Los escarabajos terrestres son una familia grande y cosmopolita de escarabajos , [2] los Carabidae , con más de 40.000 especies en todo el mundo, alrededor de 2.000 de las cuales se encuentran en América del Norte y 2.700 en Europa . [3] A partir de 2015, es una de las 10 familias de animales más ricas en especies. Pertenecen a los Adephaga . Los miembros de la familia son principalmente carnívoros , pero algunos miembros son herbívoros u omnívoros. [4]
Aunque la forma y el color de su cuerpo varían un poco, la mayoría son de color negro brillante o metálico y tienen cubiertas de alas estriadas ( élitros ). Los élitros están fusionados en algunas especies , particularmente en las grandes Carabinae , lo que hace que los escarabajos no puedan volar. La especie Mormolyce phyllodes se conoce como escarabajo violín debido a su forma peculiar de élitros. Todos los carábidos, excepto los bastante primitivos escarabajos bombarderos con bridas (Paussinae), tienen una ranura en la tibia de las patas delanteras que lleva un peine de pelos que se utiliza para limpiar sus antenas . [5]
Típico del antiguo suborden de escarabajos Adephaga al que pertenecen, tienen glándulas pigidiales emparejadas en la parte inferior posterior del abdomen . Estos están bien desarrollados en los escarabajos terrestres y producen secreciones nocivas o incluso cáusticas que se utilizan para disuadir a los posibles depredadores . En algunos, comúnmente conocidos como escarabajos bombarderos , estas secreciones se mezclan con compuestos volátiles y son expulsadas mediante una pequeña combustión , produciendo un fuerte chasquido y una nube de gas caliente y acre que puede dañar a pequeños mamíferos , como las musarañas , y es susceptible de causar matar directamente a los depredadores invertebrados .
Para los humanos, ser "bombardeado" por un escarabajo bombardero es una experiencia decididamente desagradable. [ cita necesaria ] Esta capacidad ha evolucionado de forma independiente dos veces, al parecer, en los escarabajos bombarderos con bridas (Paussinae), que se encuentran entre los escarabajos terrestres más antiguos, y en los escarabajos bombarderos típicos ( Brachininae ), que forman parte de un más " linaje moderno". Los Anthiini , sin embargo, pueden arrojar mecánicamente sus secreciones defensivas a distancias considerables y son capaces de apuntar con un sorprendente grado de precisión; En afrikáans , se les conoce como oogpisters ("mean los ojos"). En uno de los pocos casos conocidos de un vertebrado que imita a un artrópodo , los lagartos juveniles Heliobolus lugubris son similares en color a los escarabajos aposemáticos oogpister y se mueven de una manera que los hace parecer sorprendentemente similares a los insectos a simple vista. [6]
Una historia popular afirma que Charles Darwin una vez se encontró en el extremo receptor del ataque de un escarabajo bombardero, según un pasaje de su autobiografía. [7] [8] Darwin declaró en una carta a Leonard Jenyns que un escarabajo lo había atacado en esa ocasión, pero no sabía de qué tipo:
Una vez, un Cychrus rostratus me arrojó un chorro en el ojo y me provocó un dolor extremo; & Debo contarles lo que me pasó a orillas del Cam en mis primeros días entomológicos; debajo de un trozo de corteza encontré dos carabi (no recuerdo cuáles) y atrapé uno en cada mano, cuando he aquí, vi un Panagæus crux major sagrado ; No podía soportar renunciar a ninguno de mis carabi, y perder a Panagæus estaba fuera de cuestión, de modo que, desesperado, agarré suavemente uno de los carabi entre mis dientes, cuando, para mi indescriptible disgusto y dolor, la pequeña y desconsiderada bestia arrojó su ¡ácido en mi garganta y perdí a Carabi y Panagæus ! [9]
Los hábitats comunes se encuentran debajo de la corteza de los árboles, debajo de troncos o entre rocas [2] o arena al borde de estanques y ríos. La mayoría de las especies son carnívoras y cazan activamente cualquier presa invertebrada que puedan dominar. [2] Algunos corren rápidamente para atrapar a sus presas; Los escarabajos tigre (Cicindelinae) pueden alcanzar velocidades de 9 km/h (5,6 mph) [10] ; en relación con la longitud de su cuerpo, se encuentran entre los animales terrestres más rápidos de la Tierra. A diferencia de la mayoría de los Carabidae, que son nocturnos , los escarabajos tigre son cazadores diurnos activos y, a menudo, tienen colores brillantes; tienen ojos grandes y cazan con la vista. Los escarabajos terrestres de la especie Promecognathus laevissimus son depredadores especializados del milpiés de cianuro Harpaphe haydeniana , contrarrestando el cianuro de hidrógeno que hace que estos milpiés sean venenosos para la mayoría de los carnívoros.
Como depredadores de invertebrados, incluidas muchas plagas , la mayoría de los escarabajos terrestres se consideran organismos beneficiosos. Los cazadores de orugas ( Calosoma ) son famosos por su costumbre de devorar presas en cantidad, alimentándose con avidez de orugas de la polilla de las matas (Lymantriidae), orugas procesionarias (Thaumetopoeidae) y gusanos lanudos (Arctiidae), que, debido a sus pelos urticantes , son evitados por la mayoría de los insectívoros. Grandes cantidades de orugas cazadoras del bosque ( C. sycophanta ), originaria de Europa , fueron enviadas a Nueva Inglaterra para el control biológico de la polilla gitana ( Lymantria dispar ) ya en 1905.
Algunas especies son plagas molestas. Zabrus es uno de los pocos géneros de escarabajos terrestres herbívoros y, en raras ocasiones, Zabrus tenebrioides , por ejemplo, se encuentra en abundancia suficiente como para causar algún daño a los cultivos de cereales . [11] Las especies grandes, generalmente Carabinae , pueden convertirse en una molestia si están presentes en grandes cantidades, particularmente durante actividades al aire libre como acampar ; anulan sus secreciones defensivas cuando se ven amenazados y, al esconderse entre las provisiones, su presencia puede estropear la comida. Dado que los escarabajos terrestres generalmente son reacios o incluso incapaces de volar, suele ser fácil bloquear mecánicamente sus posibles rutas de entrada. El uso de insecticidas específicos para la intrusión de carábidos puede provocar efectos secundarios desafortunados, como la liberación de sus secreciones, por lo que generalmente no es una buena idea a menos que las mismas aplicaciones estén destinadas a excluir hormigas, parásitos u otras plagas rastreras.
Especialmente en el siglo XIX y en menor medida en la actualidad, su gran tamaño y coloración llamativa, así como la extraña morfología de algunos (por ejemplo, los Lebiini ), convirtieron a muchos escarabajos terrestres en un popular objeto de colección y estudio para coleopterólogos profesionales y aficionados . Se pagaron precios elevados por especímenes raros y exóticos, y entre principios y mediados del siglo XIX se produjo en Inglaterra una verdadera "locura por los escarabajos". Como se mencionó anteriormente, Charles Darwin era un apasionado coleccionista de escarabajos cuando tenía unos 20 años, hasta el punto de que prefería recorrer el campo en busca de especímenes raros con William Darwin Fox , John Stevens Henslow y Henry Thompson que estudiar teología como tal . su padre quería que él hiciera. En su autobiografía, recordó con cariño sus experiencias con Licinus y Panagaeus , y escribió:
Ningún poeta sintió nunca más placer al ver publicado su primer poema que yo al ver en las Ilustraciones de insectos británicos de Stephen las palabras mágicas, "capturadas por C. Darwin, Esq." [8]
Los Adephaga están documentados desde finales del Pérmico , hace unos 250 millones de años (Mya). Los escarabajos terrestres evolucionaron en el último Triásico , habiéndose separado de sus parientes más cercanos hace 200 millones de años. La familia se diversificó a lo largo del Jurásico , y los linajes más avanzados, como los Harpalinae , sufrieron una vigorosa radiación a partir del Cretácico . Los parientes vivos más cercanos de los escarabajos terrestres son los falsos escarabajos terrestres (Trachypachidae) y los escarabajos tigre (Cicindelidae). A veces incluso se incluyen en Carabidae como subfamilias o como tribus incertae sedis , pero más preferiblemente están unidos con los escarabajos terrestres en la superfamilia Caraboidea o Geadephaga . [12]
Se han realizado muchas investigaciones para dilucidar la filogenia de los escarabajos terrestres y ajustar la sistemática y la taxonomía en consecuencia. Si bien no existe un consenso completamente firme, en general se aceptan algunos puntos: los escarabajos terrestres aparentemente consisten en una serie de linajes más basales y los extremadamente diversos Harpalinae, que contienen más de la mitad de las especies descritas y en las que tuvieron que subsumirse varias familias anteriormente independientes. . [13]
La taxonomía utilizada aquí se basa principalmente en el Catalogue of Life y la base de datos Carabcat. Otras clasificaciones, aunque generalmente coinciden con la división en una radiación basal de linajes más primitivos y el grupo más avanzado llamado informalmente "Carabidae Conjunctae", [14] difieren en detalles. Por ejemplo, el sistema utilizado por el Proyecto Web Árbol de la Vida hace poco uso de subfamilias, enumerando a la mayoría de las tribus como incertae sedis en cuanto a subfamilia. [15] Fauna Europaea , sin embargo, divide en lugar de agrupar a los Harpalinae, restringiéndolos a lo que en el sistema utilizado aquí es la tribu Harpalini . [16] La exclusión de Trachypachidae como una familia separada ahora está ampliamente respaldada, al igual que la inclusión de Rhysodidae como una subfamilia, estrechamente relacionada con Paussinae y Siagoninae . [12]
Se presenta aquí la exclusiva Harpalinae, porque la mayoría de los autores utilizan actualmente este sistema, siguiendo el Carabidae of the World , el Catalogue of Palaearctic Coleoptera , o la Carabcat Database [17] (que refleja el Catalogue of Life ). [18]
Históricamente , los escarabajos tigre han sido tratados como una subfamilia de Carabidae con el nombre de Cicindelinae, pero varios estudios desde 2020 indicaron que deberían tratarse como una familia, Cicindelidae, un grupo hermano de Carabidae. [12]
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