las tijeretas , brindan cuidados maternos, cuidando sus huevos y crías. Los insectos pueden comunicarse entre sí de diversas formas. Las polillas macho pueden sentir las feromonas de las polillas hembra a grandes distancias. Otras especies se comunican con sonidos: los grillos estridan o frotan sus alas para atraer a una pareja y repeler a otros machos. Los escarabajos lampíridos se comunican con la luz.
Los humanos consideran muchos insectos como plagas , especialmente aquellos que dañan los cultivos, e intentan controlarlos mediante insecticidas y otras técnicas. Otros son parásitos y pueden actuar como vectores de enfermedades . Los insectos polinizadores son esenciales para la reproducción de muchas plantas con flores y, por tanto, para sus ecosistemas. Muchos insectos son ecológicamente beneficiosos como depredadores de insectos plaga, mientras que unos pocos proporcionan beneficios económicos directos. Dos especies en particular son económicamente importantes y fueron domesticadas hace muchos siglos: los gusanos de seda para la seda y las abejas melíferas para la miel . Los insectos son consumidos como alimento en el 80% de las naciones del mundo, por personas de aproximadamente 3.000 grupos étnicos. Las actividades humanas están teniendo graves efectos sobre la biodiversidad de los insectos .
La palabra insecto proviene del vocablo latino inseco , de in , "cortar", [1] ya que los insectos parecen estar cortados en tres partes. La palabra latina fue introducida por Plinio el Viejo , quien calcó la palabra griega antigua ἔντομον éntomon "insecto" (como en entomología ) de ἔντομος éntomos "cortado en pedazos"; [2] este fue el término que Aristóteles usó para esta clase de vida en su biología , también en referencia a sus cuerpos con muescas. La palabra inglesa insecto aparece por primera vez en 1601 en la traducción de Plinio de Philemon Holland . [3] [4]
En el habla común, a los insectos y otros artrópodos terrestres se les suele llamar chinches . [a] Los entomólogos reservan hasta cierto punto el nombre "insectos" para una categoría estrecha de " insectos verdaderos ", insectos del orden Hemiptera , como las cigarras y los chinches escudo . [6] Otros artrópodos terrestres, como ciempiés , milpiés , cochinillas , arañas , ácaros y escorpiones , a veces se confunden con insectos, ya que tienen un exoesqueleto articulado. [7] Los insectos adultos son los únicos artrópodos que alguna vez han tenido alas, con hasta dos pares en el tórax. Ya sean alados o no, los insectos adultos se pueden distinguir por su estructura corporal de tres partes, con cabeza, tórax y abdomen; tienen tres pares de patas en el tórax. [8]
Las estimaciones del número total de especies de insectos varían considerablemente, lo que sugiere que quizás existan unos 5,5 millones de especies de insectos, de las cuales alrededor de un millón han sido descritas y nombradas. [9] Estos constituyen alrededor de la mitad de todas las especies eucariotas , incluidos animales , plantas y hongos . [10] Los órdenes de insectos más diversos son los hemípteros (verdaderos insectos), los lepidópteros (mariposas y polillas), los dípteros (verdaderas moscas), los himenópteros (avispas, hormigas y abejas) y los coleópteros (escarabajos), cada uno con más de 100.000 especies descritas. [9]
Los insectos se distribuyen en todos los continentes y en casi todos los hábitats terrestres. Hay muchas más especies en los trópicos , especialmente en las selvas tropicales , que en las zonas templadas. [11] Las regiones del mundo han recibido una atención muy diferente por parte de los entomólogos. Las Islas Británicas han sido objeto de un estudio minucioso, de modo que Gullan y Cranston (2014) afirman que el total de alrededor de 22 500 especies probablemente se encuentre dentro del 5 % del número real allí; comentan que la lista de 30.000 especies descritas de Canadá es seguramente más de la mitad del total real. Añaden que las 3.000 especies del Ártico americano deben ser, en términos generales, exactas. Por el contrario, una gran mayoría de las especies de insectos de los trópicos y del hemisferio sur probablemente no estén descritas. [11] Entre 30.000 y 40.000 especies habitan en agua dulce ; muy pocos insectos, quizás un centenar de especies, son marinos. [12] Insectos como la mosca escorpión de las nieves prosperan en hábitats fríos, incluido el Ártico , y a gran altitud. [13] Insectos como las langostas del desierto , las hormigas, los escarabajos y las termitas están adaptados a algunos de los ambientes más cálidos y secos de la tierra, como el desierto de Sonora . [14]
Los insectos forman un clado , un grupo natural con un ancestro común, entre los artrópodos . [15] Un análisis filogenético realizado por Kjer et al. (2016) sitúa a los insectos entre los Hexapoda , animales de seis patas y cuerpos segmentados; sus parientes más cercanos son los Diplura (colas de cerda). [dieciséis]
La filogenia interna se basa en los trabajos de Wipfler et al. 2019 para Polyneoptera , [17] Johnson et al. 2018 para Paraneoptera , [18] y Kjer et al. 2016 para la Holometábola . [19] Los números de especies existentes descritas (en negrita para grupos con más de 100.000 especies) provienen de Stork 2018. [9]
Aristóteles fue el primero en describir a los insectos como un grupo distinto. Los colocó como el segundo nivel más bajo de animales en su scala naturae , por encima de las esponjas y gusanos que se generan espontáneamente , pero por debajo de los caracoles marinos de caparazón duro. Su clasificación se mantuvo en uso durante muchos siglos. [21]
En 1758, en su Systema Naturae , [22] Carl Linneo dividió el reino animal en seis clases, incluida Insecta . Creó siete órdenes de insectos según la estructura de sus alas. Estos eran los Aptera sin alas, los Diptera de dos alas y cinco órdenes de cuatro alas: los Coleoptera con alas anteriores completamente endurecidas; los hemípteros con alas anteriores parcialmente endurecidas; los Lepidoptera con alas escamosas; los Neuroptera con alas membranosas pero sin aguijón ; y los himenópteros, con alas membranosas y aguijón. [20]
Jean-Baptiste de Lamarck , en su Philosophie Zoologique de 1809 , trató a los insectos como uno de los nueve filos de invertebrados . [23] En su Le Règne Animal de 1817 , Georges Cuvier agrupó a todos los animales en cuatro brazos ("ramas" con diferentes planos corporales), uno de los cuales eran los animales articulados, que contenían artrópodos y anélidos. [24] Esta disposición fue seguida por el embriólogo Karl Ernst von Baer en 1828, el zoólogo Louis Agassiz en 1857 y el anatomista comparativo Richard Owen en 1860. [25] En 1874, Ernst Haeckel dividió el reino animal en dos subreinos, uno de los cuales era Metazoa para los animales multicelulares. Tenía cinco filos, incluidos los articulados. [26] [25]
La sistemática tradicional basada en la morfología generalmente ha otorgado a los Hexapoda el rango de superclase , [27] e identificado cuatro grupos dentro de él: insectos (Ectognatha), Collembola , Protura y Diplura , los tres últimos agrupados como Entognatha sobre la base de piezas bucales internalizadas. [28]
El uso de datos filogenéticos ha provocado numerosos cambios en las relaciones por encima del nivel de los órdenes . [28] Los insectos se pueden dividir en dos grupos históricamente tratados como subclases: insectos sin alas o Apterygota , e insectos alados o Pterygota . El Apterygota tradicionalmente estaba formado por los órdenes primitivamente sin alas Archaeognatha (colas de cerdas saltarinas) y Zygentoma (pez plateado). Sin embargo, Apterygota no es monofilético , ya que Archaeognatha es hermano de todos los demás insectos, según la disposición de sus mandíbulas , mientras que los Pterygota, los insectos alados, surgieron del interior de las Dicondylia , junto con los Zygentoma. [29]
Los Pterygota ( Palaeoptera y Neoptera ) son alados y tienen placas endurecidas en el exterior de sus segmentos corporales; Los Neoptera tienen músculos que permiten que sus alas se doblen sobre el abdomen. Los neoptera se pueden dividir en grupos con metamorfosis incompleta ( Polyneoptera y Paraneoptera ) y aquellos con metamorfosis completa ( Holometabola ). El hallazgo molecular de que los órdenes tradicionales de piojos Mallophaga y Anoplura están dentro de Psocoptera ha dado lugar al nuevo taxón Psocodea . [30] Se ha sugerido que Phasmatodea y Embiidina forman Eukinolabia. [31] Mantodea, Blattodea e Isoptera forman un grupo monofilético, Dictyoptera . [32] Ahora se cree que las pulgas están estrechamente relacionadas con los mecópteros boreidos. [33]
El fósil más antiguo que puede ser un insecto primitivo sin alas es Leverhulmia del pedernal de Windyfield del Devónico temprano . [34] Los insectos voladores más antiguos conocidos datan del Carbonífero medio , hace alrededor de 328 a 324 millones de años. Posteriormente, el grupo experimentó una rápida y explosiva diversificación . Es poco probable que las afirmaciones de que se originaron mucho antes, durante el Silúrico o el Devónico (hace unos 400 millones de años), basadas en estimaciones del reloj molecular , sean correctas, dado el registro fósil. [35]
Se han producido cuatro radiaciones de insectos a gran escala : escarabajos (de hace unos 300 millones de años), moscas (de hace unos 250 millones de años), polillas y avispas (ambas de hace unos 150 millones de años). [36]
Los himenópteros (avispas, abejas y hormigas), de notable éxito, aparecieron hace unos 200 millones de años en el período Triásico , pero alcanzaron su amplia diversidad más recientemente en la era Cenozoica , que comenzó hace 66 millones de años. Algunos grupos de insectos de gran éxito evolucionaron junto con plantas con flores , un poderoso ejemplo de coevolución . Los insectos estuvieron entre los primeros herbívoros terrestres y actuaron como importantes agentes de selección de plantas. [37] Las plantas desarrollaron defensas químicas contra esta herbivoría y los insectos, a su vez, desarrollaron mecanismos para lidiar con las toxinas de las plantas. Muchos insectos utilizan estas toxinas para protegerse de sus depredadores. Estos insectos a menudo anuncian su toxicidad utilizando colores de advertencia . [38]
Los insectos tienen un cuerpo segmentado sostenido por un exoesqueleto , la cubierta exterior dura hecha principalmente de quitina . El cuerpo está organizado en tres unidades interconectadas : la cabeza , el tórax y el abdomen . La cabeza sostiene un par de antenas sensoriales , un par de ojos compuestos , de cero a tres ojos simples (u ocelos ) y tres conjuntos de apéndices modificados de diversas formas que forman las piezas bucales . El tórax porta los tres pares de patas y hasta dos pares de alas . El abdomen contiene la mayor parte de las estructuras digestivas, respiratorias, excretoras y reproductivas. [8]
La cabeza está encerrada en una cápsula dura, muy esclerotizada y no segmentada , que contiene la mayoría de los órganos sensoriales, incluidas las antenas, los ojos compuestos, los ocelos y el aparato bucal. [40] El tórax se compone de tres secciones denominadas (de adelante hacia atrás) protórax , mesotórax y metatórax . El protórax lleva el primer par de patas. El mesotórax lleva el segundo par de patas y las alas delanteras. El metatórax lleva el tercer par de patas y las alas traseras. [8] [40] El abdomen es la parte más grande del insecto, típicamente con 11 a 12 segmentos, y está menos esclerotizado que la cabeza o el tórax. Cada segmento del abdomen tiene placas superior e inferior esclerotizadas (el tergo y el esternón), conectadas a partes esclerotizadas adyacentes mediante membranas. Cada segmento lleva un par de espiráculos . [40]
El esqueleto externo, la cutícula , está formado por dos capas: la epicutícula, una capa exterior fina y cerosa resistente al agua sin quitina , y una capa inferior, la gruesa procutícula quitinosa. La procutícula tiene dos capas: una exocutícula externa y una endocutícula interna. La endocutícula, resistente y flexible, está formada por numerosas capas de quitina fibrosa y proteínas, que se entrecruzan entre sí en forma de sándwich, mientras que la exocutícula es rígida y esclerotizada. [41] [42] Como adaptación a la vida en la tierra, los insectos tienen una enzima que utiliza el oxígeno atmosférico para endurecer su cutícula, a diferencia de los crustáceos que utilizan compuestos pesados de calcio para el mismo propósito. Esto convierte al exoesqueleto del insecto en un material ligero. [43]
El sistema nervioso de un insecto consta de un cerebro y un cordón nervioso ventral . La cápsula de la cabeza está formada por seis segmentos fusionados, cada uno con un par de ganglios o un grupo de células nerviosas fuera del cerebro. Los primeros tres pares de ganglios están fusionados en el cerebro, mientras que los tres pares siguientes están fusionados en una estructura de tres pares de ganglios debajo del esófago del insecto , llamada ganglio subesofágico . [44] Los segmentos torácicos tienen un ganglio a cada lado, conectados en un par por segmento. Esta disposición también se ve en los primeros ocho segmentos del abdomen. Muchos insectos tienen menos ganglios que estos. [45] Los insectos son capaces de aprender. [46]
Un insecto utiliza su sistema digestivo para extraer nutrientes y otras sustancias de los alimentos que consume. [47] Existe una gran variación entre los diferentes órdenes , etapas de la vida e incluso castas en el sistema digestivo de los insectos. [48] El intestino corre longitudinalmente a través del cuerpo. Tiene tres secciones, con glándulas salivales pareadas y reservorios salivales. [49] Al mover sus piezas bucales, el insecto mezcla su comida con saliva. [50] [51] Algunos insectos, como las moscas , expulsan enzimas digestivas a sus alimentos para descomponerlos, pero la mayoría de los insectos digieren sus alimentos en el intestino. [52] El intestino anterior está revestido con cutícula como protección contra los alimentos duros. Incluye la boca , la faringe y el buche que almacena los alimentos. [53] La digestión comienza en la boca con enzimas en la saliva. Los músculos fuertes de la faringe bombean líquido hacia la boca, lubricando el alimento y permitiendo que ciertos insectos se alimenten de sangre o de los vasos de transporte del xilema y floema de las plantas. [54] Una vez que el alimento sale del cultivo, pasa al intestino medio , donde tiene lugar la mayor parte de la digestión. Proyecciones microscópicas, microvellosidades , aumentan la superficie de la pared para absorber nutrientes. [55] En el intestino posterior , las partículas de alimentos no digeridas se unen mediante ácido úrico para formar gránulos fecales; la mayor parte del agua se absorbe, dejando un gránulo seco para ser eliminado. Los insectos pueden tener de uno a cientos de túbulos de Malpighi . Estos eliminan los desechos nitrogenados de la hemolinfa del insecto y regulan el equilibrio osmótico. Los desechos y solutos se vierten directamente al tubo digestivo, en la unión entre el intestino medio y el intestino posterior. [56]
El sistema reproductivo de las hembras de los insectos consta de un par de ovarios , glándulas accesorias, una o más espermatecas para almacenar espermatozoides y conductos que conectan estas partes. Los ovarios están formados por un número variable de óvulos, ovariolos . Los insectos hembras producen óvulos, reciben y almacenan esperma, manipulan el esperma de diferentes machos y ponen huevos. Las glándulas accesorias producen sustancias para mantener los espermatozoides y proteger los óvulos. Pueden producir pegamento y sustancias protectoras para recubrir los huevos, o cubiertas resistentes para un lote de huevos llamadas ootecas . [57]
Para los machos, el sistema reproductivo consta de uno o dos testículos , suspendidos en la cavidad corporal por las tráqueas . Los testículos contienen tubos de esperma o folículos en un saco membranoso. Estos se conectan a un conducto que conduce al exterior. La porción terminal del conducto puede estar esclerotizada para formar el órgano intromitente , el edeago . [58]
La respiración de los insectos se logra sin pulmones . En cambio, los insectos tienen un sistema de tubos y sacos internos a través de los cuales los gases se difunden o se bombean activamente, entregando oxígeno directamente a los tejidos que lo necesitan a través de sus tráqueas y traqueolas. En la mayoría de los insectos, el aire se aspira a través de espiráculos pares , aberturas a los lados del abdomen y el tórax. El sistema respiratorio limita el tamaño de los insectos. A medida que los insectos crecen, el intercambio de gases a través de los espiráculos se vuelve menos eficiente y, por lo tanto, el insecto más pesado pesa actualmente menos de 100 g. Sin embargo, con mayores niveles de oxígeno atmosférico, como estaban presentes a finales del Paleozoico , fueron posibles insectos más grandes, como libélulas con envergaduras de más de dos pies (60 cm). [59] Los patrones de intercambio de gases en los insectos varían desde ventilación continua y difusiva hasta discontinua . [60] [61] [62] [63]
Debido a que el oxígeno llega directamente a los tejidos a través de las traqueolas, el sistema circulatorio no se utiliza para transportar oxígeno y, por lo tanto, se reduce considerablemente. El sistema circulatorio de los insectos está abierto; no tiene venas ni arterias y, en cambio, consta de poco más que un único tubo dorsal perforado que pulsa peristálticamente . Este vaso sanguíneo dorsal se divide en dos secciones: el corazón y la aorta. El vaso sanguíneo dorsal hace circular la hemolinfa , el líquido análogo de la sangre de los artrópodos , desde la parte posterior de la cavidad corporal hacia adelante. [64] [65] La hemolinfa está compuesta de plasma en el que los hemocitos están suspendidos. Los nutrientes, hormonas, desechos y otras sustancias se transportan por todo el cuerpo del insecto a través de la hemolinfa. Los hemocitos incluyen muchos tipos de células que son importantes para las respuestas inmunitarias, la cicatrización de heridas y otras funciones. La presión de la hemolinfa puede aumentar mediante contracciones musculares o al tragar aire en el sistema digestivo para ayudar en la muda. [66]
Muchos insectos poseen numerosos órganos sensoriales especializados capaces de detectar estímulos, incluida la posición de las extremidades ( propriocepción ) mediante la sensilla campaniforme , la luz, el agua , las sustancias químicas (sentidos del gusto y el olfato ), el sonido y el calor. [67] Algunos insectos, como las abejas , pueden percibir longitudes de onda ultravioleta o detectar luz polarizada , mientras que las antenas de las polillas macho pueden detectar las feromonas de las polillas hembra a distancias de más de un kilómetro. [68] Existe un equilibrio entre la agudeza visual y la agudeza química o táctil, de modo que la mayoría de los insectos con ojos bien desarrollados tienen antenas reducidas o simples, y viceversa. Los insectos perciben el sonido mediante diferentes mecanismos, como finas membranas vibratorias ( tímpanos ). [69] Los insectos fueron los primeros organismos en producir y sentir sonidos. La audición ha evolucionado de forma independiente al menos 19 veces en diferentes grupos de insectos. [70]
La mayoría de los insectos, excepto algunos grillos de las cavernas , son capaces de percibir la luz y la oscuridad. Muchos tienen una visión aguda capaz de detectar movimientos pequeños y rápidos. Los ojos pueden incluir ojos simples u ocelos , así como ojos compuestos más grandes . Muchas especies pueden detectar luz en las longitudes de onda de luz infrarroja , ultravioleta y visible , con visión de colores. El análisis filogenético sugiere que la tricromacia UV-verde-azul existió al menos desde el período Devónico , hace unos 400 millones de años. [71]
Los lentes individuales en los ojos compuestos están inmóviles, pero las moscas de la fruta tienen células fotorreceptoras debajo de cada lente que se mueven rápidamente para enfocar y desenfocar, en una serie de movimientos llamados microsacadas fotorreceptoras. Esto les da a ellos, y posiblemente a muchos otros insectos, una imagen del mundo mucho más clara de lo que se suponía anteriormente. [72]
El sentido del olfato de un insecto se produce a través de receptores químicos , normalmente en las antenas y el aparato bucal. Estos detectan tanto compuestos volátiles en el aire como olores en las superficies, incluidas feromonas de otros insectos y compuestos liberados por plantas alimenticias. Los insectos utilizan el olfato para localizar parejas de apareamiento, comida y lugares para poner huevos, y para evitar a los depredadores. Por tanto, es un sentido extremadamente importante que permite a los insectos discriminar entre miles de compuestos volátiles. [73]
Algunos insectos son capaces de magnetorrecepción ; las hormigas y las abejas navegan usándolo tanto localmente (cerca de sus nidos) como cuando migran. [74] La abeja brasileña sin aguijón detecta campos magnéticos utilizando la sensilla parecida a un pelo en sus antenas. [75] [76]
La mayoría de los insectos nacen de huevos . La fertilización y el desarrollo tienen lugar dentro del óvulo, encerrado por una cáscara ( corion ) que está formada por tejido materno. A diferencia de los huevos de otros artrópodos, la mayoría de los huevos de insectos son resistentes a la sequía. Esto se debe a que dentro del corion se desarrollan dos membranas adicionales a partir del tejido embrionario, el amnios y la serosa . Esta serosa secreta una cutícula rica en quitina que protege al embrión contra la desecación. [77] Algunas especies de insectos, como los pulgones y las moscas tsetsé, son ovovivíparos : sus huevos se desarrollan completamente dentro de la hembra y luego eclosionan inmediatamente después de ser puestos. [78] Algunas otras especies, como las del género de cucarachas Diploptera , son vivíparas , se gestan dentro de la madre y nacen vivas . [79] Algunos insectos, como las avispas parasitoides , son poliembriónicos , lo que significa que un solo óvulo fertilizado se divide en muchos embriones separados. [80] Los insectos pueden ser univoltinos , bivoltinos o multivoltinos y tienen una, dos o muchas crías en un año. [81]
Otras variaciones del desarrollo y la reproducción incluyen haplodiploidía , polimorfismo , pedomorfosis o peramorfosis , dimorfismo sexual , partenogénesis y, más raramente, hermafroditismo . [82] [83] En la haplodiploidía , que es un tipo de sistema de determinación del sexo , el sexo de la descendencia está determinado por el número de juegos de cromosomas que recibe un individuo. Este sistema es típico en abejas y avispas. [84]
Algunos insectos son partenogenéticos , lo que significa que la hembra puede reproducirse y dar a luz sin que un macho fertilice los huevos . Muchos pulgones sufren una forma cíclica de partenogénesis en la que alternan entre una o varias generaciones de reproducción asexual y sexual. [85] [86] En verano, los pulgones son generalmente femeninos y partenogenéticos; en otoño, se pueden producir machos para la reproducción sexual. Otros insectos producidos por partenogénesis son las abejas, avispas y hormigas; en su sistema haplodiploide , las hembras diploides engendran muchas hembras y unos pocos machos haploides . [78]
La metamorfosis en los insectos es el proceso de desarrollo que convierte a los jóvenes en adultos. Hay dos formas de metamorfosis: incompleta y completa.
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Los insectos hemimetábolos , aquellos con metamorfosis incompleta, cambian gradualmente después de salir del huevo mediante una serie de mudas a través de etapas llamadas estadios , hasta alcanzar la etapa final, adulta . Un insecto muda cuando le queda pequeño su exoesqueleto, que no se estira y de otro modo restringiría el crecimiento del insecto. El proceso de muda comienza cuando la epidermis del insecto secreta una nueva epicutícula dentro de la anterior. Una vez secretada esta nueva epicutícula, la epidermis libera una mezcla de enzimas que digiere la endocutícula y así desprende la cutícula vieja. Cuando se completa esta etapa, el insecto hace que su cuerpo se hinche al absorber una gran cantidad de agua o aire, lo que hace que la vieja cutícula se rompa a lo largo de puntos débiles predefinidos donde la vieja exocutícula era más delgada. [87] [88]
El holometabolismo , o metamorfosis completa, es donde el insecto cambia en cuatro etapas, un huevo o embrión , una larva , una pupa y el adulto o imago . En estas especies, un huevo eclosiona para producir una larva, que generalmente tiene forma de gusano. Puede ser eruciforme (parecido a una oruga), escarabeiforme (parecido a una larva), campodeiforme (alargado, aplanado y activo), elateriforme (parecido a un gusano de alambre) o vermiforme (parecido a un gusano). La larva crece y finalmente se convierte en pupa, una etapa marcada por un movimiento reducido. Hay tres tipos de pupas : obtectadas, exaradas o coartadas. Las pupas obtenct son compactas, con las patas y otros apéndices cerrados. Las pupas exaradas tienen las patas y otros apéndices libres y extendidos. Las pupas coartadas se desarrollan dentro de la piel de las larvas. [89] Los insectos sufren cambios considerables de forma durante la etapa de pupa y emergen como adultos. Las mariposas son bien conocidas por sufrir una metamorfosis completa; la mayoría de los insectos utilizan este ciclo de vida. Algunos insectos han evolucionado este sistema hasta la hipermetamorfosis . La metamorfosis completa es un rasgo del grupo de insectos más diverso, los Endopterygota . [82]
Los insectos que producen sonido generalmente pueden oírlo. La mayoría de los insectos sólo pueden oír una gama estrecha de frecuencias relacionadas con la frecuencia de los sonidos que pueden producir. Los mosquitos pueden oír hasta 2 kilohercios . [90] Ciertos insectos depredadores y parásitos pueden detectar los sonidos característicos de sus presas o anfitriones, respectivamente. Asimismo, algunas polillas nocturnas pueden percibir las emisiones ultrasónicas de los murciélagos , lo que les ayuda a evitar la depredación . [91]
Algunos insectos, como Mycetophilidae (Diptera) y las familias de escarabajos Lampyridae , Phengodidae , Elateridae y Staphylinidae , son bioluminiscentes . El grupo más familiar son las luciérnagas , escarabajos de la familia Lampyridae. Algunas especies son capaces de controlar esta generación de luz para producir destellos. La función varía: algunas especies los usan para atraer parejas, mientras que otras los usan para atraer presas. Las larvas de Arachnocampa (Mycetophilidae, mosquitos de los hongos) que habitan en cavernas brillan para atraer a pequeños insectos voladores hacia hebras pegajosas de seda. [92] Algunas luciérnagas del género Photuris imitan el destello de las especies hembra de Photinus para atraer a los machos de esa especie, que luego son capturados y devorados. [93] Los colores de la luz emitida varían desde el azul opaco ( Orfelia fultoni , Mycetophilidae) hasta los familiares verdes y los raros rojos ( Phrixothrix tiemanni , Phengodidae). [94]
Los insectos emiten sonidos principalmente por la acción mecánica de sus apéndices. En saltamontes y grillos esto se consigue mediante estridulación . Las cigarras emiten los sonidos más fuertes entre los insectos al producir y amplificar sonidos con modificaciones especiales en su cuerpo para formar timbales y musculatura asociada. La cigarra africana Brevisana brevis se ha medido en 106,7 decibelios a una distancia de 50 cm (20 pulgadas). [95] Algunos insectos, como las polillas Helicoverpa zea , las polillas halcón y las mariposas Hedylid , pueden escuchar ultrasonidos y tomar medidas evasivas cuando sienten que han sido detectados por murciélagos. [96] [97] Algunas polillas producen clics ultrasónicos que advierten a los murciélagos depredadores de su desagradable sabor ( aposematismo acústico ), [98] mientras que algunas polillas palatables han evolucionado para imitar estas llamadas ( mimetismo acústico batesiano ). [99] Se ha revisado la afirmación de que algunas polillas pueden bloquear el sonar de los murciélagos . La grabación ultrasónica y la videografía infrarroja de alta velocidad de las interacciones entre murciélagos y polillas sugieren que la sabrosa polilla tigre realmente se defiende del ataque de grandes murciélagos marrones mediante clics ultrasónicos que bloquean el sonar del murciélago. [100]
Se producen sonidos muy bajos en varias especies de Coleoptera , Hymenoptera , Lepidoptera , Mantodea y Neuroptera . Estos sonidos bajos son producidos por el movimiento del insecto, amplificados por estructuras estriduladoras en los músculos y articulaciones del insecto; Estos sonidos se pueden utilizar para advertir o comunicarse con otros insectos. La mayoría de los insectos que emiten sonidos también tienen órganos timpánicos que pueden percibir sonidos transmitidos por el aire. Algunos hemípteros , como los barqueros acuáticos , se comunican mediante sonidos submarinos. [101]
La comunicación mediante señales vibratorias transmitidas por la superficie está más extendida entre los insectos debido a las limitaciones de tamaño para producir sonidos transmitidos por el aire. [102] Los insectos no pueden producir sonidos de baja frecuencia de manera efectiva, y los sonidos de alta frecuencia tienden a dispersarse más en un ambiente denso (como el follaje ), por lo que los insectos que viven en tales ambientes se comunican principalmente mediante vibraciones transmitidas por el sustrato. [103]
Algunas especies utilizan vibraciones para comunicarse, como para atraer parejas, como en los cantos del insecto escudo Nezara viridula . [104] Las vibraciones también se pueden utilizar para comunicarse entre especies; Las orugas licenidas , que forman una asociación mutualista con las hormigas, se comunican con las hormigas de esta manera. [105] La cucaracha silbadora de Madagascar tiene la capacidad de presionar aire a través de sus espiráculos para emitir un silbido como señal de agresión; [106] la polilla halcón con cabeza de muerte emite un chirrido al expulsar el aire de su faringe cuando está agitada, lo que también puede reducir el comportamiento agresivo de las abejas obreras cuando las dos están cerca. [107]
Muchos insectos han desarrollado medios químicos para comunicarse . Estos semioquímicos a menudo se derivan de metabolitos vegetales, incluidos aquellos destinados a atraer, repeler y proporcionar otros tipos de información. Las feromonas se utilizan para atraer parejas del sexo opuesto, para agregar individuos conespecíficos de ambos sexos, para disuadir a otros individuos de acercarse, para marcar un rastro y para desencadenar agresión en individuos cercanos. Las alomonas benefician a su productor por el efecto que tienen sobre el receptor. Las Kairomones benefician a su receptor y no a su productor. Las sinomonas benefician al productor y al receptor. Si bien algunas sustancias químicas están dirigidas a individuos de la misma especie, otras se utilizan para la comunicación entre especies. El uso de olores está especialmente desarrollado en los insectos sociales. [108] Los hidrocarburos cuticulares son materiales no estructurales producidos y secretados a la superficie de la cutícula para combatir la desecación y los patógenos . También son importantes como feromonas, especialmente en insectos sociales. [109]
Los insectos sociales , como las termitas , las hormigas y muchas abejas y avispas , son eusociales . [110] Viven juntos en colonias tan grandes y bien organizadas de individuos genéticamente similares que a veces se les considera superorganismos . En particular, la reproducción se limita en gran medida a una casta de reinas ; otras mujeres son trabajadoras y la vigilancia laboral les impide reproducirse . Las abejas melíferas han desarrollado un sistema de comunicación simbólica abstracta en el que se utiliza un comportamiento para representar y transmitir información específica sobre el medio ambiente. En este sistema de comunicación, llamado lenguaje de danza , el ángulo en el que baila una abeja representa una dirección relativa al sol, y la duración de la danza representa la distancia a recorrer. [111] Los abejorros también tienen algunos comportamientos de comunicación social. Bombus terrestris , por ejemplo, aprende más rápidamente a visitar flores desconocidas, pero gratificantes, cuando puede ver a un conespecífico buscando alimento en la misma especie. [112]
Sólo los insectos que viven en nidos o colonias poseen una orientación espacial a escala fina. Algunos pueden navegar infaliblemente hasta un único agujero de unos pocos milímetros de diámetro entre miles de agujeros similares, después de un viaje de varios kilómetros. En la filopatría , los insectos que hibernan pueden recordar una ubicación específica hasta un año después de la última vez que vieron el área de interés. [113] Algunos insectos migran estacionalmente grandes distancias entre diferentes regiones geográficas, como en la migración continental de la mariposa monarca . [114]
Los insectos eusociales construyen nidos, protegen los huevos y proporcionan alimento a sus crías a tiempo completo. La mayoría de los insectos, sin embargo, tienen vidas cortas cuando son adultos y rara vez interactúan entre sí excepto para aparearse o competir por parejas. Un pequeño número proporciona cuidado parental , donde al menos protegen sus huevos y, a veces, protegen a sus crías hasta la edad adulta, posiblemente incluso alimentándolas. Muchas avispas y abejas construyen un nido o madriguera, almacenan provisiones en él y ponen un huevo sobre esas provisiones, sin brindarles más cuidados. [115]
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Los insectos son el único grupo de invertebrados que ha desarrollado el vuelo. Los antiguos grupos de insectos de los paleópteros, las libélulas, los caballitos del diablo y las moscas efímeras, operan sus alas directamente mediante pares de músculos unidos a puntos en la base de cada ala que las elevan y bajan. Esto sólo puede hacerse a un ritmo relativamente lento. Todos los demás insectos, los Neoptera, tienen vuelo indirecto , en el que los músculos de vuelo provocan una rápida oscilación del tórax: puede haber más aleteos que impulsos nerviosos que controlan los músculos. Un par de músculos de vuelo está alineado verticalmente y se contrae para tirar de la parte superior del tórax hacia abajo y las alas hacia arriba. El otro par corre longitudinalmente y se contrae para forzar la parte superior del tórax hacia arriba y las alas hacia abajo. [116] [117] La mayoría de los insectos obtienen sustentación aerodinámica creando un vórtice en espiral en el borde de ataque de las alas. [118] Los insectos pequeños, como los trips, con pequeñas alas plumosas, se elevan utilizando el mecanismo de aplauso y lanzamiento ; las alas se juntan y se separan, lanzando vórtices al aire en los bordes de ataque y en las puntas de las alas. [119] [120]
La evolución de las alas de los insectos ha sido tema de debate ; Se ha sugerido que provienen de branquias modificadas, aletas de los espiráculos o de un apéndice, la epicoxa, en la base de las patas. [121] Más recientemente, los entomólogos han favorecido la evolución de las alas a partir de los lóbulos del notum , del pleuron o, más probablemente, de ambos. [122] En la era Carbonífera , Meganeura , parecida a una libélula, tenía una envergadura de hasta 50 cm (20 pulgadas) de ancho. La aparición de insectos gigantescos es consistente con el alto nivel de oxígeno atmosférico en ese momento, ya que el sistema respiratorio de los insectos limita su tamaño. [123] Los insectos voladores más grandes hoy en día son mucho más pequeños, y la envergadura más grande pertenece a la polilla bruja blanca ( Thysania agrippina ), de aproximadamente 28 cm (11 pulgadas). [124]
A diferencia de las aves , los insectos pequeños son arrastrados por los vientos predominantes [125] , aunque muchos insectos más grandes migran . Los pulgones son transportados a largas distancias por corrientes en chorro de bajo nivel . [126]
Muchos insectos adultos utilizan seis patas para caminar, con un modo de andar alternado en forma de trípode . Esto permite caminar rápido con una postura estable; se ha estudiado extensamente en cucarachas y hormigas . Para el primer paso, la pierna derecha del medio y las patas izquierdas delantera y trasera están en contacto con el suelo y mueven al insecto hacia adelante, mientras que la pierna derecha delantera y trasera y la pierna izquierda del medio se levantan y se mueven hacia adelante a una nueva posición. Cuando tocan el suelo para formar un nuevo triángulo estable, las otras patas pueden levantarse y avanzar por turnos. [127] La forma más pura de la marcha tripedal se observa en insectos que se mueven a altas velocidades. Sin embargo, este tipo de locomoción no es rígido y los insectos pueden adaptar una variedad de modos de andar. Por ejemplo, al moverse lentamente, girar, evitar obstáculos, escalar o superficies resbaladizas, cuatro (tetrápodos) o más pies ( marcha ondulada ) pueden estar tocando el suelo. [128] Las cucarachas se encuentran entre los insectos corredores más rápidos y, a toda velocidad, adoptan una carrera bípeda. Se observa una locomoción más tranquila en los insectos palo ( Phasmatodea ), bien camuflados . Un pequeño número de especies, como los zancudos, pueden moverse sobre la superficie del agua; sus garras están empotradas en una ranura especial, lo que evita que perforen la película superficial del agua. [62] Los patinadores oceánicos del género Halobates incluso viven en la superficie de océanos abiertos, un hábitat que tiene pocas especies de insectos. [129]
Un gran número de insectos viven parte o toda su vida bajo el agua. En muchos de los órdenes de insectos más primitivos, los estadios inmaduros son acuáticos. En algunos grupos, como los escarabajos acuáticos , los adultos también son acuáticos. [62]
Muchas de estas especies están adaptadas a la locomoción submarina. Los escarabajos acuáticos y las chinches acuáticas tienen patas adaptadas a estructuras similares a paletas. Las náyades libélulas utilizan propulsión a chorro, expulsando a la fuerza el agua de su cámara rectal. [130] Otros insectos, como el escarabajo errante Stenus, emiten secreciones tensioactivas de la glándula pigidial que reducen la tensión superficial; esto les permite moverse sobre la superficie del agua mediante propulsión Marangoni . [131] [132]
Los insectos desempeñan muchas funciones críticas en los ecosistemas , incluida la remoción y aireación del suelo, el entierro de estiércol, el control de plagas, la polinización y la nutrición de la vida silvestre. [133] Por ejemplo, las termitas modifican el ambiente alrededor de sus nidos, fomentando el crecimiento de la hierba; [134] muchos escarabajos son carroñeros ; los escarabajos peloteros reciclan materiales biológicos en formas útiles para otros organismos . [135] [136] Los insectos son responsables de gran parte del proceso mediante el cual se crea la capa superior del suelo . [137]
Los insectos son en su mayoría pequeños, de cuerpo blando y frágiles en comparación con las formas de vida más grandes. Los estadios inmaduros son pequeños, se mueven lentamente o están inmóviles, por lo que todos los estadios están expuestos a la depredación y al parasitismo . En consecuencia, los insectos emplean múltiples estrategias defensivas , que incluyen camuflaje , mimetismo , toxicidad y defensa activa. [138] Muchos insectos dependen del camuflaje para evitar ser notados por sus depredadores o presas. [139] Es común entre los escarabajos de las hojas y los gorgojos que se alimentan de la madera o la vegetación. [138] Los insectos palo imitan las formas de palos y hojas. [140] Muchos insectos utilizan el mimetismo para engañar a los depredadores para que los eviten. En el mimetismo batesiano , las especies comestibles, como los sírfidos (los imitadores), obtienen una ventaja de supervivencia al parecerse a especies no comestibles (los modelos). [138] [141] En el mimetismo mülleriano , las especies no comestibles, como las avispas y las abejas, se parecen entre sí para reducir la tasa de muestreo por parte de los depredadores que necesitan aprender que esos insectos no son comestibles. Las mariposas Heliconius , muchas de las cuales son tóxicas, forman complejos müllerianos, lo que anuncia su incomestibilidad. [142] La defensa química es común entre coleópteros y lepidópteros, y generalmente se anuncia con colores brillantes de advertencia ( aposematismo ), como en la mariposa monarca . Como larvas, obtienen su toxicidad secuestrando en sus propios tejidos sustancias químicas de las plantas que comen. Algunos fabrican sus propias toxinas. Los depredadores que comen mariposas y polillas venenosas pueden vomitar violentamente y aprenden a no comer insectos con marcas similares; ésta es la base del mimetismo mülleriano. [143] Algunos escarabajos terrestres de la familia Carabidae se defienden activamente, rociando productos químicos desde su abdomen con gran precisión para repeler a los depredadores. [138]
La polinización es el proceso mediante el cual se transfiere el polen en la reproducción de las plantas, permitiendo así la fertilización y la reproducción sexual . [144] La mayoría de las plantas con flores requieren un animal para realizar el transporte. La mayor parte de la polinización es por insectos . [145] Debido a que los insectos generalmente reciben el beneficio de la polinización en forma de néctar rico en energía, se trata de un mutualismo . Los diversos rasgos de las flores, como los colores brillantes y las feromonas que coevolucionaron con sus polinizadores, se han denominado síndromes de polinización , aunque alrededor de un tercio de las flores no pueden asignarse a un solo síndrome. [146]
Muchos insectos son parásitos . El grupo más grande, con más de 100.000 especies [147] y quizás más de un millón, [148] consiste en un único clado de avispas parasitoides entre los himenópteros. [149] Estos son parásitos de otros insectos y eventualmente matan a sus huéspedes. [147] Algunos son hiperparásitos, ya que sus huéspedes son otras avispas parasitoides. [147] [150] Varios grupos de insectos pueden considerarse microdepredadores o parásitos externos ; [151] [152] por ejemplo, muchos insectos hemípteros tienen piezas bucales perforantes y chupadoras, adaptadas para alimentarse de la savia de las plantas, [153] [154] mientras que especies de grupos como pulgas , piojos y mosquitos son hematófagos y se alimentan de la sangre. de animales. [152]
Muchos insectos son considerados plagas por los humanos. Entre ellos se incluyen los parásitos de las personas y del ganado, como los piojos y las chinches ; Los mosquitos actúan como vectores de varias enfermedades . Otras plagas incluyen insectos como las termitas que dañan las estructuras de madera; insectos herbívoros como langostas , pulgones y trips que destruyen los cultivos agrícolas, o como los gorgojos del trigo dañan los productos agrícolas almacenados. Los agricultores a menudo han intentado controlar los insectos con insecticidas químicos , pero dependen cada vez más del control biológico de plagas . Esto utiliza un organismo para reducir la densidad de población de un organismo plaga; es un elemento clave del manejo integrado de plagas . [156] [157] Se favorece el control biológico porque los insecticidas pueden causar daños a los ecosistemas mucho más allá de los objetivos de plagas previstos. [158] [159]
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La polinización de plantas con flores por insectos como abejas , mariposas , moscas y escarabajos es económicamente importante. [162] Se estimó que en 2021 el valor de la polinización por insectos de cultivos y árboles frutales sería de unos 34.000 millones de dólares solo en los EE. UU. [163]
Los insectos producen sustancias útiles como miel , [164] cera , [165] [166] laca [167] y seda . [168] Los humanos han cultivado abejas melíferas durante miles de años para obtener miel. [169] La apicultura en vasijas de cerámica comenzó hace unos 9.000 años en el norte de África. [170] El gusano de seda ha afectado enormemente la historia de la humanidad, ya que el comercio impulsado por la seda estableció relaciones entre China y el resto del mundo. [171] [172]
Los insectos que se alimentan de otros insectos o los parasitan son beneficiosos para los humanos si con ello reducen el daño a la agricultura y las estructuras humanas. Por ejemplo, los pulgones se alimentan de los cultivos, provocando pérdidas económicas, pero las mariquitas se alimentan de pulgones y pueden usarse para controlarlos . Los insectos representan la gran mayoría del consumo de insectos. [173] [174] [175]
Las larvas de mosca ( gusanos ) se utilizaban antiguamente para tratar heridas para prevenir o detener la gangrena , ya que sólo consumían carne muerta. Este tratamiento está encontrando uso moderno en algunos hospitales. Los insectos han llamado la atención como fuentes potenciales de drogas y otras sustancias medicinales. [176] Los insectos adultos, como los grillos y larvas de insectos de diversos tipos, se utilizan comúnmente como cebo de pesca. [177]
Desde 1500 se han registrado al menos 66 extinciones de especies de insectos, muchas de ellas en islas oceánicas. [178] La disminución en la abundancia de insectos se ha atribuido a la actividad humana en forma de iluminación artificial, [179] cambios en el uso de la tierra, como urbanización o agricultura, [180] [181] uso de pesticidas, [182] y especies invasoras. [183] [184] Una revisión de una investigación de 2019 sugirió que una gran proporción de especies de insectos está amenazada de extinción en el siglo XXI, [185] aunque los detalles han sido controvertidos. [186] Un metaestudio más amplio de 2020, que analizó datos de 166 estudios a largo plazo, sugirió que las poblaciones de insectos terrestres están disminuyendo rápidamente, aproximadamente un 9% por década. [187] [188]
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Los insectos desempeñan papeles importantes en la investigación biológica. Por ejemplo, debido a su pequeño tamaño, corto tiempo generacional y alta fecundidad , la mosca común de la fruta Drosophila melanogaster es un organismo modelo para estudios de genética de eucariotas , incluido el ligamiento genético , las interacciones entre genes , la genética cromosómica , el desarrollo , el comportamiento y la evolución. . Debido a que los sistemas genéticos están bien conservados entre los eucariotas, comprender los procesos celulares básicos como la replicación o transcripción del ADN en las moscas de la fruta puede ayudar a comprender esos procesos en otros eucariotas, incluidos los humanos. [189] El genoma de D. melanogaster fue secuenciado en 2000, lo que refleja el importante papel del organismo en la investigación biológica. Se encontró que el 70% del genoma de la mosca es similar al genoma humano , apoyando la teoría de la evolución . [190]
Los insectos son consumidos como alimento en el 80% de las naciones del mundo, por personas de aproximadamente 3.000 grupos étnicos. [192] [193] En África, las especies localmente abundantes de langostas y termitas son una fuente tradicional común de alimento humano. [194] Algunas, especialmente las cigarras fritas , se consideran delicias . Los insectos tienen un alto contenido de proteínas para su masa y algunos autores sugieren su potencial como fuente importante de proteínas en la nutrición humana . [195] En la mayoría de los países del primer mundo, sin embargo, la entomofagia (comer insectos) es un tabú . [196] También son recomendados por las fuerzas armadas como alimento de supervivencia para las tropas en la adversidad. [194] Debido a la abundancia de insectos y la preocupación mundial por la escasez de alimentos, la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación considera que es posible que las personas en todo el mundo tengan que comer insectos como alimento básico. Los insectos destacan por sus nutrientes, tienen un alto contenido de proteínas, minerales y grasas y ya son consumidos regularmente por un tercio de la población mundial. [197]
Las larvas de mosca soldado negra pueden proporcionar proteínas y grasas para su uso en cosmética . [198] A partir de insectos como el supergusano ( Zophobas morio ) se pueden preparar aceite de cocina para insectos, mantequilla de insectos y alcoholes grasos . [199] Las especies de insectos, incluida la mosca soldado negra o la mosca doméstica en sus formas de gusanos , y las larvas de escarabajos como los gusanos de la harina , pueden procesarse y utilizarse como alimento para animales de granja, incluidos pollos, peces y cerdos. [200] Muchas especies de insectos se venden y se mantienen como mascotas . [201]
Los escarabajos tenían un simbolismo religioso y cultural en el antiguo Egipto , Grecia y algunas culturas chamánicas del Viejo Mundo. Los antiguos chinos consideraban a las cigarras como símbolos de renacimiento o inmortalidad. En la literatura mesopotámica , el poema épico de Gilgamesh tiene alusiones a Odonata que significan la imposibilidad de la inmortalidad. Entre los aborígenes de Australia de los grupos lingüísticos arrernte , las hormigas melíferas y las larvas brujas servían como tótems personales del clan. En el caso de los bosquimanos 'San' del Kalahari , es la mantis religiosa la que tiene un gran significado cultural, incluida la creación y la paciencia zen en la espera. [202]
Los virreyes son tan desagradables como las monarcas y significativamente más desagradables que las reinas de poblaciones representativas de Florida.
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