Piojo ( pl.: piojo ) es el nombre común de cualquier miembro del clado Phthiraptera , que contiene casi 5.000 especies de insectos parásitos sin alas . Phthiraptera ha sido reconocido de diversas formas como un orden , un infraorden o un parvorden , como resultado de los avances en la investigación filogenética. [1] [2] [3]
Los piojos son parásitos obligados que viven externamente en huéspedes de sangre caliente , entre los que se incluyen todas las especies de aves y mamíferos , excepto los monotremas , los pangolines y los murciélagos . Los piojos son vectores de enfermedades como el tifus .
Los piojos masticadores viven entre los pelos o plumas de su huésped y se alimentan de piel y desechos, mientras que los piojos chupadores perforan la piel del huésped y se alimentan de sangre y otras secreciones. Por lo general, pasan toda su vida en un solo huésped, cementando sus huevos, llamados liendres , a pelos o plumas. Los huevos eclosionan en ninfas , que mudan tres veces antes de alcanzar el crecimiento completo, un proceso que lleva aproximadamente cuatro semanas. La evidencia genética indica que los piojos son un linaje altamente modificado de Psocoptera (ahora llamado Psocodea ), comúnmente conocidos como piojos de los libros, cochinillas o moscas de la corteza. Los piojos fósiles más antiguos conocidos son del Cretácico . [4]
Los humanos albergan dos especies de piojos: el piojo de la cabeza y el piojo del cuerpo son subespecies de Pediculus humanus ; y el piojo púbico , Pthirus pubis . El piojo del cuerpo tiene el genoma más pequeño de cualquier insecto conocido; se ha utilizado como organismo modelo y ha sido objeto de mucha investigación. Los piojos fueron omnipresentes en la sociedad humana hasta al menos la Edad Media . Aparecen en cuentos populares, canciones como The Kilkenny Louse House y novelas como Finnegans Wake de James Joyce . Suelen aparecer en el trastorno psiquiátrico de parasitosis delirante . Un piojo fue uno de los primeros sujetos de la microscopía , apareciendo en el libro de Robert Hooke de 1667, Micrographia .
Los piojos se dividen en dos grupos: piojos chupadores, que obtienen su alimento alimentándose de las secreciones sebáceas y fluidos corporales de su huésped; y piojos masticadores, que son carroñeros , alimentándose de piel , fragmentos de plumas o pelo y desechos que encuentran en el cuerpo del huésped. Muchos piojos son específicos de una sola especie de huésped y han coevolucionado con ella. En algunos casos, viven solo en una parte particular del cuerpo. Se sabe que algunos animales albergan hasta quince especies diferentes, aunque de una a tres es típico para los mamíferos y de dos a seis para las aves. Los piojos generalmente no pueden sobrevivir por mucho tiempo si se los separa de su huésped. [5] Si su huésped muere, los piojos pueden usar la foresis de manera oportunista para subirse a una mosca e intentar encontrar un nuevo huésped. [6]
Los piojos chupadores miden de 0,5 a 5 mm de largo ( 1 ⁄ 64 a 13 ⁄ 64 pulgadas). Tienen cabezas estrechas y cuerpos ovalados y aplanados. No tienen ocelos y sus ojos compuestos son de tamaño reducido o están ausentes. Sus antenas son cortas con tres a cinco segmentos, y sus piezas bucales, que son retráctiles en su cabeza, están adaptadas para perforar y succionar. [7] Hay una bomba cibarial al comienzo del intestino; es impulsada por músculos unidos al interior de la cutícula de la cabeza. Las piezas bucales consisten en una probóscide dentada y un conjunto de estiletes dispuestos en un cilindro dentro de la probóscide, que contiene un canal salival ( ventralmente ) y un canal alimentario ( dorsalmente ). [8] Los segmentos torácicos están fusionados, los segmentos abdominales están separados y hay una sola garra grande en la punta de cada una de las seis patas. [7]
Los piojos masticadores también son aplanados y pueden ser ligeramente más grandes que los piojos chupadores, con una longitud que varía de 0,5 a 6 mm ( 1 ⁄ 64 a 15 ⁄ 64 pulgadas). Son similares a los piojos chupadores en forma, pero la cabeza es más ancha que el tórax y todas las especies tienen ojos compuestos. No hay ocelos y las piezas bucales están adaptadas para masticar. Las antenas tienen de tres a cinco segmentos y son delgadas en el suborden Ischnocera , pero en forma de maza en el suborden Amblycera . Las patas son cortas y robustas, y terminan en una o dos garras. Algunas especies de piojos masticadores albergan bacterias simbióticas en bacteriocitos en sus cuerpos. Estos pueden ayudar en la digestión porque si el insecto se ve privado de ellos, morirá. Los piojos suelen tener un color críptico para combinar con el pelaje o las plumas del huésped. [7] [9] El color de un piojo varía de beige pálido a gris oscuro; Sin embargo, si se alimenta de sangre, puede volverse considerablemente más oscuro.
Los piojos hembras suelen ser más comunes que los machos, y algunas especies son partenogenéticas , y las crías se desarrollan a partir de huevos no fertilizados. El huevo de un piojo se denomina comúnmente liendre. Muchos piojos adhieren sus huevos al pelo de sus huéspedes con saliva especializada ; el vínculo saliva/cabello es muy difícil de cortar sin productos especializados. Sin embargo, los piojos que habitan en aves pueden simplemente dejar sus huevos en partes del cuerpo inaccesibles para el acicalamiento , como el interior de los tallos de las plumas. Los huevos de piojo vivos tienden a ser de color blanquecino pálido, mientras que los huevos de piojo muertos son más amarillos. [5] Los piojos son exopterigotos y nacen como versiones en miniatura del adulto, conocidas como ninfas . Las crías mudan tres veces antes de alcanzar la forma adulta final, generalmente dentro de un mes después de la eclosión. [5]
Los seres humanos albergan tres tipos diferentes de piojos: piojos de la cabeza , piojos del cuerpo y piojos púbicos . Los piojos de la cabeza y los piojos del cuerpo son subespecies de Pediculus humanus , y los piojos púbicos son una especie separada, Pthirus pubis . Las infestaciones de piojos se pueden controlar con peines para piojos y champús o jabones medicinales. [10]
El número promedio de piojos por hospedador tiende a ser mayor en especies de aves de gran tamaño que en las pequeñas. [11] Los piojos tienen una distribución agregada entre individuos de aves, es decir, la mayoría de los piojos viven en unas pocas aves, mientras que la mayoría de las aves están relativamente libres de piojos. Este patrón es más pronunciado en especies de aves territoriales que en especies de aves coloniales (más sociales). [12] Los organismos hospedadores que se sumergen bajo el agua para alimentarse de presas acuáticas albergan menos taxones de piojos. [13] [14] Los taxones de aves que son capaces de ejercer una defensa antiparasitaria más fuerte (como una respuesta inmune de células T más fuerte o glándulas uropigias más grandes ) albergan más taxones de piojos Amblyceran que otros. [15] [16] Las reducciones en el tamaño de las poblaciones hospedadoras pueden causar una reducción duradera de la riqueza taxonómica de los piojos, [17] por ejemplo, las aves introducidas en Nueva Zelanda albergan menos especies de piojos allí que en Europa. [18] [19] Las proporciones de sexos de los piojos están más equilibradas en los hospedadores más sociales y más sesgadas hacia las hembras en los hospedadores menos sociales, presumiblemente debido al mayor aislamiento entre las subpoblaciones de piojos (que viven en aves separadas) en el último caso. [20] La extinción de una especie resulta en la extinción de los piojos específicos de su hospedador. El cambio de hospedador es un evento aleatorio que parecería muy poco probable que tenga éxito, pero la especiación ha ocurrido a lo largo de escalas de tiempo evolutivas, por lo que debe lograrse con éxito a veces. [17]
Los piojos pueden reducir la expectativa de vida del hospedador si la infestación es fuerte, [21] pero la mayoría parece tener poco efecto sobre su hospedador. El hábito de bañarse en polvo en las gallinas domésticas es probablemente un intento de las aves de librarse de los piojos. [7] Los piojos pueden transmitir enfermedades microbianas y parásitos helmintos , [22] pero la mayoría de los individuos pasan todo su ciclo de vida en un solo hospedador y solo pueden transferirse a un nuevo hospedador de manera oportunista. [7] Los piojos de los iscnoceros pueden reducir el efecto termorregulador del plumaje; por lo tanto, las aves muy infestadas pierden más calor que otras. [23] La infestación por piojos es una desventaja en el contexto de la rivalidad sexual. [24] [25]
Los piojos Phthiraptera son miembros de Psocodea (anteriormente Psocoptera ), el orden que contiene piojos de los libros, cochinillas y moscas de la corteza. Dentro de Psocodea, los piojos están dentro del suborden Troctomorpha , y están más estrechamente relacionados con la familia Liposcelididae . [26] El piojo fósil confirmado más antiguo es Archimenopon myanmarensis , un amblícero del ámbar cretácico de Myanmar . [4] Otro representante temprano del grupo es un piojo de las aves, Megamenopon rasnitsyni , de Eckfelder Maar , Alemania, que data del Eoceno , hace unos 44 millones de años. [27] También se ha sugerido que Saurodectes vrsanskyi de la Formación Zaza del Cretácico Inferior ( Aptiano ) de Buriatia , Rusia, es un piojo, pero esto es tentativo. [28]
Los piojos de los mamíferos placentarios tenían un único ancestro común que vivió en Afrotheria y esto surgió a partir de un cambio de huésped desde un antiguo huésped aviar. [29]
Cladograma que muestra la posición de Phthiraptera dentro de Psocodea : [1]
Phthiraptera es claramente un grupo monofilético , unido como están sus miembros por una serie de características derivadas, incluyendo su parasitismo en vertebrados de sangre caliente y la combinación de sus ganglios metatorácicos con sus ganglios abdominales para formar una única unión nerviosa ventral. [30] El orden se ha dividido tradicionalmente en dos subórdenes, los piojos chupadores (Anoplura) y los piojos masticadores (Mallophaga); sin embargo, clasificaciones posteriores sugieren que los Mallophaga son parafiléticos y luego se reconocieron cuatro subórdenes: [31]
Al descubrir que Phthiraptera estaba anidado dentro de Psocoptera , Phthiraptera, en 2021 de Moya et al. propusieron reducir el rango de Phthiraptera al infraorden y los cuatro subórdenes al parvorden . [1] Estos cambios fueron aceptados por Psocodea Species File y otros, con la excepción de colocar a Phthiraptera bajo el infraorden Nanopsocetae , como un parvorden, con los cuatro subgrupos enumerados anteriormente. Es probable que estas clasificaciones cambien en el futuro como resultado de la investigación filogenética en curso. [2] [3]
Se han identificado casi 5.000 especies de piojos, de las cuales unas 4.000 son parásitas de aves y 800 de mamíferos. Los piojos están presentes en todos los continentes en todos los hábitats que ocupan sus animales hospedadores. [31] Se encuentran incluso en la Antártida , donde los pingüinos son portadores de 15 especies de piojos (en los géneros Austrogonoides y Nesiotinus ). [32] El registro más antiguo conocido del grupo es Megamenopon rasnitsyni del Eoceno de Alemania, pero es esencialmente una forma moderna, perteneciente a Amblycera, por lo que el grupo en su conjunto probablemente tenga un origen en el Mesozoico. [27]
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Los piojos han sido objeto de importantes investigaciones de ADN en la década de 2000 que condujeron a descubrimientos sobre la evolución humana. Las tres especies de piojos chupadores que parasitan a los seres humanos pertenecen a dos géneros, Pediculus y Pthirus : piojos de la cabeza ( Pediculus humanus capitis ), piojos del cuerpo ( Pediculus humanus humanus ) y piojos púbicos ( Pthirus pubis ). Los piojos de la cabeza y el cuerpo humanos (género Pediculus ) comparten un ancestro común con los piojos del chimpancé, mientras que los piojos púbicos (género Pthirus ) comparten un ancestro común con los piojos del gorila. Utilizando análisis filogenético y cofilogenético, Reed et al. plantearon la hipótesis de que Pediculus y Pthirus son taxones hermanos y monofiléticos. [33] En otras palabras, los dos géneros descienden del mismo ancestro común. Se estima que la edad de divergencia entre Pediculus y su ancestro común fue hace 6-7 millones de años, lo que coincide con la edad predicha por la divergencia entre chimpancés y homínidos . [33] Debido a que los parásitos dependen de sus huéspedes, es probable que se produzcan eventos de coespeciación huésped-parásito.
La evidencia genética sugiere que los ancestros humanos adquirieron piojos púbicos de los gorilas hace aproximadamente 3-4 millones de años. [33] A diferencia del género Pediculus , la divergencia en Pthirus no coincide con la edad de la divergencia del hospedador que probablemente ocurrió hace 7 millones de años. Reed et al. proponen un cambio de hospedador de la especie Pthirus hace alrededor de 3-4 millones de años. Si bien es difícil determinar si se produjo un cambio de parásito-hospedador en la historia evolutiva, esta explicación es la más parsimoniosa (contiene la menor cantidad de cambios evolutivos). [33]
Además, las diferencias de ADN entre los piojos de la cabeza y los del cuerpo proporcionan evidencia corroborativa de que los humanos usaban ropa entre 80.000 y 170.000 años atrás, antes de abandonar África. [34] Los piojos de la cabeza y del cuerpo humanos ocupan zonas ecológicas distintas: los piojos de la cabeza viven y se alimentan en el cuero cabelludo, mientras que los piojos del cuerpo viven en la ropa y se alimentan del cuerpo. Debido a que los piojos del cuerpo necesitan ropa para sobrevivir, la divergencia de los piojos de la cabeza y del cuerpo con respecto a su ancestro común proporciona una estimación de la fecha de introducción de la ropa en la historia evolutiva humana. [34] [35]
El genoma mitocondrial de las especies humanas del piojo del cuerpo ( Pediculus humanus humanus ), el piojo de la cabeza ( Pediculus humanus capitis ) y el piojo del pubis ( Pthirus pubis ) se fragmentó en varios minicromosomas, hace al menos siete millones de años. [36] El análisis del ADN mitocondrial en los piojos del cuerpo y del cabello humanos revela que existía una mayor diversidad genética en los piojos africanos que en los no africanos. [35] [37] Los piojos humanos también pueden arrojar luz sobre los patrones migratorios humanos en la prehistoria. La teoría dominante de los antropólogos con respecto a la migración humana es la Hipótesis de Salida de África . La diversidad genética se acumula con el tiempo y las mutaciones ocurren a un ritmo relativamente constante. Debido a que hay más diversidad genética en los piojos africanos, los piojos y sus huéspedes humanos deben haber existido en África antes que en cualquier otro lugar. [37]
Los piojos han estado íntimamente asociados con la sociedad humana a lo largo de la historia. En la Edad Media , eran esencialmente omnipresentes. A la muerte de Thomas Becket , arzobispo de Canterbury en 1170, se registró que "los bichos hervían como agua en un caldero hirviendo, y los espectadores estallaban en llantos y risas alternadas". [38] El clero a menudo veía a los piojos y otros parásitos como un recordatorio constante de la fragilidad y debilidad humana. Los monjes y monjas ignoraban deliberadamente su aseo y sufrían infestaciones para expresar su devoción religiosa. [39] Un tratamiento medieval para los piojos era un ungüento elaborado con grasa de cerdo, incienso , plomo y aloe . [40]
El libro de Robert Hooke de 1667, Micrographia: o algunas descripciones fisiológicas de cuerpos diminutos hechas con lupas con observaciones e investigaciones al respecto , ilustró un piojo humano, dibujado como se ve a través de un microscopio primitivo . [41]
La satírica Descripción de un nuevo mundo, llamado El mundo llameante (1668) de Margaret Cavendish presenta a los "hombres-piojo" como "matemáticos" que investigan la naturaleza tratando de pesar el aire como el verdadero científico Robert Boyle . [42] [43]
En 1935, el investigador médico de Harvard Hans Zinsser escribió el libro Ratas, piojos e historia , alegando que tanto los piojos del cuerpo como los de la cabeza transmiten el tifus entre humanos. [44] A pesar de esto, la visión moderna es que solo el piojo del cuerpo puede transmitir la enfermedad. [45]
Los soldados en las trincheras de la Primera Guerra Mundial sufrieron severamente de piojos y del tifus que portaban. Los alemanes se jactaban de tener los piojos bajo control efectivo, pero ellos mismos sufrieron mucho de piojos en la Segunda Guerra Mundial en el Frente Oriental, especialmente en la Batalla de Stalingrado . " Despiojar " se convirtió en un eufemismo para el exterminio de judíos en campos de concentración como Auschwitz bajo el régimen nazi. [46]
En el trastorno psiquiátrico de parasitosis delirante , los pacientes expresan un miedo irracional persistente a animales como piojos y ácaros, imaginando que están continuamente infestados y quejándose de picazón, con "una falsa creencia inquebrantable de que hay organismos vivos presentes en la piel". [47]
El piojo del cuerpo humano Pediculus humanus humanus tiene (2010) el genoma de insecto más pequeño conocido. [48] Este piojo puede transmitir ciertas enfermedades mientras que el piojo de la cabeza humana ( P. h. capitis ), con el que está estrechamente relacionado, no puede. Con su ciclo de vida simple y genomas pequeños, la pareja constituye organismos modelo ideales para estudiar los mecanismos moleculares detrás de la transmisión de patógenos y la competencia vectorial . [49]
En el libro Finnegans Wake de James Joyce de 1939 , el personaje Shem el Calígrafo está infestado de " pulgas de foxtrot , piojos de cama... murciélagos en su campanario". [52]
En A Chemehuevi Song: The Resilience of a Southern Paiute Tribe , de Clifford E. Trafzer, se relata la historia del amor de Sinawavi ( Coyote ) por Poowavi (Louse). Sus huevos están sellados en una canasta tejida por su madre, quien se la da a Coyote, dándole instrucciones de no abrirla antes de llegar a casa. Sin embargo, al oír voces que salen de ella, Coyote abre la canasta y la gente, los primeros seres humanos del mundo, salen de ella en todas direcciones. [53]
El compositor irlandés John Lyons (nacido en 1934) escribió la popular [54] canción The Kilkenny Louse House . La canción contiene los versos "Bueno, subimos las escaleras y apagamos la luz, seguro que en menos de cinco minutos, tuve que dar pelea. Para que las pulgas y los bichos que juntaron marcharan, y sobre mi estómago formaron un gran arco". Ha sido grabada por Christie Purcell (1952), Mary Delaney en From Puck to Appleby (2003) y los Dubliners en Double Dubliners (1972), entre otros. [54] [55]
Robert Burns dedicó un poema al piojo, inspirado por haber visto uno en el sombrero de una dama en la iglesia: "Oh, feo, rastrero, maldito conquistador, detestado, rechazado por santos y pecadores, ¿cómo te atreves a atacar a esa bella dama? Vete a otro lado y busca tu cena en algún pobre cuerpo". John Milton, en El paraíso perdido, mencionó la plaga bíblica de piojos que azotó al faraón: "Ranas, piojos y moscas llenaron todo su palacio con una intrusión repugnante, y llenaron toda la tierra". John Ray registró un proverbio escocés: "Dale una cama a un mendigo y te pagará con un piojo". En Troilo y Crésida de Shakespeare , Tersites compara a Menelao , hermano de Agamenón , con un piojo: "No me preguntéis qué sería si no fuese Tersites; porque no me importa ser el piojo de un lázaro, así que no fuese Menelao". [56]
El nombre de cochinilla o piojo de la madera se le da a los crustáceos del suborden Oniscidea dentro del orden Isopoda , no relacionados con los piojos. La primera cita de este uso en el Oxford English Dictionary es de 1611. [57]
gusano y pez sus filósofos naturales, los hombres-mono sus químicos, los sátiros sus médicos galénicos, los hombres-zorro sus políticos, los hombres-araña y piojo sus matemáticos, los hombres-grajilla, urraca y loro sus oradores y lógicos, los gigantes sus arquitectos, etc.
