Los gusanos de la harina son la forma larvaria del escarabajo gusano de la harina amarillo , Tenebrio molitor , una especie de escarabajo oscuro .
El escarabajo gusano de la harina amarillo prefiere un clima más cálido y una mayor humedad. [1] Los gusanos machos de la harina liberan una feromona sexual para atraer a las hembras para aparearse. [2]
Tenebrio molitor se ha utilizado en investigaciones biomédicas. Los gusanos de la harina también pueden ser una fuente dietética para animales y humanos. [3] También se consideran plagas, especialmente en el almacenamiento de alimentos.
Como todos los insectos holometabólicos , T. molitor pasa por cuatro etapas de vida: huevo , larva , pupa y adulto . Las larvas suelen medir alrededor de 2,5 centímetros (0,98 pulgadas) o más, mientras que los adultos generalmente miden entre 1,25 y 1,8 centímetros (0,49 a 0,71 pulgadas) de largo. [1]
T. molitor es de color marrón oscuro o negro en la edad adulta, [4] con larvas de hasta 1,25 pulgadas (3,2 cm) de largo y adultos de hasta 0,75 pulgadas (1,9 cm) de largo. [5]
El escarabajo gusano de la harina amarillo se puede diferenciar de otros escarabajos debido a los surcos lineales que están divididos uniformemente y recorren el abdomen. Además, el escarabajo tiene sólo cuatro segmentos tarsales en sus patas traseras. La mayoría de los escarabajos terrestres, que son similares en tamaño al Tenebrio molitor , tienen cinco segmentos tarsales. [4]
Comúnmente confundido con el escarabajo gusano de la harina negro ( T. obscurus ), las variaciones clave con respecto al tamaño y la forma distinguen a estos dos. El abdomen del escarabajo gusano de la harina negro adulto es más redondeado y termina en una punta puntiaguda, a diferencia del abdomen más rectangular y de extremos romos del escarabajo gusano de la harina amarillo. [4] Además, las larvas de T. molitor son de color más claro que las de T. obscurus . [5]
Los gusanos de la harina probablemente se originaron en la región mediterránea , pero ahora están presentes en muchas áreas del mundo como resultado del comercio y la colonización humanos. Los registros arqueológicos más antiguos de gusanos de la harina se remontan a la Turquía de la Edad del Bronce . Los registros de las Islas Británicas y el norte de Europa son de una fecha posterior, y los gusanos de la harina están notoriamente ausentes en los hallazgos arqueológicos del antiguo Egipto . [6]
Los huevos eclosionan de 4 a 19 días después de que la hembra pone los huevos. [7]
Durante la etapa larvaria, los gusanos de la harina se alimentan de vegetación e insectos muertos y mudan entre cada etapa larvaria o estadio (9 a 20 estadios). Después de la muda final, pupan . La nueva pupa es blanquecina y se vuelve marrón con el tiempo. Después de 3 a 30 días, dependiendo de las condiciones ambientales como la temperatura, emerge como un escarabajo adulto. [7]
En estudios, las larvas de T. molitor muestran un período de incubación de siete a ocho días y un período de tres a cuatro días para el primer estadio. Después del primer estadio, existe una variación significativa en el número de días en cada período de estadio, aunque la variación puede deberse a desnutrición o patógenos . Antes de emerger, la mayoría de las larvas suelen pasar por 15 a 17 estadios, y muy pocas larvas pasan por los 19 a 20 estadios. [8] La longitud del cuerpo de las larvas aumenta gradualmente con cada estadio sucesivo, alcanzando la longitud máxima en el estadio 17. Sin embargo, la longitud del cuerpo disminuye más allá del estadio 17. La pupación ocurre después del estadio 14, y la mayoría de las larvas muestran una pupación total entre los estadios 15 y 17. Además, las larvas son blancas en el primer estadio y gradualmente se vuelven marrones después del segundo estadio. [8]
Las crías producidas por escarabajos más viejos tienen estadios larvarios más cortos que los producidos por escarabajos más jóvenes. Las larvas de los escarabajos más viejos también muestran un rápido aumento de peso a una edad más temprana que las de padres jóvenes. A 25°C, la etapa larvaria se acortó, el número de mudas larvarias disminuyó y la duración de la vida adulta disminuyó cuando la edad de los padres aumentó en comparación con los escarabajos a 30°C. [9] Otro estudio encontró que a 20°, 25° y 30°C, la edad de los padres no tiene ningún efecto sobre la duración de la etapa del huevo o el peso de los huevos.
Sin embargo, la cantidad de huevos eclosionados disminuyó cuando aumentó la edad de los padres. Cuando se pusieron huevos durante los primeros dos meses después de la emergencia, aproximadamente el 90% de los huevos eclosionaron, pero cuando se pusieron después de cuatro meses, solo alrededor del 50% eclosionaron. [9] También se descubrió que las larvas de padres jóvenes crecen a un ritmo más lento en comparación con las larvas producidas por los mismos padres nueve semanas antes. A 30°C, no hubo otros efectos de la edad de los padres en las larvas. Sin embargo, a 20° y 25°C, las larvas de padres jóvenes requirieron significativamente más tiempo para completar su desarrollo y tuvieron más mudas en comparación con las larvas de los mismos padres después de haber envejecido un año más o más. Además, la duración de la vida adulta disminuyó cuando aumentó la edad de los padres. [9]
Se ha identificado una feromona sexual liberada por los gusanos machos de la harina. [10] La endogamia reduce el atractivo de la señalización de feromonas sexuales por parte de los gusanos machos de la harina. [2] Las hembras se sienten más atraídas por los olores producidos por los machos consanguíneos que por los olores producidos por los machos consanguíneos. La reducción de la capacidad de señalización masculina puede deberse a una mayor expresión de alelos recesivos nocivos homocigotos causados por la endogamia. [11]
El escarabajo gusano de la harina se reproduce prolíficamente. Los machos insertan paquetes de esperma con el edeago . A los pocos días, la hembra excava en suelo blando y pone huevos. Durante su vida adulta de aproximadamente 6 a 12 meses, una hembra pondrá, en promedio, alrededor de 500 huevos. [7]
Los investigadores examinaron si las hembras de los escarabajos preferían como pareja a machos infectados o no infectados. En el experimento se descubrió que las hembras vírgenes pasaban más tiempo cerca y copulaban más a menudo con machos no infectados. También se descubrió que el comportamiento de apareamiento estaba influenciado por la masa del escarabajo macho. Se prefería y se apareaba primero un macho más grande en comparación con un macho más pequeño. En general, las hembras de los escarabajos mostraron preferencias de apareamiento por los machos no infectados que eran de mayor tamaño. Una explicación proporcionada por los investigadores para estos hallazgos es que los machos no infectados que son más grandes pueden permitir que las hembras obtengan beneficios genéticos o materiales. [12]
La evidencia sugiere que en muchas especies animales, los rasgos sexuales secundarios reflejan la inmunocompetencia masculina, la capacidad del sistema inmunológico de un individuo para resistir y controlar patógenos o parásitos. Un estudio encontró que un único desafío inmunológico similar a un parásito, creado mediante un implante de monofilamento de nailon en el escarabajo, redujo significativamente el atractivo sexual y la actividad locomotora de los machos, pero no afectó negativamente su supervivencia. Cuando se retiraron los insertos, la mayoría de los machos mostraron mayores respuestas de encapsulación del implante, aunque algunos de los machos parecían haber elegido ya una estrategia de inversión reproductiva terminal. [13] Y por lo tanto, la mayoría de los hombres invierten en su sistema inmunológico después del primer desafío.
Un segundo desafío inmunológico aumentó su atractivo, pero se descubrió que reducía significativamente la actividad locomotora de los machos y aumentaba su mortalidad. Esto representa un equilibrio entre la producción de feromonas y la energía necesaria para actividades como la recuperación del sistema inmunológico y la actividad locomotora. [13]
Cuando hubo un tercer desafío (implantación) en los mismos machos, hubo una menor tasa de encapsulación de los implantes de nailon en los machos más atractivos que en los menos atractivos, lo que muestra cómo los machos no hicieron ningún intento de estimular su sistema inmunológico. [13] Los resultados sugieren que los machos que se vuelven sexualmente atractivos después del segundo desafío inmunológico tienen una compensación en la que sacrifican la actividad locomotora y no invierten energía en la recuperación del sistema inmunológico. Esto muestra cómo las hembras de los gusanos de la harina prefirieron consistentemente a los machos que invirtieron significativamente menos en la recuperación del sistema inmunológico y que los machos no son capaces de asignar recursos simultáneamente para mejorar su salud, o en este caso, la recuperación de su sistema inmunológico, y aumentar su capacidad sexual. atractivo. [13]
Las feromonas son señales químicas que funcionan como atractores de pareja y transmiten información importante a las posibles parejas. Para que una señal sea confiable, su producción debe ser costosa, lo que significa que es probable que su expresión dependa de la condición. Un estudio encontró que la preferencia femenina por las feromonas dependía de la condición nutricional de los machos, como lo demuestra cómo pasaban significativamente más tiempo con los machos que recibían comida constante que con los machos que no recibían comida. [14] También se encontró que la actividad de la fenoloxidasa dependía de la condición nutricional de los machos, siendo la actividad de la fenoloxidasa de dos a seis veces mayor en los machos con alimentación constante que en los machos que no recibían comida. Sin embargo, las condiciones nutricionales no tuvieron efecto sobre la tasa de encapsulación de los machos. [14]
Al recibir alimentación constante, la masa corporal inicial masculina no tuvo correlación con la actividad de la fenoloxidasa o la tasa de encapsulación. Esto muestra que el atractivo mediado por feromonas y la inmunocompetencia en términos de actividad de fenoloxidasa de los machos dependían de la condición, ya que ambos disminuían con el estrés nutricional. Esto sugiere que existe un equilibrio entre la asignación de recursos y energía a la producción de feromonas y la inmunocompetencia y que la producción de feromonas depende de la condición de rasgos sexuales. [14]
Actualmente, el escarabajo gusano de la harina se considera una plaga cuando infesta y degrada la calidad de los granos o productos de granos almacenados. Sin embargo, ahora se los promociona como un insecto beneficioso, ya que su alto contenido de nutrientes los convierte en una fuente viable de alimento para mascotas, alimentos para animales ricos en proteínas o incluso para la nutrición humana, y son capaces de degradar los desechos plásticos y el poliestireno. [15] Estos beneficios hacen que los gusanos de la harina sean atractivos para la cría masiva, una técnica que promueve la transmisión de enfermedades dentro de las colonias. T. molitor puede albergar muchos patógenos y parásitos diferentes, incluidos microbios entomopatógenos , protozoos y tenias , que pueden disminuir la supervivencia o el éxito reproductivo del escarabajo gusano de la harina. [15]
Cuando los gusanos de la harina se alimentan de heces de roedores infectados, pueden consumir los huevos del parásito de la tenia Hymenolepis diminuta . Los escarabajos macho infectados pagan un coste reproductivo más alto que las hembras. T. molitor muestra inmunidad conductual cuando se expone a H. diminuta , como se muestra en cómo los machos infectados desarrollan un comportamiento de evitación de las heces que albergan la tenia, lo que disminuye su probabilidad de entrar en contacto con la tenia en el futuro. [15] Las hembras de los escarabajos del gusano de la harina desarrollan una resistencia cualitativa a través de la elección de pareja, ya que son capaces de evaluar la inmunocompetencia masculina a través de señales de feromonas, lo que les permite elegir como parejas a los machos inmunológicamente más aptos. Esto también reduce la probabilidad de que las hembras sean infectadas por sus parejas y puede hacer que transmitan un mayor nivel de inmunocompetencia a su descendencia. [15]
Otra forma en que los gusanos de la harina pueden mostrar inmunidad conductual es cómo pueden tolerar infecciones al limitar los efectos negativos en su éxito reproductivo. Por ejemplo, los escarabajos gusanos de la harina toleran una gran cantidad de cisticercoides de H. diminuta a expensas de su propia aptitud y longevidad. Pero los machos producen espermatóforos mejorados que contienen regalos nupciales superiores que pasarán a sus hembras apareadas, aumentando la fecundidad femenina y provocando la fertilización de una mayor cantidad de óvulos. [15]
El color cuticular, un componente hereditario, del escarabajo gusano de la harina varía del tostado al negro. En el escarabajo gusano de la harina, la evidencia sugiere que la variación a nivel de población en el color cuticular está relacionada con la resistencia a los patógenos en el sentido de que los individuos más oscuros son más resistentes a los patógenos. Un estudio encontró que dos parámetros inmunológicos relacionados con la resistencia, la densidad de hemocitos y la actividad de desafío preinmune de la fenoloxidasa, eran significativamente mayores en las líneas de selección de escarabajos negros en comparación con las líneas de color canela. Una mayor densidad de hemocitos probablemente sea indicativa de una respuesta inmune intensificada. [dieciséis]
No hubo efectos del género sobre los rasgos inmunológicos. El color cuticular depende de la producción de melanina, que requiere fenoloxidasa, una enzima que está presente en su forma inactiva dentro de los hemocitos. Esto muestra por qué los insectos más oscuros tienen una mayor respuesta inmune y son más resistentes a los patógenos que invaden el hemocele a través de la cutícula. Sin embargo, no hubo diferencias significativas en la actividad antibacteriana de la hemolinfa entre las líneas negras y fuego, lo que se explica por cómo los hemocitos producen péptidos antimicrobianos pero no participan en el oscurecimiento cuticular. [dieciséis]
En T. molitor, el grado de melanización cuticular es un fuerte indicador de resistencia al hongo entomopatógeno Metarhizium anisopliae , lo que podría explicarse por la cutícula más gruesa y menos porosa que presentan los insectos más oscuros en comparación con los más claros. Sin embargo, parece haber compensaciones subyacentes que impiden la fijación del fenotipo más oscuro, como lo demuestra cómo la plasticidad de los fenotipos de melanización en respuesta a la densidad de población puede contribuir a la ausencia de predominio de individuos más oscuros entre las poblaciones de T. molitor . [15]
Debido a que las defensas inmunes contra parásitos y patógenos requieren recursos metabólicos, la restricción de alimentos puede afectar la función inmune de T. molitor. Para los escarabajos adultos T. molitor , la actividad de la fenoloxidasa se puede reducir a la mitad durante la privación de alimentos a corto plazo, pero regresa rápidamente a los niveles originales cuando los escarabajos tienen acceso nuevamente a los alimentos. [15] Además, las larvas de T. molitor pueden comer cinco veces más comida por día de lo habitual después de un desafío inmunológico para compensar la pérdida calórica de la respuesta inmune. Estas larvas con problemas inmunológicos también muestran una pérdida de peso significativa cuando se alimentan con dietas ricas en proteínas o carbohidratos, pero muestran pesos estables cuando se les administran dietas ricas en proteínas y carbohidratos. [15]
Las larvas sanas de T. molitor generalmente prefieren dietas con una proporción más baja de proteínas y carbohidratos, pero cambian hacia alimentos con mayor contenido de proteínas después de un desafío inmunológico con bacterias. Esto provoca una mayor circulación de hemocitos y actividad antibacteriana en la hemolinfa, lo que probablemente maximiza la resistencia contra la infección bacteriana. Sin embargo, la actividad de la fenoloxidasa no se ve afectada por este cambio en la elección de la dieta. [15]
Un estudio encontró que los efectos del desequilibrio nutricional en la composición corporal se amortiguaban con la posterior selección de alimentos complementarios. Esto demuestra que los escarabajos gusanos de la harina son capaces de compensar los desequilibrios nutricionales y que la forma en que se restablece el equilibrio nutricional depende del nutriente que inicialmente es deficiente en sus alimentos. [17] Por ejemplo, si los escarabajos fueron previamente alimentados con una dieta rica en proteínas y deficiente en carbohidratos, preferirían los carbohidratos a las proteínas, mientras que los escarabajos alimentados con una dieta rica en carbohidratos y deficiente en proteínas, preferirían fuertemente una dieta rica en proteínas. dieta. Descubrieron que los escarabajos T. molitor autoseleccionados se recuperaban de la deficiencia de carbohidratos o proteínas en seis días seleccionando la dieta complementaria. [17]
La microbiota intestinal de T. molitor consta de muchas especies bacterianas diferentes presentes en baja abundancia. Un estudio encontró un predominio de especies del género Spiroplasma en el filo Tenericutes en las muestras intestinales de T. molitor , pero se encontraron variaciones en la composición de la comunidad entre individuos. Aunque algunas especies de Spiroplasma son patógenos de insectos conocidos, las larvas de T. molitor no experimentaron ningún efecto dañino por la presencia de Spiroplasma en el intestino, lo que indica que no son patógenos para el huésped. [18] Al comparar esto con las comunidades bacterianas encontradas en otros insectos, se descubrió que las especies de Spiroplasma encontradas eran específicas de T. molitor. Además, la estructura de la comunidad de bacterias intestinales no se vio significativamente afectada por la presencia de antibióticos o por la exposición de las larvas de escarabajo a una comunidad de bacterias del suelo más diversa. Existe una relación negativa entre la diversidad bacteriana y la concentración de ampicilina, lo que significa que el tratamiento con ampicilina provocó una reducción en el tamaño de la comunidad bacteriana, que se determinó con pirosecuenciación del gen 16S rRNA, y no hubo relación negativa cuando se agregó kanamicina. [18]
La espuma de poliestireno disminuye la fecundidad de T. molitor , pero el escarabajo puede desarrollarse completamente utilizando el plástico como principal fuente de alimento, lo que lo convierte en una alternativa interesante al reciclaje de poliestireno. Sin embargo, cuando la microbiota del gusano de la harina se ve alterada por un tratamiento con antibióticos, pierde su capacidad de digerir el poliestireno, lo que sugiere que sus microbios intestinales asociados son esenciales en el proceso de digestión. Específicamente, se demostró que la especie de bacteria Exiguobacterium , que se aisló del intestino medio de los gusanos de la harina, degrada el poliestireno in vitro. [15]
Los gusanos de la harina se utilizan normalmente como alimento para mascotas de reptiles , peces , aves y algunos mamíferos pequeños en cautiverio . También se les proporciona a las aves silvestres en comederos para pájaros , particularmente durante la temporada de anidación. Los gusanos de la harina son útiles por su alto contenido de proteínas. También se utilizan como cebo de pesca . [19]
Están disponibles comercialmente a granel y normalmente están disponibles en contenedores con salvado o avena como alimento. Los cultivadores comerciales incorporan una hormona juvenil en el proceso de alimentación para mantener al gusano de la harina en la etapa larvaria y lograr una longitud anormal de 2 cm o más. [20]
Los gusanos de la harina son comestibles para los humanos y se procesan para convertirlos en varios alimentos para insectos disponibles en el comercio minorista de alimentos, como hamburguesas de insectos. [21]
Por su alto contenido en proteínas y grasas, además de consumir grandes cantidades de fibra, representan una buena fuente de alimento para el ser humano. También tienen un alto contenido de ácido oleico, que puede disminuir los niveles de lipoproteínas de baja densidad (LDL) y aumentar los niveles de lipoproteínas de alta densidad (HDL) en la sangre. [8]
Históricamente, los gusanos de la harina se han consumido en muchos países asiáticos, particularmente en el sudeste asiático. Allí, se encuentran comúnmente en los mercados de alimentos y se venden como comida callejera junto con otros insectos comestibles. Los gusanos de la harina horneados o fritos se han comercializado como un refrigerio saludable en la historia reciente, aunque el consumo de gusanos de la harina se remonta a siglos atrás. [3]
En mayo de 2017 se aprobó el consumo de gusanos de la harina en Suiza. [22] En junio de 2021, los gusanos de la harina secos fueron autorizados como nuevo alimento en la Unión Europea , [23] después de que la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria evaluó que las larvas eran seguras para el consumo humano. [24] [25]
Las larvas del gusano de la harina contienen un importante contenido de nutrientes. [19] Por cada 100 gramos de larvas crudas del gusano de la harina, contienen 206 kilocalorías y entre 14 y 25 gramos de proteína. [26] Las larvas del gusano de la harina contienen niveles de potasio, cobre, sodio, selenio, hierro y zinc que rivalizan con los de la carne de res. Los gusanos de la harina también contienen ácidos linoleicos esenciales. También tienen un mayor contenido de vitaminas en peso en comparación con la carne de res, sin incluir B12 . [26] [27]
Los gusanos de la harina se pueden criar fácilmente con avena fresca, salvado de trigo o cereales, con patatas, zanahorias o manzanas en rodajas como fuente de humedad. La pequeña cantidad de espacio necesaria para criar gusanos de la harina los ha hecho relevantes para la producción en masa industrializada y escalable. [28]
Alguna evidencia sugiere que T. molitor puede representar un riesgo para la salud, ya que los humanos y los animales pueden consumir los huevos y las larvas del escarabajo con alimentos a base de cereales. Aunque generalmente se digieren o se excretan con las heces, a veces pueden sobrevivir y vivir en el tracto alimentario . Los primeros casos de larvas de T. molitor en órganos humanos se remontan al siglo XIX, donde se observó su presencia en el tracto gastrointestinal , incluidos el estómago y los intestinos . [29] Hubo otros casos, como una infestación ulcerosa por T. molitor en un paciente con SIDA y una cantariasis urinaria preocupante en un niño de diez años en Irán en 2019, que fue el último caso humano reportado de cantariasis causada por T. . Sin embargo, hay muy pocos casos reportados de larvas vivas en animales y no hay informes de cantariasis gastrointestinal en animales de granja. [29]
En 2015, se descubrió que 100 gusanos de la harina pueden degradar el poliestireno en materia orgánica utilizable a un ritmo de aproximadamente 34 a 39 miligramos por día. Además, no se encontraron diferencias entre los gusanos de la harina alimentados solo con espuma de poliestireno y los gusanos de la harina alimentados con alimentos convencionales, durante el mes que duró el experimento. [30] Los microorganismos dentro del intestino del gusano de la harina son responsables de degradar el poliestireno, y los gusanos de la harina que reciben el antibiótico gentamicina no muestran signos de degradación. [31] Sin embargo, las colonias aisladas de microbios intestinales del gusano de la harina han demostrado ser menos eficientes en la degradación que las bacterias dentro del intestino. [31]
