La defensa de las plantas contra la herbivoría o la resistencia de la planta huésped ( HPR ) es una serie de adaptaciones desarrolladas por las plantas que mejoran su supervivencia y reproducción al reducir el impacto de los herbívoros . Las plantas pueden sentir que las tocan , [1] y pueden utilizar varias estrategias para defenderse del daño causado por los herbívoros. Muchas plantas producen metabolitos secundarios , conocidos como aleloquímicos , que influyen en el comportamiento, el crecimiento o la supervivencia de los herbívoros. Estas defensas químicas pueden actuar como repelentes o toxinas para los herbívoros o reducir la digestibilidad de las plantas. Otra estrategia defensiva de las plantas es cambiar su atractivo. Para evitar el consumo excesivo por parte de grandes herbívoros, las plantas alteran su apariencia cambiando su tamaño o calidad, reduciendo la velocidad a la que se consumen. [2]
Otras estrategias defensivas utilizadas por las plantas incluyen escapar o evitar a los herbívoros en cualquier momento y en cualquier lugar, por ejemplo, creciendo en un lugar donde los herbívoros no puedan encontrar o acceder fácilmente a las plantas o cambiar los patrones de crecimiento estacionales. Otro enfoque desvía a los herbívoros hacia el consumo de partes no esenciales o mejora la capacidad de una planta para recuperarse del daño causado por la herbivoría. Algunas plantas fomentan la presencia de enemigos naturales de los herbívoros, que a su vez protegen a la planta. Cada tipo de defensa puede ser constitutiva (siempre presente en la planta) o inducida (producida como reacción al daño o estrés causado por los herbívoros).
Históricamente, los insectos han sido los herbívoros más importantes y la evolución de las plantas terrestres está estrechamente asociada con la evolución de los insectos . Si bien la mayoría de las defensas de las plantas están dirigidas contra los insectos, han evolucionado otras defensas dirigidas a los herbívoros vertebrados , como las aves y los mamíferos . El estudio de las defensas de las plantas contra la herbivoría es importante, no sólo desde un punto de vista evolutivo, sino también por el impacto directo que estas defensas tienen en la agricultura , incluidas las fuentes de alimento humano y ganadero; como 'agentes de control biológico' beneficiosos en programas de control biológico de plagas ; y en la búsqueda de plantas de importancia médica .
Las primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas acuáticas hace unos 450 millones de años (Ma) en el período Ordovícico . Muchas plantas se han adaptado a un ambiente terrestre deficiente en yodo eliminando yodo de su metabolismo; de hecho, el yodo es esencial sólo para las células animales. [3] Una importante acción antiparasitaria es causada por el bloqueo en el transporte de yoduro de las células animales, inhibiendo el simportador de yoduro de sodio (NIS). Muchos pesticidas vegetales son glucósidos (como la digitoxina cardíaca ) y glucósidos cianogénicos que liberan cianuro , que, al bloquear la citocromo c oxidasa y el NIS , es venenoso sólo para una gran parte de los parásitos y herbívoros y no para las células vegetales, en las que parece Útil en la fase de latencia de las semillas . El yoduro no es un pesticida, pero la peroxidasa vegetal lo oxida a yodo, que es un oxidante fuerte capaz de matar bacterias, hongos y protozoos. [4]
El período Cretácico vio la aparición de más mecanismos de defensa de las plantas. La diversificación de las plantas con flores ( angiospermas ) en esa época está asociada con el repentino estallido de especiación de los insectos. [5] Esta diversificación de insectos representó una fuerza selectiva importante en la evolución de las plantas y condujo a la selección de plantas que tenían adaptaciones defensivas. Los primeros insectos herbívoros eran mandibuladores y mordían o masticaban la vegetación, pero la evolución de las plantas vasculares condujo a la coevolución de otras formas de herbivoría, como la succión de savia, la extracción de hojas , la formación de agallas y la alimentación de néctar. [6]
La abundancia relativa de diferentes especies de plantas en comunidades ecológicas, incluidos bosques y pastizales, puede estar determinada en parte por el nivel de compuestos defensivos en las diferentes especies. [7] Dado que el costo de reemplazar las hojas dañadas es mayor en condiciones donde los recursos son escasos, también puede ser que las plantas que crecen en áreas donde el agua y los nutrientes son escasos puedan invertir más recursos en defensas antiherbívoros, lo que resulta en un crecimiento más lento de las plantas. [8]
El conocimiento de la herbivoría en el tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden preservar evidencia de defensa (como espinas) o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces animales fosilizadas ; y la estructura de las piezas bucales de los herbívoros. [9]
Durante mucho tiempo se pensó que era un fenómeno mesozoico , pero la evidencia de la herbivoría se encuentra casi tan pronto como los fósiles pueden demostrarla. Como se comentó anteriormente, las primeras plantas terrestres surgieron hace unos 450 millones de años; sin embargo, la herbivoría y, por tanto, la necesidad de defensas vegetales, sin duda evolucionó entre los organismos acuáticos de lagos y océanos antiguos. [10] Dentro de los 20 millones de años posteriores a los primeros fósiles de esporangios y tallos hacia el final del Silúrico, hace unos 420 millones de años , hay evidencia de que se consumían plantas. [11] Los animales se alimentaban de las esporas de las primeras plantas del Devónico, y el pedernal de Rhynie también proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas utilizando una técnica de "perforar y chupar". [9] Muchas plantas de esta época se conservan con enaciones en forma de espinas, que pueden haber desempeñado una función defensiva antes de ser cooptadas para convertirse en hojas.
Durante los siguientes 75 millones de años, las plantas desarrollaron una variedad de órganos más complejos, desde raíces hasta semillas. Hubo un lapso de 50 a 100 millones de años entre la evolución de cada órgano y su consumo. [11] La alimentación de los agujeros y la esqueletización se registran a principios del Pérmico , y la alimentación de fluidos superficiales evolucionó hacia el final de ese período. [9]
Los herbívoros dependen de las plantas para alimentarse y han desarrollado mecanismos para obtener este alimento a pesar de la evolución de un arsenal diverso de defensas vegetales. Las adaptaciones de los herbívoros a la defensa de las plantas se han comparado con rasgos ofensivos y consisten en adaptaciones que permiten una mayor alimentación y uso de una planta huésped. [12] Las relaciones entre los herbívoros y sus plantas hospedantes a menudo resultan en un cambio evolutivo recíproco, llamado coevolución . Cuando un herbívoro come una planta, selecciona plantas que puedan generar una respuesta defensiva. En los casos en que esta relación demuestra especificidad (la evolución de cada rasgo se debe al otro) y reciprocidad (ambos rasgos deben evolucionar), se piensa que la especie ha coevolucionado. [13]
El mecanismo de "escape y radiación" para la coevolución presenta la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedantes han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación [5] [14] y han desempeñado un papel en la radiación de especies de insectos durante la era de angiospermas . [15] Algunos herbívoros han desarrollado formas de secuestrar las defensas de las plantas para su propio beneficio secuestrando estos químicos y usándolos para protegerse de los depredadores. [5] Las defensas de las plantas contra los herbívoros generalmente no son completas, por lo que las plantas también tienden a desarrollar cierta tolerancia a los herbívoros . [dieciséis]
Las defensas de las plantas se pueden clasificar en constitutivas o inducidas. Las defensas constitutivas siempre están presentes, mientras que las defensas inducidas se producen o movilizan hacia el sitio donde la planta resulta dañada. Existe una amplia variación en la composición y concentración de las defensas constitutivas; estos van desde defensas mecánicas hasta reductores de la digestibilidad y toxinas. Muchas defensas mecánicas externas y defensas cuantitativas son constitutivas, ya que su producción requiere grandes cantidades de recursos y su movilización es costosa. [17] Se utiliza una variedad de enfoques moleculares y bioquímicos para determinar los mecanismos de las respuestas defensivas constitutivas e inducidas. [18] [19] [20] [21]
Las defensas inducidas incluyen metabolitos secundarios y cambios morfológicos y fisiológicos. [22] Una ventaja de las defensas inducibles, a diferencia de las constitutivas, es que solo se producen cuando es necesario y, por lo tanto, son potencialmente menos costosas, especialmente cuando la herbivoría es variable. [22] Los modos de defensa inducida incluyen la resistencia sistémica adquirida [23] y la resistencia sistémica inducida por plantas . [24]
La evolución de las defensas químicas en las plantas está ligada a la aparición de sustancias químicas que no intervienen en las actividades fotosintéticas y metabólicas esenciales. Estas sustancias, metabolitos secundarios , son compuestos orgánicos que no participan directamente en el crecimiento, desarrollo o reproducción normal de los organismos, [25] y, a menudo, se producen como subproductos durante la síntesis de productos metabólicos primarios. [26] Ejemplos de estos subproductos incluyen fenólicos, flavonoides y taninos. [27] Aunque se cree que estos metabolitos secundarios desempeñan un papel importante en las defensas contra los herbívoros, [5] [25] [28] un metanálisis de estudios relevantes recientes ha sugerido que tienen un efecto más mínimo (en comparación con otros metabolitos no secundarios, como la química y fisiología primaria) o una participación más compleja en la defensa. [29] Además, las plantas pueden liberar compuestos orgánicos volátiles (COV) para advertir a otras plantas en el área sobre condiciones estresantes. Estos compuestos tóxicos pueden usarse para disuadir al herbívoro o incluso atraer al depredador del herbívoro. Finalmente, algunas plantas también pueden producir proteínas defensivas vegetales, que al ser ingeridas terminan envenenando al herbívoro.
Las plantas también pueden comunicarse a través del aire. Las hojas pueden detectar la liberación de feromonas y otros olores y regular la respuesta inmune de las plantas. En otras palabras, las plantas producen compuestos orgánicos volátiles (COV) para advertir a otras plantas del peligro y cambiar su estado de comportamiento para responder mejor a las amenazas y sobrevivir. [30] Estas señales de advertencia producidas por los árboles vecinos infectados permiten que los árboles sanos activen provocativamente los mecanismos de defensa necesarios. Dentro de la propia planta, transmite señales de advertencia, no volátiles, así como señales aéreas a los árboles circundantes intactos para fortalecer su sistema inmunológico/defensivo. Por ejemplo, los álamos y arces azucareros demostraron que recibieron taninos de árboles dañados cercanos. [30] En la artemisa, las plantas dañadas envían compuestos transportados por el aire, como el jasmonato de metilo, a las plantas no dañadas para aumentar la producción de inhibidores de proteinasa y la resistencia a la herbivoría. [30] Otras observaciones ilustraron que las plantas dañadas liberan varios COV y hormonas a las plantas receptoras como una forma de comunicación para la defensa y la regulación de su sistema inmunológico.
La liberación de COV únicos y néctar extrafloral (EFN) permite a las plantas protegerse contra los herbívoros atrayendo animales del tercer nivel trófico. Por ejemplo, las plantas dañadas por orugas guían a las avispas parásitas para que se aprovechen de las víctimas mediante la liberación de señales químicas. [31] Las fuentes de estos compuestos probablemente provienen de glándulas en las hojas que se rompen al masticar un herbívoro. [31] La lesión causada por los herbívoros induce la liberación de ácido linolénico y otras reacciones enzimáticas en una cascada de octadecanoide, lo que conduce a la síntesis de ácido jasmónico, una hormona que desempeña un papel central en la regulación de las respuestas inmunes. El ácido jasmónico induce la liberación de COV y EFN que atraen avispas parásitas y ácaros depredadores para detectar herbívoros y alimentarse de ellos. [32] Estos compuestos orgánicos volátiles también pueden liberarse a otras plantas cercanas para estar preparadas ante posibles amenazas. Los estudios han demostrado que los compuestos volátiles emitidos por las plantas son fáciles de detectar por organismos del tercer nivel trófico, ya que estas señales son exclusivas del daño de los herbívoros. [31] Un experimento realizado para medir los COV de las plantas en crecimiento muestra que las señales se liberan instantáneamente tras el daño herbívoro y disminuyen lentamente una vez que el daño cesa. También se observó que las plantas emiten las señales más fuertes durante la hora del día en que los animales tienden a buscar alimento. [31]
Como los árboles son sésiles, han establecido sistemas de defensa internos únicos. Por ejemplo, cuando algunos árboles experimentan herbivoría, liberan compuestos que hacen que su vegetación sea menos apetecible. La saliva de los herbívoros que queda en las hojas del árbol envía una señal química a las células del árbol. Las células del árbol responden aumentando la concentración de producción de ácido salicílico (hormona). [33] El ácido salicílico es una fitohormona que es una de las hormonas esenciales para regular el sistema inmunológico de las plantas. [34] Esta hormona luego indica que aumente la producción de sustancias químicas del árbol llamadas taninos dentro de sus hojas. [33] Los taninos afectan la palatabilidad y la digestibilidad de la vegetación y al mismo tiempo aumentan la concentración de hormonas de crecimiento, fomentando el crecimiento de nuevas hojas. [33] El aumento de la producción de taninos dificulta la digestión de los ciervos, lo que hace que las hojas sean menos atractivas para comer. El experimento de investigación realizado por Bettina Ohse, et al. Descubrió que un grupo de árboles jóvenes de hayas y arces sicómoros europeos cultivados en el campo podían detectar si se trataba específicamente de un ciervo comiendo sus hojas. Los científicos se dieron cuenta de que la saliva provocaba un aumento en la concentración de taninos, debido a su experimento de tener hojas rotas que contenían saliva y otras que no. Las hojas que contenían saliva de venado mostraron un aumento de tanino y experimentaron un aumento en el crecimiento de las hojas del árbol, pero las hojas sin saliva de venado no experimentaron estos cambios. [33] El aumento en la concentración de taninos es un mecanismo interno que los árboles utilizan para combatir a los depredadores móviles, como los ciervos. Este aumento de taninos lo realiza el sistema inmunológico de los árboles y es una estrategia de defensa clave utilizada por plantas de todo tipo.
Los metabolitos secundarios a menudo se caracterizan como cualitativos o cuantitativos . Los metabolitos cualitativos se definen como toxinas que interfieren con el metabolismo de un herbívoro, a menudo bloqueando reacciones bioquímicas específicas. Los químicos cualitativos están presentes en las plantas en concentraciones relativamente bajas (a menudo menos del 2% del peso seco) y no dependen de la dosis. [ cita necesaria ] Por lo general, son moléculas pequeñas y solubles en agua y, por lo tanto, pueden sintetizarse, transportarse y almacenarse rápidamente con un costo de energía relativamente pequeño para la planta. Los aleloquímicos cualitativos suelen ser eficaces contra herbívoros generalistas no adaptados .
Los químicos cuantitativos son aquellos que están presentes en alta concentración en las plantas (5 – 40% del peso seco) y son igualmente efectivos contra todos los herbívoros especialistas y generalistas. La mayoría de los metabolitos cuantitativos son reductores de la digestibilidad que hacen que las paredes celulares de las plantas sean indigeribles para los animales. Los efectos de los metabolitos cuantitativos dependen de la dosis y cuanto mayor sea la proporción de estas sustancias químicas en la dieta del herbívoro, menos nutrición podrá obtener el herbívoro al ingerir tejidos vegetales. Debido a que normalmente son moléculas grandes, estas defensas son energéticamente costosas de producir y mantener, y a menudo tardan más en sintetizarse y transportarse. [35]
El geranio , por ejemplo, produce en sus pétalos el aminoácido ácido quiscalálico para defenderse de los escarabajos japoneses . A los 30 minutos de la ingestión, la sustancia química paraliza al herbívoro. Si bien el efecto químico suele desaparecer en unas pocas horas, durante este tiempo el escarabajo suele ser consumido por sus propios depredadores. [36] [37]
Las plantas han desarrollado muchos metabolitos secundarios involucrados en la defensa de las plantas, que se conocen colectivamente como compuestos antiherbívoros y se pueden clasificar en tres subgrupos: compuestos de nitrógeno (incluidos alcaloides , glucósidos cianogénicos , glucosinolatos y benzoxazinoides ), terpenoides y fenólicos. [38]
Los alcaloides se derivan de varios aminoácidos . Existen más de 3.000 alcaloides conocidos, entre los que se incluyen la nicotina , la cafeína , la morfina , la cocaína , la colchicina , las ergolinas , la estricnina y la quinina . [39] Los alcaloides tienen efectos farmacológicos en humanos y otros animales. Algunos alcaloides pueden inhibir o activar enzimas , o alterar el almacenamiento de carbohidratos y grasas al inhibir la formación de enlaces fosfodiéster implicados en su descomposición. [40] Ciertos alcaloides se unen a los ácidos nucleicos y pueden inhibir la síntesis de proteínas y afectar los mecanismos de reparación del ADN . Los alcaloides también pueden afectar la membrana celular y la estructura citoesquelética , provocando que las células se debiliten, colapsen o tengan fugas, y pueden afectar la transmisión nerviosa . [41] Aunque los alcaloides actúan sobre una diversidad de sistemas metabólicos en humanos y otros animales, casi uniformemente provocan un sabor aversivamente amargo . [42]
Los glucósidos cianogénicos se almacenan en formas inactivas en las vacuolas de las plantas . Se vuelven tóxicos cuando los herbívoros comen la planta y rompen las membranas celulares, lo que permite que los glucósidos entren en contacto con enzimas en el citoplasma que liberan cianuro de hidrógeno que bloquea la respiración celular. [43] Los glucosinolatos se activan de manera muy similar a los glucósidos cianogénicos y los productos pueden causar gastroenteritis , salivación, diarrea e irritación de la boca. [42] Los benzoxazinoides, como el DIMBOA , son metabolitos de defensa secundarios característicos de ciertas gramíneas ( Poaceae ). Al igual que los glucósidos cianogénicos, se almacenan como glucósidos inactivos en la vacuola de la planta. [44] Tras la alteración del tejido, entran en contacto con las β-glucosidasas de los cloroplastos, que liberan enzimáticamente las agluconas tóxicas. Mientras que algunos benzoxazinoides están presentes de manera constitutiva, otros solo se sintetizan después de una infestación de herbívoros y, por lo tanto, se consideran defensas inducibles de las plantas contra los herbívoros . [45]
Los terpenoides , a veces denominados isoprenoides, son sustancias químicas orgánicas similares a los terpenos , derivados de unidades de isopreno de cinco carbonos . Hay más de 10.000 tipos conocidos de terpenoides. [46] La mayoría son estructuras multicíclicas que se diferencian entre sí tanto en los grupos funcionales como en los esqueletos carbonados básicos. [47] Los monoterpenoides, que continúan con 2 unidades de isopreno, son aceites esenciales volátiles como citronela , limoneno , mentol , alcanfor y pineno . Los diterpenoides, 4 unidades de isopreno, se distribuyen ampliamente en el látex y las resinas y pueden ser bastante tóxicos. Los diterpenos son responsables de hacer que las hojas de rododendro sean venenosas. Los esteroides y esteroles vegetales también se producen a partir de precursores terpenoides, incluida la vitamina D , glucósidos (como la digital ) y saponinas (que lisan los glóbulos rojos de los herbívoros). [48]
Los fenólicos, a veces llamados fenoles , consisten en un anillo aromático de 6 carbonos unido a un grupo hidroxi . Algunos fenoles tienen propiedades antisépticas , mientras que otros alteran la actividad endocrina . Los fenólicos van desde taninos simples hasta flavonoides más complejos que dan a las plantas gran parte de sus pigmentos rojos, azules, amarillos y blancos. Los fenólicos complejos llamados polifenoles son capaces de producir muchos tipos diferentes de efectos en los humanos, incluidas propiedades antioxidantes . Algunos ejemplos de fenólicos utilizados para la defensa en las plantas son: lignina , silimarina y cannabinoides . [49] Los taninos condensados , polímeros compuestos de 2 a 50 (o más) moléculas de flavonoides, inhiben la digestión de los herbívoros al unirse a las proteínas vegetales consumidas y hacerlas más difíciles de digerir para los animales, e interfieren con la absorción de proteínas y las enzimas digestivas . [50]
Además, algunas plantas utilizan derivados de ácidos grasos , aminoácidos e incluso péptidos [51] como defensas. La toxina colinérgica , cicutoxina de cicuta acuática , es un poliino derivado del metabolismo de los ácidos grasos. [52] El ácido oxalildiaminopropiónico es un aminoácido neurotóxico producido como metabolito defensivo en la arveja ( Lathyrus sativus ). [53] La síntesis de fluoroacetato en varias plantas es un ejemplo del uso de moléculas pequeñas para alterar el metabolismo de los herbívoros, en este caso el ciclo del ácido cítrico . [54]
Véase la revisión de defensas mecánicas de Lucas et al. , 2000, que sigue siendo relevante y bien considerado en el tema a partir de 2018 [actualizar]. [55] Muchas plantas tienen defensas estructurales externas que desalientan la herbivoría. Las defensas estructurales pueden describirse como rasgos morfológicos o físicos que le dan a la planta una ventaja física al disuadir a los herbívoros de alimentarse. [56] Dependiendo de las características físicas del herbívoro (es decir, tamaño y armadura defensiva), las defensas estructurales de las plantas en tallos y hojas pueden disuadir, dañar o matar al herbívoro. Algunos compuestos defensivos se producen internamente pero se liberan en la superficie de la planta; por ejemplo, resinas , ligninas , sílice y cera recubren la epidermis de las plantas terrestres y alteran la textura del tejido vegetal. Las hojas de acebo , por ejemplo, son muy suaves y resbaladizas, lo que dificulta la alimentación. Algunas plantas producen gomosis o savia que atrapa insectos. [57]
Las hojas y el tallo de una planta pueden estar cubiertos de espinas, espinas o tricomas afilados : pelos de la hoja a menudo con púas, que a veces contienen irritantes o venenos. Las características estructurales de las plantas, como espinas, espinas y aristas , reducen la alimentación de los grandes herbívoros ungulados (por ejemplo , kudu , impala y cabras ) al restringir la tasa de alimentación de los herbívoros o al desgastar los molares. [58] Los tricomas se asocian frecuentemente con tasas más bajas de digestión de tejidos vegetales por parte de insectos herbívoros. [56] Los rafidos son agujas afiladas de oxalato de calcio o carbonato de calcio en los tejidos de las plantas, lo que hace que la ingestión sea dolorosa, daña la boca y la garganta de los herbívoros y provoca una liberación más eficiente de las toxinas de la planta. La estructura de una planta, su ramificación y disposición de las hojas también pueden evolucionar para reducir el impacto de los herbívoros. Los arbustos de Nueva Zelanda han desarrollado adaptaciones especiales de ramificación ancha que se cree que son una respuesta al ramoneo de aves como los moas . [59] De manera similar, las acacias africanas tienen espinas largas en la parte baja del dosel, pero espinas muy cortas en la parte alta del dosel, lo que está comparativamente a salvo de herbívoros como las jirafas. [60] [61]
Los árboles como las palmeras protegen sus frutos mediante múltiples capas de armadura y necesitan herramientas eficientes para atravesar el contenido de las semillas. Algunas plantas, en particular las gramíneas , utilizan sílice no digerible (y muchas plantas utilizan otros materiales relativamente indigeribles como la lignina ) para defenderse de los herbívoros vertebrados e invertebrados. [62] Las plantas toman silicio del suelo y lo depositan en sus tejidos en forma de fitolitos de sílice sólidos . Estos reducen mecánicamente la digestibilidad del tejido vegetal, provocando un rápido desgaste de los dientes de los vertebrados y de las mandíbulas de los insectos, [63] y son eficaces contra los herbívoros que se encuentran por encima y por debajo del suelo. [64] El mecanismo puede ofrecer futuras estrategias sostenibles de control de plagas. [sesenta y cinco]
Los movimientos tigmonásticos , aquellos que se producen en respuesta al tacto, se utilizan como defensa en algunas plantas. Las hojas de la sensible planta Mimosa pudica se cierran rápidamente en respuesta al tacto directo, la vibración o incluso estímulos eléctricos y térmicos. La causa inmediata de esta respuesta mecánica es un cambio abrupto en la presión de turgencia en los pulvini en la base de las hojas como resultado de fenómenos osmóticos . Luego, esto se propaga a través de medios eléctricos y químicos a través de la planta; sólo es necesario alterar un folleto. Esta respuesta reduce la superficie disponible para los herbívoros, que se presentan en la parte inferior de cada folíolo, y da como resultado una apariencia marchita. También puede desalojar físicamente a pequeños herbívoros, como insectos. [66]
La carnivoría en las plantas ha evolucionado al menos seis veces de forma independiente; algunos ejemplos incluyen la Venus atrapamoscas , la planta carnívora y la mariposa . [67] Aunque muchos fuera de la comunidad científica generalmente creen que estas plantas sobresalen en defensas, muchas de estas plantas han evolucionado en suelos pobres en nutrientes. Para obtener suficientes nutrientes en estas condiciones deben utilizar un método alternativo. [68] Utilizan insectos y pájaros pequeños como una forma de obtener los minerales que necesitan a través de la carnivoría. Las plantas carnívoras no utilizan la carnívora como defensa propia, sino para obtener los nutrientes que necesitan.
Algunas plantas imitan la presencia de huevos de insectos en sus hojas, lo que disuade a las especies de insectos de poner sus huevos allí. Debido a que es menos probable que las mariposas hembras pongan sus huevos en plantas que ya tienen huevos de mariposa, algunas especies de enredaderas neotropicales del género Passiflora (flores de la pasión) contienen estructuras físicas que se asemejan a los huevos amarillos de las mariposas Heliconius en sus hojas, lo que desalienta la oviposición de las mariposas. . [69]
Otra categoría de defensas de las plantas son aquellas características que protegen indirectamente a la planta al aumentar la probabilidad de atraer a los enemigos naturales de los herbívoros. Este tipo de acuerdo se conoce como mutualismo , en este caso de la variedad " enemigo de mi enemigo ". Una de esas características son los semioquímicos que desprenden las plantas. Los semioquímicos son un grupo de compuestos orgánicos volátiles involucrados en las interacciones entre organismos. Un grupo de semioquímicos son los aleloquímicos ; formado por alomonas , que desempeñan un papel defensivo en la comunicación entre especies , y cairomonas , que son utilizadas por miembros de niveles tróficos superiores para localizar fuentes de alimento. Cuando una planta es atacada, libera aleloquímicos que contienen una proporción anormal de estos.Volátiles de plantas inducidos por herbívoros (HIPV). [70] [71] Los depredadores perciben estos volátiles como señales de comida, atrayéndolos a la planta dañada y a los herbívoros que se alimentan. La posterior reducción del número de herbívoros confiere un beneficio físico a la planta y demuestra las capacidades defensivas indirectas de los semioquímicos. [72] Sin embargo, los volátiles inducidos también tienen desventajas; Algunos estudios han sugerido que estos volátiles atraen a los herbívoros. [70] La domesticación de cultivos ha aumentado el rendimiento a veces a expensas de la producción de HIPV. Orre Gordon et al 2013 prueban varios métodos para restaurar artificialmente la asociación planta-depredador, combinando plantaciones asociadas y atrayentes de depredadores sintéticos. Describen varias estrategias que funcionan y varias que no. [73]
Las plantas a veces proporcionan alojamiento y alimento a los enemigos naturales de los herbívoros, conocidos como mecanismos de defensa "bióticos", como medio para mantener su presencia. Por ejemplo, los árboles del género Macaranga han adaptado las delgadas paredes de su tallo para crear un refugio ideal para una especie de hormiga (género Crematogaster ), que, a su vez, protege a la planta de los herbívoros. [74] Además de proporcionar vivienda, la planta también proporciona a la hormiga su fuente exclusiva de alimento; de los cuerpos alimenticios producidos por la planta. De manera similar, varias especies de árboles de Acacia han desarrollado espinas estipulares (defensas directas) que están hinchadas en la base, formando una estructura hueca que proporciona alojamiento a las hormigas protectoras. Estos árboles de Acacia también producen néctar en nectarios extraflorales en sus hojas como alimento para las hormigas. [75]
El uso de hongos endófitos por parte de las plantas como defensa es común. La mayoría de las plantas tienen endófitos , organismos microbianos que viven en su interior. Mientras que algunos causan enfermedades, otros protegen a las plantas de herbívoros y microbios patógenos . [76] Los endófitos pueden ayudar a la planta produciendo toxinas dañinas para otros organismos que atacarían la planta, como los hongos productores de alcaloides que son comunes en pastos como la festuca alta ( Festuca arundinacea ), que está infectada por Neotyphodium coenophialum . [66] [77]
Los árboles de la misma especie forman alianzas con otras especies de árboles para mejorar su tasa de supervivencia. Se comunican y tienen relaciones de dependencia a través de conexiones debajo del suelo llamadas redes subterráneas de micorrizas, lo que les permite compartir agua/nutrientes y diversas señales para ataques depredadores al mismo tiempo que protegen su sistema inmunológico. [78] Dentro de un bosque de árboles, los atacados envían señales de comunicación de socorro que alertan a los árboles vecinos para que alteren su comportamiento (defensa). [78] La relación entre árboles y hongos es una relación simbiótica. [78] Los hongos, entrelazados con las raíces de los árboles, apoyan la comunicación entre los árboles para localizar nutrientes. A cambio, los hongos reciben parte del azúcar que los árboles fotosintetizan. Los árboles envían varias formas de comunicación, incluidas señales químicas, hormonales y eléctricas de pulsaciones lentas. Los agricultores investigaron las señales eléctricas entre los árboles, utilizando un sistema de señales basado en voltaje, similar al sistema nervioso de un animal, donde un árbol se enfrenta a la angustia y emite una señal de advertencia a los árboles circundantes.
Se ha sugerido que la caída de las hojas puede ser una respuesta que brinde protección contra enfermedades y ciertos tipos de plagas, como los minadores de hojas y los insectos formadores de agallas . [79] También se han sugerido otras respuestas, como el cambio de color de las hojas antes del otoño, como adaptaciones que pueden ayudar a socavar el camuflaje de los herbívoros. [80] También se ha sugerido que el color de las hojas otoñales actúa como una señal de advertencia honesta de un compromiso defensivo contra las plagas de insectos que migran a los árboles en otoño. [81] [82]
Las estructuras defensivas y los productos químicos son costosos porque requieren recursos que de otro modo podrían ser utilizados por las plantas para maximizar el crecimiento y la reproducción. En algunas situaciones, el crecimiento de las plantas se ralentiza cuando la mayoría de los nutrientes se utilizan para la generación de toxinas o la regeneración de partes de la planta. [83] Se han propuesto muchos modelos para explorar cómo y por qué algunas plantas hacen esta inversión en defensas contra los herbívoros. [8]
La hipótesis de la defensa óptima intenta explicar cómo los tipos de defensas que podría utilizar una planta en particular reflejan las amenazas que enfrenta cada planta individual. [84] Este modelo considera tres factores principales, a saber: riesgo de ataque, valor de la parte de la planta y costo de defensa. [85] [86]
El primer factor que determina la defensa óptima es el riesgo: ¿qué posibilidades hay de que una planta o determinadas partes de ella sean atacadas? Esto también está relacionado con la hipótesis de la apariencia de la planta , que establece que una planta invertirá mucho en defensas ampliamente efectivas cuando los herbívoros la encuentren fácilmente. [87] Ejemplos de plantas aparentes que producen protecciones generalizadas incluyen árboles, arbustos y pastos perennes de larga vida. [87] Por otro lado, las plantas no aparentes, como las plantas de vida corta en etapas tempranas de sucesión , invierten preferentemente en pequeñas cantidades de toxinas cualitativas que son efectivas contra todos los herbívoros, excepto los más especializados. [87]
El segundo factor es el valor de la protección: ¿la planta sería menos capaz de sobrevivir y reproducirse después de que un herbívoro le quitara parte de su estructura? No todas las partes de las plantas tienen el mismo valor evolutivo, por lo que las partes valiosas contienen más defensas. La etapa de desarrollo de una planta en el momento de la alimentación también afecta el cambio resultante en su aptitud. Experimentalmente, el valor de aptitud de la estructura de una planta se determina eliminando esa parte de la planta y observando el efecto. [88] En general, las partes reproductivas no se reemplazan tan fácilmente como las partes vegetativas , las hojas terminales tienen mayor valor que las hojas basales y la pérdida de partes de la planta a mitad de temporada tiene un efecto negativo mayor sobre la aptitud que la eliminación al principio o al final de la temporada. la temporada. [89] [90] Las semillas en particular tienden a estar muy bien protegidas. Por ejemplo, las semillas de muchas frutas y nueces comestibles contienen glucósidos cianogénicos como la amígdala . Esto resulta de la necesidad de equilibrar el esfuerzo necesario para hacer que el fruto sea atractivo para los dispersores de animales y, al mismo tiempo, garantizar que el animal no destruya las semillas. [91] [92]
La consideración final es el costo: ¿cuánto le costará a una planta una estrategia defensiva particular en energía y materiales? Esto es particularmente importante, ya que la energía gastada en defensa no puede usarse para otras funciones, como la reproducción y el crecimiento. La hipótesis de la defensa óptima predice que las plantas asignarán más energía a la defensa cuando los beneficios de la protección superen los costos, específicamente en situaciones donde hay una alta presión de los herbívoros. [93]
La hipótesis del equilibrio carbono:nutrientes, también conocida como hipótesis de restricción ambiental o Modelo de equilibrio de nutrientes y carbono (CNBM), afirma que los distintos tipos de defensas de las plantas son respuestas a variaciones en los niveles de nutrientes en el medio ambiente. [94] [95] Esta hipótesis predice que la relación carbono/nitrógeno en las plantas determina qué metabolitos secundarios se sintetizarán. Por ejemplo, las plantas que crecen en suelos pobres en nitrógeno utilizarán defensas basadas en carbono (principalmente reductores de la digestibilidad), mientras que aquellas que crecen en ambientes bajos en carbono (como condiciones de sombra) tienen más probabilidades de producir toxinas a base de nitrógeno. La hipótesis predice además que las plantas pueden cambiar sus defensas en respuesta a cambios en los nutrientes. Por ejemplo, si las plantas se cultivan en condiciones bajas en nitrógeno, entonces implementarán una estrategia defensiva compuesta de defensas constitutivas basadas en carbono. Si los niveles de nutrientes aumentan posteriormente, por ejemplo mediante la adición de fertilizantes , estas defensas basadas en carbono disminuirán.
La hipótesis de la tasa de crecimiento, también conocida como hipótesis de la disponibilidad de recursos , establece que las estrategias de defensa están determinadas por la tasa de crecimiento inherente de la planta, que a su vez está determinada por los recursos disponibles para la planta. Una suposición importante es que los recursos disponibles son el factor limitante para determinar la tasa máxima de crecimiento de una especie de planta. Este modelo predice que el nivel de inversión en defensa aumentará a medida que disminuya el potencial de crecimiento. [96] Además, las plantas en áreas pobres en recursos, con tasas de crecimiento inherentemente lentas, tienden a tener hojas y ramitas de larga vida, y la pérdida de apéndices de las plantas puede resultar en una pérdida de nutrientes escasos y valiosos. [97]
Una prueba de este modelo implicó trasplantes recíprocos de plántulas de 20 especies de árboles entre suelos arcillosos (ricos en nutrientes) y arena blanca (pobres en nutrientes) para determinar si las compensaciones entre la tasa de crecimiento y las defensas restringen las especies a un hábitat. Cuando se plantaron en arena blanca y se protegieron de los herbívoros, las plántulas provenientes de la arcilla crecieron más que las que se originaron en la arena pobre en nutrientes, pero en presencia de herbívoros las plántulas provenientes de la arena blanca tuvieron un mejor desempeño, probablemente debido a sus niveles más altos de carbono constitutivo. defensas. Estos hallazgos sugieren que las estrategias defensivas limitan los hábitats de algunas plantas. [98]
La hipótesis del equilibrio crecimiento-diferenciación afirma que las defensas de las plantas son el resultado de una compensación entre "procesos relacionados con el crecimiento" y "procesos relacionados con la diferenciación" en diferentes entornos. [99] Los procesos relacionados con la diferenciación se definen como "procesos que mejoran la estructura o función de las células existentes (es decir, maduración y especialización)". [84] Una planta producirá defensas químicas sólo cuando haya energía disponible a partir de la fotosíntesis , y las plantas con las concentraciones más altas de metabolitos secundarios son las que tienen un nivel intermedio de recursos disponibles. [99]
El GDBH también toma en cuenta las compensaciones entre crecimiento y defensa en función de un gradiente de disponibilidad de recursos. En situaciones donde los recursos (por ejemplo, agua y nutrientes) limitan la fotosíntesis, se predice que el suministro de carbono limitará tanto el crecimiento como la defensa. A medida que aumenta la disponibilidad de recursos, se satisfacen los requisitos necesarios para sustentar la fotosíntesis, lo que permite la acumulación de carbohidratos en los tejidos. Como los recursos no son suficientes para satisfacer las grandes demandas de crecimiento, estos compuestos de carbono pueden dividirse en la síntesis de metabolitos secundarios a base de carbono (fenólicos, taninos, etc.). En entornos donde se satisfacen las demandas de recursos para el crecimiento, el carbono se asigna a meristemas que se dividen rápidamente (alta resistencia al sumidero) a expensas del metabolismo secundario. Por lo tanto, se predice que las plantas de rápido crecimiento contienen niveles más bajos de metabolitos secundarios y viceversa. Además, la compensación prevista por el GDBH puede cambiar con el tiempo, como lo demuestra un estudio reciente sobre Salix spp. Hay mucho apoyo para esta hipótesis en la literatura, y algunos científicos consideran que el GDBH es la más madura de las hipótesis de defensa de las plantas. [ cita necesaria ] [ opinión ]
La gran mayoría de las resistencias de las plantas a los herbívoros no están relacionadas entre sí o están correlacionadas positivamente. Sin embargo, existen algunas correlaciones negativas: en las resistencias de Pastinaca sativa a varios biotipos de Depressaria pastinacella , porque los metabolitos secundarios involucrados están correlacionados negativamente entre sí; y en las resistencias de Diplacus aurantiacus . [100]
En Brassica rapa , la resistencia a Peronospora parasitica y la tasa de crecimiento están correlacionadas negativamente. [100]
Muchas plantas no tienen metabolitos secundarios, procesos químicos o defensas mecánicas que les ayuden a defenderse de los herbívoros. [101] En cambio, estas plantas dependen de una compensación excesiva (que se considera una forma de mutualismo) cuando son atacadas por herbívoros. [102] [103] La sobrecompensación se define como tener una mayor aptitud cuando es atacado por un herbívoro. Ésta es una relación mutua; el herbívoro se satisface con una comida, mientras que la planta comienza a desarrollar rápidamente la parte que falta. Estas plantas tienen mayores posibilidades de reproducirse y su aptitud aumenta.
La variación de la susceptibilidad de las plantas a las plagas probablemente se conocía incluso en las primeras etapas de la agricultura en humanos. En tiempos históricos, la observación de tales variaciones en la susceptibilidad ha proporcionado soluciones a importantes problemas socioeconómicos . La filoxera , una plaga hemíptera , fue introducida desde América del Norte en Francia en 1860 y en 25 años destruyó casi un tercio (100.000 km 2 ) de los viñedos franceses . Charles Valentine Riley señaló que la especie americana Vitis labrusca era resistente a la filoxera. Riley, con JE Planchon, ayudó a salvar la industria vitivinícola francesa sugiriendo el injerto de uvas susceptibles pero de alta calidad en portainjertos de Vitis labrusca . [104] El estudio formal de la resistencia de las plantas a la herbivoría fue cubierto extensamente por primera vez en 1951 por Reginald Henry Painter , ampliamente considerado como el fundador de esta área de investigación, en su libro Plant Resistance to Insects . [105] Si bien este trabajo fue pionero en futuras investigaciones en los EE. UU., el trabajo de Chesnokov fue la base de futuras investigaciones en la URSS. [106]
El crecimiento fresco de la hierba a veces tiene un alto contenido de ácido prúsico y puede provocar envenenamiento del ganado que pasta. La producción de sustancias químicas cianogénicas en los pastos es principalmente una defensa contra los herbívoros. [107] [108]
La innovación humana de la cocina puede haber sido particularmente útil para superar muchas de las sustancias químicas defensivas de las plantas. Muchos inhibidores de enzimas presentes en los cereales y las legumbres , como los inhibidores de la tripsina que prevalecen en las legumbres, se desnaturalizan al cocinarlos, haciéndolos digeribles. [109] [110]
Se sabe desde finales del siglo XVII que las plantas contienen sustancias químicas nocivas que los insectos evitan. Estos productos químicos han sido utilizados por el hombre como insecticidas primitivos; en 1690 se extraía la nicotina del tabaco y se utilizaba como insecticida de contacto. En 1773, las plantas infestadas de insectos fueron tratadas con fumigación con nicotina calentando tabaco y soplando humo sobre las plantas. [111] Las flores de las especies de crisantemo contienen piretrina , que es un potente insecticida. En años posteriores, las aplicaciones de la resistencia de las plantas se convirtieron en un área importante de investigación en agricultura y fitomejoramiento , particularmente porque pueden servir como una alternativa segura y de bajo costo al uso de pesticidas . [112] El importante papel de las sustancias vegetales secundarias en la defensa de las plantas fue descrito a finales de la década de 1950 por Vincent Dethier y GS Fraenkel. [25] [113] El uso de pesticidas botánicos está muy extendido y ejemplos notables incluyen la azadiractina del neem ( Azadirachta indica ), el d-limoneno de las especies de cítricos , la rotenona de Derris , la capsaicina del ají y el piretro. [114]
Los materiales naturales que se encuentran en el medio ambiente también inducen la resistencia de las plantas. [115] El quitosano derivado de la quitina induce la respuesta de defensa natural de una planta contra patógenos, enfermedades e insectos, incluidos los nematodos quísticos; ambos están aprobados como biopesticidas por la EPA para reducir la dependencia de pesticidas tóxicos.
El mejoramiento selectivo de plantas de cultivo a menudo implica la selección contra las estrategias de resistencia intrínsecas de la planta. Esto hace que las variedades de plantas cultivadas sean particularmente susceptibles a las plagas, a diferencia de sus parientes silvestres. Al mejorar la resistencia de la planta huésped, a menudo son los parientes silvestres los que proporcionan la fuente de genes de resistencia . Estos genes se incorporan mediante métodos convencionales de fitomejoramiento, pero también se han ampliado mediante técnicas recombinantes , que permiten la introducción de genes de organismos completamente no relacionados. El enfoque transgénico más famoso es la introducción de genes de la especie bacteriana Bacillus thuringiensis en las plantas. La bacteria produce proteínas que, cuando se ingieren, matan a las orugas de los lepidópteros . El gen que codifica estas proteínas altamente tóxicas, cuando se introduce en el genoma de la planta huésped, confiere resistencia contra las orugas, cuando las mismas proteínas tóxicas se producen dentro de la planta. Sin embargo, este enfoque es controvertido debido a la posibilidad de efectos secundarios ecológicos y toxicológicos . [116]
Muchos productos farmacéuticos disponibles actualmente se derivan de los metabolitos secundarios que las plantas utilizan para protegerse de los herbívoros, incluidos el opio , la aspirina , la cocaína y la atropina . [117] Estos productos químicos han evolucionado para afectar la bioquímica de los insectos de maneras muy específicas. Sin embargo, muchas de estas vías bioquímicas se conservan en los vertebrados, incluidos los humanos, y las sustancias químicas actúan sobre la bioquímica humana de manera similar a la de los insectos. Por lo tanto, se ha sugerido que el estudio de las interacciones entre plantas e insectos puede ayudar en la bioprospección . [118]
Hay evidencia de que los humanos comenzaron a usar alcaloides vegetales en preparaciones médicas ya en el año 3000 a.C. [40] Aunque los componentes activos de la mayoría de las plantas medicinales se han aislado recientemente (a principios del siglo XIX), estas sustancias se han utilizado como medicamentos a lo largo del siglo XIX. historia humana en pociones, medicinas, tés y como venenos . Por ejemplo, para combatir la herbivoría de las larvas de algunas especies de lepidópteros, los árboles de quina producen una variedad de alcaloides, el más familiar de los cuales es la quinina . La quinina es extremadamente amarga, lo que hace que la corteza del árbol sea bastante desagradable. También es un agente antifebril , conocido como corteza de jesuita , y es especialmente útil en el tratamiento de la malaria . [119]
A lo largo de la historia las mandrágoras ( Mandragora officinarum ) han sido muy buscadas por sus reputadas propiedades afrodisíacas . Sin embargo, las raíces de la planta de mandrágora también contienen grandes cantidades del alcaloide escopolamina , que, en dosis elevadas, actúa como un depresor del sistema nervioso central y hace que la planta sea altamente tóxica para los herbívoros. Posteriormente se descubrió que la escopolamina se utilizaba con fines medicinales para controlar el dolor antes y durante el parto ; en dosis más pequeñas se utiliza para prevenir el mareo . [120] Uno de los terpenos con valor medicinal más conocidos es un fármaco anticancerígeno , el taxol , aislado de la corteza del tejo del Pacífico , Taxus brevifolia , a principios de la década de 1960. [121]
La plantación complementaria repelente , los setos de cercas vivas defensivas y la interplantación "repelente de obstrucciones", con especies resistentes de plantas hospedantes como 'agentes de control biológico' beneficiosos es una técnica en los programas de control biológico de plagas para: jardinería orgánica , jardinería de vida silvestre , jardinería sustentable y paisajismo sostenible ; en agricultura orgánica y agricultura sustentable ; y en métodos de ecología de restauración para proyectos de restauración de hábitat .
artículos de firat
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