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Fitoalexina

El capsidiol es una fitoalexina producida por ciertas plantas en respuesta al ataque de patógenos.

Las fitoalexinas son sustancias antimicrobianas , algunas de las cuales también son antioxidantes . No se definen por tener una estructura o carácter químico particular, sino por el hecho de que son sintetizadas defensivamente de novo por las plantas que producen los compuestos rápidamente en los sitios de infección por patógenos. En general , las fitoalexinas son inhibidores de amplio espectro; son químicamente diversas y diferentes clases químicas de compuestos son características de taxones vegetales particulares . Las fitoalexinas tienden a caer en varias clases químicas, incluyendo terpenoides , glucoesteroides y alcaloides ; sin embargo, el término se aplica a cualquier fitoquímico que sea inducido por una infección microbiana.

Función

Las fitoalexinas se producen en las plantas para actuar como toxinas para el organismo atacante. Pueden perforar la pared celular , retrasar la maduración, alterar el metabolismo o impedir la reproducción del patógeno en cuestión. Su importancia en la defensa de las plantas se indica por un aumento en la susceptibilidad del tejido vegetal a la infección cuando se inhibe la biosíntesis de fitoalexinas. Los mutantes incapaces de producir fitoalexinas muestran una colonización de patógenos más extensa en comparación con los tipos silvestres. Como tal, los patógenos específicos del huésped capaces de degradar fitoalexinas son más virulentos que los incapaces de hacerlo. [1]

Cuando una célula vegetal reconoce partículas de células dañadas o partículas del patógeno, la planta lanza una resistencia doble: una respuesta general a corto plazo y una respuesta específica retardada a largo plazo. [ cita requerida ]

Como parte de la resistencia inducida, la respuesta a corto plazo, la planta despliega especies reactivas de oxígeno como el superóxido y el peróxido de hidrógeno para matar las células invasoras. En las interacciones con patógenos, la respuesta a corto plazo común es la respuesta hipersensible , en la que se envía una señal a las células que rodean el sitio de la infección para que experimenten apoptosis , o muerte celular programada, con el fin de evitar la propagación del patógeno al resto de la planta. [ cita requerida ]

La resistencia a largo plazo, o resistencia sistémica adquirida (SAR), implica la comunicación del tejido dañado con el resto de la planta utilizando hormonas vegetales como el ácido jasmónico , el etileno , el ácido abscísico o el ácido salicílico . La recepción de la señal conduce a cambios globales dentro de la planta, que inducen la expresión de genes que protegen de una mayor intrusión de patógenos, incluidas las enzimas involucradas en la producción de fitoalexinas. A menudo, si se liberan jasmonatos o etileno (ambas hormonas gaseosas) del tejido herido, las plantas vecinas también fabrican fitoalexinas en respuesta. Para los herbívoros, vectores comunes de enfermedades de las plantas , estos y otros aromáticos de respuesta a las heridas parecen actuar como una advertencia de que la planta ya no es comestible. [ cita requerida ] Además, de acuerdo con el viejo adagio, "un enemigo de mi enemigo es mi amigo", los aromáticos pueden alertar a los enemigos naturales de los invasores de la planta sobre la presencia de los mismos.

Investigaciones recientes

La alixina (3-hidroxi-5-metoxi-6-metil-2-pentil-4 H -piran-4-ona), un compuesto que no contiene azufre y que tiene una estructura esquelética de γ-pirona , fue el primer compuesto aislado del ajo como fitoalexina, un producto inducido en plantas por estrés continuo . [2] Se ha demostrado que este compuesto tiene propiedades biológicas únicas, como efectos antioxidantes, [2] efectos antimicrobianos, [2] efectos promotores de tumores, [3] inhibición de la unión de la aflatoxina B2 al ADN , [4] y efectos neurotróficos. [4] La alixina mostró un efecto promotor de tumores in vivo, inhibiendo la formación de tumores de la piel por TPA en ratones iniciados con DMBA . [3] En este sentido, se puede esperar que la alixina y/o sus análogos sean compuestos útiles para la prevención del cáncer o agentes de quimioterapia para otras enfermedades. [ cita requerida ]

Papel de los fenoles naturales en la defensa de las plantas frente a hongos patógenos

Los polifenoles , especialmente los isoflavonoides y sustancias relacionadas, desempeñan un papel en la defensa de las plantas contra hongos y otros patógenos microbianos.

En la uva Vitis vinifera , el trans - resveratrol es una fitoalexina producida contra el crecimiento de hongos patógenos como Botrytis cinerea [5] y la delta-viniferina es otra fitoalexina de la vid producida después de una infección fúngica por Plasmopara viticola [6] . La pinosilvina es una toxina estilbenoide preinfecciosa (es decir, sintetizada antes de la infección), al contrario de las fitoalexinas que se sintetizan durante la infección. Está presente en el duramen de las Pinaceae [7] Es una fungitoxina que protege la madera de la infección por hongos [8] .

La sakuranetin es una flavanona , un tipo de flavonoide. Se puede encontrar en Polymnia fruticosa [9] y en el arroz , donde actúa como fitoalexina contra la germinación de esporas de Pyricularia oryzae . [10] En el sorgo , el gen SbF3'H2 , que codifica una flavonoide 3'-hidroxilasa , parece expresarse en la síntesis de fitoalexina 3-desoxiantocianidina específica de patógenos , [11] por ejemplo en las interacciones entre sorgo y Colletotrichum . [12]

La 6-metoximeleína es una dihidroisocumarina y una fitoalexina inducida en rodajas de zanahoria por UV-C , [13] que permite resistencia a Botrytis cinerea [14] y otros microorganismos . [15]

La danielona es una fitoalexina presente en la fruta de la papaya . Este compuesto mostró una alta actividad antifúngica contra Colletotrichum gloesporioides , un hongo patógeno de la papaya. [16]

Los estilbenos se producen en el Eucalyptus sideroxylon en caso de ataques de patógenos. Estos compuestos pueden estar implicados en la respuesta hipersensible de las plantas. Los altos niveles de polifenoles en algunas maderas pueden explicar su preservación natural contra la putrefacción. [17]

Las avenantramidas son fitoalexinas producidas por Avena sativa en su respuesta a Puccinia coronata var. avenae f. sp. avenae , la roya de la corona de la avena . [18] [19] (Las avenantramidas anteriormente se llamaban avenaluminas). [20]

Véase también

Referencias

  1. ^ Glazebrook, J; Ausubel, FM (1994). "Aislamiento de mutantes deficientes en fitoalexina de Arabidopsis thaliana y caracterización de sus interacciones con patógenos bacterianos". PNAS . 91 (19): 8955–8959. Bibcode :1994PNAS...91.8955G. doi : 10.1073/pnas.91.19.8955 . PMC  44725 . PMID  8090752.
  2. ^ abc Kodera Y, Matuura H, Yoshida S, Sumida T, Itakura Y, Fuwa T, Nishino H (1989). "Allixin, un compuesto estresante del ajo". Química. Farmacéutica. Toro . 37 (6): 1656–1658. doi : 10.1248/cpb.37.1656 .
  3. ^ ab Nishino H, Nishino A, Takayama J, Iwashima A, Itakura Y, Kodera Y, Matsuura H, Fuwa T (1990). "Actividad antitumoral promotora de la alixina, un compuesto de estrés producido por el ajo". Cáncer J. 3 : 20–21.
  4. ^ ab Yamasaki T.; Teel RW; Lau BHS (1991). "Efecto de la alixina, una fitoalexina producida por el ajo, sobre la mutagénesis, la unión al ADN y el metabolismo de la aflatoxina B1". Cancer Lett . 59 (2): 89–94. doi :10.1016/0304-3835(91)90171-D. PMID  1909211.
  5. ^ F. Favaron; M. Lucchetta; S. Odorizzi; AT Pais da Cunha; L. Sella (2009). "El papel de los polifenoles de la uva en la actividad del trans-resveratrol contra Botrytis cinerea y de la lacasa fúngica en la solubilidad de las supuestas proteínas PR de la uva" (PDF) . Journal of Plant Pathology . 91 (3): 579–588 . Consultado el 22 de enero de 2011 .
  6. ^ Timperio, Anna Maria; d'Alessandro, Angelo; Fagioni, Marco; Magro, Paolo; Zolla, Lello (2012). "Producción de las fitoalexinas trans-resveratrol y delta-viniferina en dos cultivares de uva de importancia económica tras la infección con Botrytis cinerea en condiciones de campo". Fisiología vegetal y bioquímica . 50 (1): 65–71. doi :10.1016/j.plaphy.2011.07.008. PMID  21821423.
  7. ^ Hovelstad, Hanne; Leirset, Ingebjorg; Oyaas, Karin; Fiksdahl, Anne (2006). "Análisis de detección de pinosilvina estilbenos, ácidos resínicos y lignanos en coníferas noruegas". Moléculas . 11 (1): 103–14. doi : 10.3390/11010103 . PMC 6148674 . PMID  17962750. 
  8. ^ Lee, SK; Lee, HJ; Min, HY; Park, EJ; Lee, KM; Ahn, YH; Cho, YJ; Pyee, JH (2005). "Actividad antibacteriana y antifúngica de la pinosilvina, un constituyente del pino". Fitoterapia . 76 (2): 258–60. doi :10.1016/j.fitote.2004.12.004. PMID  15752644.
  9. ^ "Estructura y datos de Sakuranetin (NSC 407228)". home.ncifcrf.gov . Archivado desde el original el 2018-12-03 . Consultado el 2012-04-13 .
  10. ^ Kodama, Osamu; Miyakawa, Junichi; Akatsuka, Tadami; Kiyosawa, Shigehisa (1992). "Sakuranetin, una fitoalexina flavanona de hojas de arroz irradiadas con luz ultravioleta". Fitoquímica . 31 (11): 3807–3809. Código Bibliográfico :1992PChem..31.3807K. doi :10.1016/S0031-9422(00)97532-0.
  11. ^ Chun-Hat Shih; Ivan K. Chu; Wing Kin Yip; Clive Lo (2006). "Expresión diferencial de dos ADNc de flavonoides 3'-hidroxilasas implicados en la biosíntesis de pigmentos de antocianina y fitoalexinas de 3-desoxiantocianidina en sorgo". Fisiología vegetal y celular . 47 (10): 1412–1419. doi : 10.1093/pcp/pcl003 . PMID  16943219.
  12. ^ Chopra, Surinder; Gaffoor, Iffa; Ibraheem, Farag. "Biosíntesis y regulación de fitoalexinas de 3-desoxiantocianidina inducidas durante la interacción sorgo-Colletotrichum: expresión heteróloga en maíz". Archivado desde el original el 25 de julio de 2011.
  13. ^ Mercier, J.; Arul, J.; Ponnampalam, R.; Boulet, M. (1993). "Inducción de 6-metoximeleína y resistencia a patógenos de almacenamiento en rodajas de zanahoria mediante UV-C". Journal of Phytopathology . 137 : 44–54. doi :10.1111/j.1439-0434.1993.tb01324.x.
  14. ^ Hoffman, R.; Heale, JB (1987). "Muerte celular, acumulación de 6-metoximeleína y resistencia inducida a Botrytis cinerea en rodajas de raíz de zanahoria". Patología fisiológica y molecular de plantas . 30 : 67–75. doi :10.1016/0885-5765(87)90083-X.
  15. ^ Kurosaki, Fumiya; Nishi, Arasuke (1983). "Aislamiento y actividad antimicrobiana de la fitoalexina 6-metoximeleína a partir de células de zanahoria cultivadas". Fitoquímica . 22 (3): 669. Bibcode :1983PChem..22..669K. doi :10.1016/S0031-9422(00)86959-9.
  16. ^ Echeverri, Fernando; Torres, Fernando; Quiñones, Winston; Cardona, Gloria; Archbold, Rosendo; Roldán, Javier; Brito, Iván; Luis, Javier G.; Lahlou, El-Hassane (1997). "Danielona, ​​una fitoalexina de la papaya". Fitoquímica . 44 (2): 255–256. Código Bib : 1997PChem..44..255E. doi :10.1016/S0031-9422(96)00418-9. PMID  9004541.
  17. ^ Hart, John H.; Hillis, WE (1974). "Inhibición de hongos que pudren la madera por estilbenos y otros polifenoles en Eucalyptus sideroxylon ". Fitopatología . 64 (7): 939–48. doi :10.1094/Phyto-64-939.
  18. ^ Mayama, S.; Bordin, APA; Morikawa, T.; Tanpo, H.; Kato, H. (1995). "Asociación de la acumulación de avenaluminio con la cosegregación de la sensibilidad a la victorina y la resistencia a la roya de la corona en líneas de avena portadoras del gen Pc-2 ". Patología fisiológica y molecular de plantas . 46 (4): 263–274. doi :10.1006/pmpp.1995.1021. S2CID  82948086.
  19. ^ Mayama, S.; Matsuura, Y.; Iida, H.; Tani, T. (1982). "El papel de la avenaluminina en la resistencia de la avena a la roya de la corona, Puccinia coronata f. sp. avenae ". Patología Vegetal Fisiológica . 20 (2): 189–199. doi :10.1016/0048-4059(82)90084-4.
  20. ^ Hammerschmidt, Ray (1999). "Fitoalexinas: ¿Qué hemos aprendido después de 60 años?". Revista anual de fitopatología . 37 (1): 285–306. doi :10.1146/annurev.phyto.37.1.285. PMID  11701825.

Lectura adicional

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