La eusocialidad ( griego εὖ eu "bueno" y social ) es el nivel más alto de organización de la socialidad . Se define por las siguientes características: cuidado cooperativo de las crías (incluido el cuidado de las crías de otros individuos), superposición de generaciones dentro de una colonia de adultos y división del trabajo en grupos reproductivos y no reproductivos. La división del trabajo crea grupos de comportamiento especializados dentro de una sociedad animal a los que a veces se hace referencia como "castas". La eusocialidad se distingue de todos los demás sistemas sociales porque los individuos de al menos una casta suelen perder la capacidad de realizar conductas características de los individuos de otra casta. Las colonias eusociales pueden considerarse superorganismos .
La eusocialidad ha evolucionado entre los insectos , crustáceos y mamíferos . Está más extendido en los himenópteros ( hormigas , abejas y avispas ) y en los Blattodea ( termitas ). Una colonia tiene diferencias de casta: las reinas y los machos reproductores asumen el papel de únicos reproductores, mientras que los soldados y los trabajadores trabajan juntos para crear y mantener una situación de vida favorable para la cría. Las reinas producen múltiples feromonas de reina para crear y mantener el estado eusocial en sus colonias; También pueden comer huevos puestos por otras hembras o ejercer dominio mediante la lucha. Hay dos roedores eusociales : la rata topo desnuda y la rata topo de Damaraland . Algunos camarones , como Synalpheus regalis , son eusociales. EO Wilson y otros han afirmado que los humanos han desarrollado una forma débil de eusocialidad. Se ha sugerido que el helecho cuerno de ciervo colonial y epífito también puede hacer uso de una división del trabajo primitiva y eusocial.
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El término "eusocial" fue introducido en 1966 por Suzanne Batra , quien lo utilizó para describir el comportamiento de anidación de las abejas halictidas , en una escala de subsocial/solitaria, colonial/comunal, semisocial y eusocial, donde una colonia es iniciada por un solo individuo. . [1] [2] Batra observó el comportamiento cooperativo de las abejas, tanto machos como hembras, mientras asumían la responsabilidad de al menos una tarea (es decir, excavar, construir celdas, oviponer ) dentro de la colonia. La cooperativa era esencial ya que la actividad de una división laboral influía en gran medida en la actividad de otra. Las colonias eusociales pueden verse como superorganismos , siendo las castas individuales análogas a diferentes tejidos o tipos de células en un organismo multicelular ; Las castas cumplen un papel específico que contribuye al funcionamiento y la supervivencia de toda la colonia, aunque son incapaces de sobrevivir de forma independiente fuera de la colonia. [3]
En 1969, Charles D. Michener [4] amplió aún más la clasificación de Batra con su estudio comparativo del comportamiento social de las abejas. Observó múltiples especies de abejas ( Apoidea ) para investigar los diferentes niveles de socialidad animal, todas las cuales son diferentes etapas por las que puede pasar una colonia. La eusocialidad, que es el nivel más alto de socialidad animal que una especie puede alcanzar, tenía específicamente tres características que la distinguían de los otros niveles: [1]
EO Wilson amplió la terminología para incluir otros insectos sociales, como hormigas, avispas y termitas. Originalmente, se definió para incluir organismos (solo invertebrados) que tenían las siguientes tres características: [1] [5] [6] [7]
Luego se descubrió la eusocialidad en un grupo de cordados , las ratas topo. Investigaciones adicionales distinguieron otro criterio posiblemente importante para la eusocialidad, "el punto sin retorno". Esto se caracteriza por tener individuos fijados en un grupo de comportamiento, generalmente antes de la madurez reproductiva. Esto les impide realizar la transición entre grupos de comportamiento y crea una sociedad en la que los individuos realmente dependen unos de otros para la supervivencia y el éxito reproductivo. Para muchos insectos, esta irreversibilidad ha cambiado la anatomía de la casta de trabajadores, que es estéril y proporciona apoyo a la casta reproductiva. [1] [7]
La mayoría de las sociedades eusociales existen en artrópodos , mientras que unas pocas se encuentran en mamíferos . Algunos helechos pueden exhibir una forma primitiva de comportamiento eusocial. [8] [9]
La eusocialidad ha evolucionado varias veces en diferentes órdenes de insectos, incluidos himenópteros, [10] termitas, [11] trips, [12] pulgones, [12] y escarabajos. [13]
El orden Hymenoptera contiene el grupo más numeroso de insectos eusociales, incluidas hormigas , abejas y avispas, divididos en castas: reinas reproductoras , zánganos , obreras más o menos estériles y, en ocasiones, también soldados que realizan tareas especializadas. [14] En la bien estudiada avispa social Polistes versicolor , [15] las hembras dominantes realizan tareas como construir nuevas células y ovipositar, mientras que las hembras subordinadas tienden a realizar tareas como alimentar a las larvas y buscar alimento. La diferenciación de tareas entre castas se puede ver en el hecho de que los subordinados completan el 81,4% de la actividad de búsqueda de alimento total, mientras que los dominantes solo completan el 18,6% de la búsqueda de alimento total. [16] Las especies eusociales con una casta estéril a veces se denominan hipersociales. [17]
Mientras que sólo un porcentaje moderado de especies de abejas (familias Apidae y Halictidae ) y avispas ( Crabronidae y Vespidae ) son eusociales, casi todas las especies de hormigas ( Formicidae ) son eusociales. [18] Algunos linajes importantes de avispas son en su mayor parte o completamente eusociales, incluidas las subfamilias Polistinae y Vespinae . Las abejas corbiculadas (subfamilia Apinae de la familia Apidae ) contienen cuatro tribus de diversos grados de sociabilidad: las altamente eusociales Apini (abejas melíferas) y Meliponini (abejas sin aguijón), primitivamente eusociales Bombini (abejorros) y las Euglossini , en su mayoría solitarias o débilmente sociales. (abejas orquídeas). [19] La eusocialidad en estas familias a veces se gestiona mediante un conjunto de feromonas que alteran el comportamiento de castas específicas en la colonia. Estas feromonas pueden actuar en diferentes especies, como se observa en Apis andreniformis (abeja enana negra), donde las abejas obreras respondieron a la feromona reina de la Apis florea relacionada (abeja enana roja). [20] A veces se utilizan feromonas en estas castas para ayudar con la búsqueda de alimento. Las obreras de la abeja australiana sin aguijón Tetragonula carbonaria , por ejemplo, marcan las fuentes de alimento con una feromona, ayudando a sus compañeros de nido a encontrar el alimento. [21]
La especialización reproductiva generalmente implica la producción de miembros estériles de la especie, que realizan tareas especializadas para cuidar de los miembros reproductivos. Los individuos pueden modificar su comportamiento y morfología para la defensa del grupo, incluido el comportamiento de autosacrificio . Por ejemplo, los miembros de la casta estéril de las hormigas mieleras como Myrmecocystus llenan su abdomen con alimento líquido hasta que quedan inmóviles y cuelgan de los techos de los nidos subterráneos, actuando como almacén de alimento para el resto de la colonia. [22] No todos los insectos sociales tienen diferencias morfológicas distintas entre castas. Por ejemplo, en la avispa social neotropical Synoeca surinama , los rangos de casta están determinados por las manifestaciones sociales de la cría en desarrollo. [23] Estas castas a veces están más especializadas en su comportamiento según la edad, como en los trabajadores de Scaptotrigona postica . Aproximadamente entre los 0 y los 40 días de edad, las obreras realizan tareas dentro del nido, como aprovisionar las celdas de cría, limpiar las colonias y recibir y deshidratar néctar. Una vez que tienen más de 40 días, las obreras de S. postica se trasladan fuera del nido para defender la colonia y buscar alimento. [24]
En Lasioglossum aeneiventre , una abeja halictida de Centroamérica, los nidos pueden estar encabezados por más de una hembra; Dichos nidos tienen más celdas y el número de celdas activas por hembra se correlaciona con el número de hembras en el nido, lo que implica que tener más hembras conduce a una construcción y aprovisionamiento de celdas más eficiente. [25] En especies similares con una sola reina, como Lasioglossum malachurum en Europa, el grado de eusocialidad depende del clima en el que se encuentra la especie. [26]
Las termitas (orden Blattodea , infraorden Isoptera ) constituyen otra gran porción de animales eusociales muy avanzados. La colonia se diferencia en varias castas: la reina y el rey son los únicos individuos reproductores; los trabajadores buscan y mantienen alimentos y recursos; [27] y los soldados defienden la colonia contra los ataques de hormigas. Las dos últimas castas, que son estériles y realizan comportamientos sociales complejos y altamente especializados, se derivan de diferentes etapas de larvas pluripotentes producidas por la casta reproductiva. [11] Algunos soldados tienen las mandíbulas tan agrandadas (especializadas para la defensa y el ataque) que no pueden alimentarse por sí mismos y deben ser alimentados por trabajadores. [28]
Austroplatypus incompertus es una especie de escarabajo ambrosía originario de Australia y es el primer escarabajo (orden Coleoptera ) reconocido como eusocial. [29] [13] Esta especie forma colonias en las que una sola hembra es fertilizada y está protegida por muchas hembras no fertilizadas, que sirven como obreras excavando túneles en los árboles. Esta especie tiene un cuidado de cría cooperativo, en el que los individuos cuidan de juveniles que no son propios. [13]
Algunos insectos inductores de agallas , incluido el pulgón formador de agallas , Pemphigus spyrothecae (orden Hemiptera ) y trips como Kladothrips (orden Thysanoptera ), se describen como eusociales. [12] [30] Estas especies tienen una relación muy alta entre los individuos debido a su reproducción asexual (las castas de soldados estériles son clones producidos por partenogénesis ), pero el comportamiento de habitar las agallas les da a estas especies un recurso defendible. Producen castas de soldados para la defensa de las fortalezas y la protección de la colonia contra depredadores, cleptoparásitos y competidores. En estos grupos, la eusocialidad se produce tanto por una alta relación como por vivir en un área restringida y compartida. [31] [32]
La eusocialidad ha evolucionado en tres linajes diferentes en el género colonial de crustáceos Synalphaeus . S. regalis , S. microneptunus , S. filidigitus , S. elizabethae , S. chacei , S. riosi , S. duffyi y S. cayoneptunus son las ocho especies registradas de camarones parásitos que dependen de la defensa de las fortalezas y viven en grupos de individuos estrechamente relacionados en arrecifes tropicales y esponjas. [33] Viven eusocialmente con una sola hembra reproductora y un gran número de defensores masculinos armados con garras agrandadas. Existe un único espacio de vida compartido para los miembros de la colonia, y los miembros no reproductores actúan para defenderlo. [34]
La hipótesis de la defensa de la fortaleza señala además que debido a que las esponjas proporcionan alimento y refugio, existe una agregación de parientes (porque los camarones no tienen que dispersarse para encontrar alimento) y mucha competencia por esos sitios de anidación. Ser blanco de ataque promueve un buen sistema de defensa (casta de soldados); Los soldados promueven la salud de todo el nido garantizando la seguridad y la reproducción de la reina. [35]
La eusocialidad ofrece una ventaja competitiva en las poblaciones de camarón. Las especies eusociales son más abundantes, ocupan una mayor parte del hábitat y utilizan más recursos disponibles que las especies no eusociales. [36] [37] [38]
Entre los mamíferos, dos especies del grupo de roedores Phiomorpha son eusociales, la rata topo desnuda ( Heterocephalus glaber ) y la rata topo Damaraland ( Fukomys damarensis ), ambas altamente endogámicas . [39] Estas ratas topo, que generalmente viven en ambientes hostiles o limitantes, ayudan a criar hermanos y parientes nacidos de una sola reina reproductiva. Sin embargo, esta clasificación es controvertida debido a definiciones controvertidas de "eusocialidad". Para evitar la endogamia , las ratas topo a veces se reproducen en exceso y establecen nuevas colonias cuando los recursos son suficientes. [40] La mayoría de los individuos cuidan cooperativamente de la cría de una sola hembra reproductora (la reina) con la que probablemente estén relacionados. Por tanto, no está claro si las ratas topo son verdaderamente eusociales, ya que su comportamiento social depende en gran medida de sus recursos y su entorno. [41]
Algunos mamíferos de Carnivora y Primates tienen tendencias eusociales, especialmente suricatas ( Suricata suricatta ) y mangostas enanas ( Helogale parvula ). Estos muestran cría cooperativa y marcados sesgos reproductivos. En la mangosta enana, la pareja reproductora recibe prioridad alimentaria y protección de sus subordinados y rara vez tiene que defenderse de los depredadores. [42]
Los científicos han debatido si los humanos son prosociales o eusociales. [43] Edward O. Wilson llamó a los humanos simios eusociales, argumentando similitudes con las hormigas y observando que los primeros homínidos cooperaban para criar a sus hijos mientras otros miembros del mismo grupo cazaban y buscaban alimento. [44] Wilson y otros argumentaron que a través de la cooperación y el trabajo en equipo, las hormigas y los humanos forman superorganismos. [45] [46] [47] Las afirmaciones de Wilson fueron rechazadas enérgicamente por los críticos de la teoría de la selección de grupos , que fundamentó el argumento de Wilson, [44] [48] [49] y porque el trabajo reproductivo humano no se divide entre castas. [48]
Aunque es controvertido, [50] se ha sugerido que la homosexualidad masculina [51] y la menopausia femenina [52] podrían haber evolucionado a través de la selección de parentesco . [53] [54] Esto significaría que los humanos a veces exhiben un tipo de comportamiento aloparental conocido como " ayudantes en el nido ", en el que los juveniles y adolescentes sexualmente maduros ayudan a sus padres a criar crías posteriores, como en algunas aves, [55] algunas no -abejas eusociales y suricatas . [56] Estas especies no son eusociales: no tienen castas y los ayudantes se reproducen por sí solos si se les da la oportunidad. [57] [46] [58]
Una planta, el helecho cuerno de ciervo epífito , Platycerium bifurcatum ( Polypodiaceae ), puede exhibir una forma primitiva de comportamiento eusocial entre clones. La evidencia de esto es que los individuos viven en colonias, donde están estructurados de diferentes maneras, con frondas de diferentes tamaños y formas, para recolectar y almacenar agua y nutrientes para que los utilice la colonia. En la parte superior de una colonia, hay hojas plisadas de "nido" en forma de abanico que recolectan y retienen el agua, y hojas de "correa" en forma de canalón que canalizan el agua: ninguna especie solitaria de Platycerium tiene ambos tipos. En la parte inferior de una colonia, hay hojas de "nido" que abrazan el tronco del árbol que sostiene el helecho, y hojas fotosintéticas caídas. Se argumenta que están adaptados para apoyar estructuralmente a la colonia, es decir, que los individuos de la colonia están hasta cierto punto especializados para tareas, una división del trabajo . [8] [9] [59]
La eusocialidad es un fenómeno raro pero generalizado en especies de al menos siete órdenes del reino animal , como se muestra en el árbol filogenético (no se muestran los grupos no eusociales). Todas las especies de termitas son eusociales y se cree que fueron los primeros animales eusociales en evolucionar, en algún momento del período Jurásico superior (hace ~150 millones de años). [60] Los otros órdenes mostrados contienen especies tanto eusociales como no eusociales, incluidos muchos linajes donde se infiere que la eusocialidad es el estado ancestral. Por tanto , se desconoce el número de evoluciones independientes de la eusocialidad ( clados ). Los principales grupos eusociales se muestran en negrita en el árbol filogenético.
Antes de la visión de la evolución centrada en los genes , la eusocialidad se consideraba paradójica: si la evolución adaptativa se desarrolla mediante la reproducción diferencial de organismos individuales, la evolución de individuos incapaces de transmitir sus genes presenta un desafío. En El origen de las especies , Darwin se refirió a la existencia de castas estériles como "una dificultad especial que al principio me pareció insuperable y, de hecho, fatal para mi teoría". [61] Darwin anticipó que una posible solución a la paradoja podría residir en la estrecha relación familiar, que WD Hamilton cuantificó un siglo después con su teoría de la aptitud inclusiva de 1964 . Después de que se desarrolló la visión de la evolución centrada en los genes a mediados de la década de 1970, los individuos no reproductivos fueron vistos como un fenotipo extendido de los genes, que son los principales beneficiarios de la selección natural. [62]
Según la teoría de la aptitud inclusiva , los organismos pueden ganar aptitud aumentando el rendimiento reproductivo de otros individuos que comparten sus genes, especialmente sus parientes cercanos. La selección natural favorece que los individuos ayuden a sus familiares cuando el costo de ayudar es menor que el beneficio obtenido por su pariente multiplicado por la fracción de genes que comparten, es decir, cuando Costo < relación * Beneficio . WD Hamilton sugirió en 1964 que la eusocialidad podría evolucionar más fácilmente entre especies haplodiploides como Hymenoptera, debido a su estructura de parentesco inusual. [63] [64] [65]
En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y los machos a partir de huevos no fertilizados. Como un varón es haploide, sus hijas comparten el 100% de sus genes y el 50% de los de su madre. Por tanto, comparten el 75% de sus genes entre sí. Este mecanismo de determinación del sexo da lugar a lo que WD Hamilton denominó por primera vez "superhermanas", más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con su propia descendencia. [65] Aunque los trabajadores a menudo no se reproducen, pueden transmitir más genes ayudando a criar a sus hermanas que teniendo su propia descendencia (cada una de las cuales sólo tendría el 50% de sus genes). Esta situación inusual, en la que las hembras pueden tener una mayor aptitud física cuando ayudan a criar hermanas en lugar de producir descendencia, se invoca a menudo para explicar las múltiples evoluciones independientes de la eusocialidad (al menos nueve veces distintas) dentro de los himenópteros. [66]
En contra de los supuestos beneficios de la haplodiploidía para la eusocialidad, Robert Trivers señala que, si bien las mujeres comparten el 75% de los genes con sus hermanas en poblaciones haplodiploides, sólo comparten el 25% de sus genes con sus hermanos. [67] En consecuencia, la relación promedio de un individuo con su hermano es del 50%. Por lo tanto, el comportamiento de ayuda sólo es ventajoso si está predispuesto a ayudar a las hermanas, lo que llevaría a la población a una proporción de sexos de 1:3 entre hombres y mujeres. En esta proporción, los hombres, como sexo más raro, aumentan su valor reproductivo, anulando el beneficio de la inversión sesgada hacia las mujeres. [68]
Además, no todas las especies eusociales son haplodiploides: las termitas, algunos camarones mordedores y las ratas topo no lo son. Por el contrario, muchas abejas no eusociales son haplodiploides y, entre las especies eusociales, muchas reinas se aparean con varios machos, lo que da como resultado una colmena de medias hermanas que comparten sólo el 25% de sus genes. La asociación entre haplodiploidía y eusocialidad está por debajo de la significación estadística. [69] Por lo tanto, la haplodiploidía no es necesaria ni suficiente para que surja la eusocialidad. [70] La relación todavía desempeña un papel, ya que la monogamia (reinas que se aparean solas) es el estado ancestral de todas las especies eusociales investigadas hasta ahora. [71] Si la selección de parentesco es una fuerza importante que impulsa la evolución de la eusocialidad, la monogamia debería ser el estado ancestral, porque maximiza la relación de los miembros de la colonia. [71]
El aumento de las tasas de parasitismo y depredación son los principales impulsores ecológicos de la organización social. La vida en grupo ofrece a los miembros de la colonia defensa contra enemigos, específicamente depredadores, parásitos y competidores, y les permite aprovechar métodos superiores de búsqueda de alimento. [7] La importancia de la ecología en la evolución de la eusocialidad está respaldada por evidencia como la división reproductiva del trabajo inducida experimentalmente, por ejemplo cuando reinas normalmente solitarias se ven obligadas a unirse. [72] Por el contrario, las ratas topo hembras de Damaraland sufren cambios hormonales que promueven la dispersión después de períodos de intensas lluvias. [73]
El clima también parece ser un agente selectivo que impulsa la complejidad social; En todos los linajes de abejas y en los himenópteros en general, es más probable que se produzcan formas más elevadas de sociabilidad en ambientes tropicales que en ambientes templados. [74] De manera similar, las transiciones sociales dentro de las abejas halictidas , donde la eusocialidad se ha ganado y perdido varias veces, se correlacionan con períodos de calentamiento climático. El comportamiento social de las abejas sociales facultativas a menudo se predice de manera confiable mediante las condiciones ecológicas, y se han inducido experimentalmente cambios en el tipo de comportamiento translocando crías de poblaciones solitarias o sociales a climas cálidos y fríos. En H. rubicundus , las hembras producen una sola nidada en regiones más frías y dos o más nidadas en regiones más cálidas, por lo que las primeras poblaciones son solitarias mientras que las segundas son sociales. [75] En otra especie de abejas sudoríparas, L. calceatum , el fenotipo social ha sido predicho por la altitud y la composición del microhábitat, con nidos sociales encontrados en sitios más cálidos y soleados, y nidos solitarios en lugares adyacentes, más frescos y sombreados. Sin embargo, las especies de abejas facultativas sociales, que comprenden la mayor parte de la diversidad de abejas sociales, tienen su diversidad más baja en los trópicos y se limitan en gran medida a las regiones templadas. [76]
Una vez que están presentes preadaptaciones como la formación de grupos, la construcción de nidos, el alto costo de la dispersión y la variación morfológica, se ha sugerido que la competencia entre grupos es un motor de la transición a una eusocialidad avanzada. MA Nowak, CE Tarnita y EO Wilson propusieron en 2010 que, dado que la eusocialidad produce una sociedad extremadamente altruista, los grupos eusociales deberían reproducir más que sus competidores menos cooperativos, eliminando eventualmente todos los grupos no eusociales de una especie. [77] La selección multinivel ha sido fuertemente criticada por su conflicto con la teoría de la selección por parentesco . [78]
Una reversión a la soledad es un fenómeno evolutivo en el que los descendientes de un grupo eusocial desarrollan un comportamiento solitario una vez más. Las abejas han sido organismos modelo para el estudio de la reversión a la soledad, debido a la diversidad de sus sistemas sociales. Cada uno de los cuatro orígenes de la eusocialidad en las abejas fue seguido por al menos una reversión a la soledad, dando un total de al menos nueve reversiones. [4] [5] En algunas especies, las colonias solitarias y eusociales aparecen simultáneamente en la misma población, y diferentes poblaciones de la misma especie pueden ser completamente solitarias o eusociales. [75] Esto sugiere que mantener la eusocialidad es costoso y sólo puede persistir cuando las variables ecológicas la favorecen. Las desventajas de la eusocialidad incluyen el costo de invertir en descendencia no reproductiva y un mayor riesgo de enfermedad. [79]
Todos los retrocesos hacia la soledad se han producido entre grupos primitivamente eusociales; ninguno ha seguido el surgimiento de una eusocialidad avanzada. La hipótesis del "punto sin retorno" postula que la diferenciación morfológica de las castas reproductivas y no reproductivas impide que especies altamente eusociales como la abeja melífera vuelvan al estado solitario. [20]
Las feromonas juegan un papel importante en los mecanismos fisiológicos de la eusocialidad. Las enzimas involucradas en la producción y percepción de feromonas fueron importantes para el surgimiento de la eusocialidad tanto en las termitas como en los himenópteros. [80] El sistema de feromonas reina mejor estudiado en insectos sociales es el de la abeja melífera Apis mellifera . Las glándulas mandibulares de la reina producen una mezcla de cinco compuestos, tres alifáticos y dos aromáticos , que controlan a las obreras. [81] Los extractos de glándula mandibular inhiben a las obreras en la construcción de células reina, lo que puede retrasar el desarrollo conductual hormonal de las obreras y suprimir su desarrollo ovárico. [82] [81] Tanto los efectos conductuales mediados por el sistema nervioso que a menudo conducen al reconocimiento de las reinas ( liberador ) como los efectos fisiológicos sobre el sistema reproductivo y endocrino ( cebador ) se atribuyen a las mismas feromonas. Estas feromonas se volatilizan o se desactivan en treinta minutos, lo que permite a los trabajadores responder rápidamente a la pérdida de su reina. [82]
Los niveles de dos de los compuestos alifáticos aumentan rápidamente en las reinas vírgenes dentro de la primera semana después de salir de la pupa , en consonancia con su papel como atrayentes sexuales durante el vuelo de apareamiento. [81] Una vez que una reina se aparea y comienza a poner huevos, comienza a producir la mezcla completa de compuestos. [81] En varias especies de hormigas, la actividad reproductiva está asociada con la producción de feromonas por parte de las reinas. [81] Las reinas que ponen huevos apareadas son atractivas para las obreras, mientras que las reinas vírgenes aladas jóvenes provocan poca o ninguna respuesta. [81]
Entre las hormigas, el sistema de feromonas reina de la hormiga de fuego Solenopsis invicta incluye feromonas liberadoras y cebadoras. Una feromona de reconocimiento de reina (liberadora) se almacena en el saco de veneno junto con otros tres compuestos. Estos compuestos provocan una respuesta conductual de los trabajadores. También se han demostrado varios efectos de los cebadores. Las feromonas inician el desarrollo reproductivo en nuevas hembras aladas, llamadas hembras sexuales. [81] Estos productos químicos inhiben a las obreras de criar machos y hembras sexuales, suprimen la producción de huevos en otras reinas de múltiples colonias de reinas y hacen que las obreras ejecuten reinas sobrantes. [81] [82] Estas feromonas mantienen el fenotipo eusocial, con una reina sostenida por obreras estériles y machos sexualmente activos ( drones ). En las colonias sin reina, la falta de feromonas de la reina hace que las hembras aladas pierdan rápidamente las alas, desarrollen ovarios y pongan huevos. Estas reinas vírgenes de reemplazo asumen el papel de reina y comienzan a producir feromonas de reina. [81] De manera similar, las hormigas tejedoras reina Oecophylla longinoda tienen glándulas exocrinas que producen feromonas que impiden que las obreras pongan huevos reproductivos. [82]
Existen mecanismos similares en la avispa eusocial Vespula vulgaris . Para que una reina domine a todas las obreras, que suelen ser más de 3000 en una colonia, señala su dominio con feromonas. Las obreras lamen regularmente a la reina mientras la alimentan, y la feromona en el aire del cuerpo de la reina alerta a las obreras de su dominio. [83]
El modo de acción de las feromonas inhibidoras que impiden el desarrollo de huevos en las obreras ha sido demostrado en el abejorro Bombus terrestris . [82] Las feromonas suprimen la actividad de la glándula endocrina, el cuerpo allatum , impidiéndole secretar hormona juvenil . [84] Con niveles bajos de hormona juvenil, los óvulos no maduran. Se observaron efectos inhibidores similares de la reducción de la hormona juvenil en las abejas halictinas y las avispas polistinas, pero no en las abejas melíferas. [82]
Una variedad de otros mecanismos dan a las reinas de diferentes especies de insectos sociales una medida de control reproductivo sobre sus compañeros de nido. En muchas avispas Polistes , la monogamia se establece poco después de la formación de la colonia mediante interacciones de dominio físico entre las fundadoras de la colonia, que incluyen morder, perseguir y solicitar comida. Estas interacciones crean una jerarquía de dominancia encabezada por individuos más grandes y mayores con mayor desarrollo ovárico. El rango de subordinados se correlaciona con el grado de desarrollo ovárico. [82] Las obreras no ovipositan cuando hay reinas presentes, por diversas razones: las colonias tienden a ser lo suficientemente pequeñas como para que las reinas puedan dominar efectivamente a las obreras; las reinas practican la oofagia selectiva ; el flujo de nutrientes favorece a la reina sobre las obreras; y las reinas ponen huevos rápidamente en celdas nuevas o desocupadas. [82]
En las abejas primitivamente eusociales (donde las castas son morfológicamente similares y las colonias son pequeñas y de corta duración), las reinas frecuentemente empujan a sus compañeros de nido y luego vuelven a excavar en el nido. Esto atrae a las obreras a la parte inferior del nido, donde pueden responder a estímulos para la construcción y el mantenimiento de las células. [82] Ser empujado por la reina puede ayudar a inhibir el desarrollo ovárico; Además, la reina se come los huevos puestos por las obreras. [82] Además, la producción temporalmente discreta de obreras y ginecólogas (reinas reales o potenciales) puede causar dimorfismos de tamaño entre diferentes castas, ya que el tamaño está fuertemente influenciado por la temporada durante la cual se cría al individuo. En muchas avispas, la casta de trabajadores está determinada por un patrón temporal en el que los trabajadores preceden a los no trabajadores de la misma generación. [85] En algunos casos, por ejemplo en los abejorros, el control de la reina se debilita al final de la temporada y se desarrollan los ovarios de las obreras. [82] La reina intenta mantener su dominio mediante un comportamiento agresivo y comiendo huevos puestos por las trabajadoras; su agresión suele dirigirse hacia la trabajadora con mayor desarrollo ovárico. [82]
En las avispas altamente eusociales (donde las castas son morfológicamente diferentes), tanto la cantidad como la calidad de los alimentos son importantes para la diferenciación de castas. [82] Estudios recientes en avispas sugieren que la alimentación diferencial de las larvas puede ser el desencadenante ambiental de la divergencia de las larvas en obreras o ginecólogas. [85] Todas las larvas de abejas melíferas se alimentan inicialmente con jalea real , que es secretada por las obreras, pero normalmente pasan a una dieta de polen y miel a medida que maduran; si su dieta es exclusivamente jalea real, crecen más de lo normal y se diferencian en reinas. Esta gelatina contiene una proteína específica, la royalactina, que aumenta el tamaño corporal, promueve el desarrollo de los ovarios y acorta el período de desarrollo. [86] La expresión diferencial en Polistes de genes y proteínas larvarias (también expresadas diferencialmente durante el desarrollo de reina versus casta en las abejas melíferas) indica que los mecanismos reguladores pueden operar muy temprano en el desarrollo. [85]
La novela de ciencia ficción de Stephen Baxter de 2003, Coalescent, imagina una organización eusocial humana fundada en la antigua Roma , en la que la mayoría de los individuos están sujetos a represión reproductiva. [87] Harold Fromm, en su reseña de Groping for Groups de EO Wilson y otros en la revista literaria y artística The Hudson Review , pregunta si el "deseo" declarado por Wilson de "un paraíso permanente para los seres humanos", que sería logrado mediante la actividad humana, significaría "ser seleccionado en grupo en fábricas al estilo de la novela de Huxley [novela de 1932] Un mundo feliz" . [88]