Las alas de los insectos son excrecencias adultas del exoesqueleto del insecto que les permiten volar . Se encuentran en el segundo y tercer segmento torácico (el mesotórax y el metatórax ), y los dos pares a menudo se denominan alas anteriores y alas traseras , respectivamente, aunque algunos insectos carecen de alas traseras, incluso rudimentos. Las alas están reforzadas por una serie de venas longitudinales, que a menudo tienen conexiones cruzadas que forman "células" cerradas en la membrana (los ejemplos extremos incluyen las libélulas y las crisopas ). Los patrones resultantes de la fusión y conexión cruzada de las venas de las alas a menudo son diagnósticos para diferentes linajes evolutivos y pueden usarse para la identificación a nivel de familia o incluso de género en muchos órdenes de insectos.
Físicamente, algunos insectos mueven sus músculos de vuelo directamente, otros de forma indirecta. En los insectos con vuelo directo, los músculos del ala se unen directamente a la base del ala, de modo que un pequeño movimiento hacia abajo de la base del ala eleva el ala hacia arriba. Aquellos insectos de vuelo indirecto tienen músculos que se fijan al tórax y lo deforman, provocando que las alas también se muevan.
Las alas están presentes en un solo sexo (a menudo el masculino) en algunos grupos como las hormigas aterciopeladas y los estrepsiptera , o se pierden selectivamente en los "trabajadores" de insectos sociales como las hormigas y las termitas . En raras ocasiones, la hembra tiene alas pero el macho no, como en las avispas del higo . En algunos casos, las alas se producen sólo en momentos concretos del ciclo de vida, como en la fase de dispersión de los pulgones . La estructura y coloración de las alas a menudo varían con las formas , como en los pulgones , las fases migratorias de las langostas y las mariposas polimórficas . En reposo, las alas pueden mantenerse planas o plegarse varias veces siguiendo patrones específicos; lo más habitual es que sean las alas traseras las que estén plegadas, pero en algunos grupos, como las avispas véspidas , son las alas anteriores.
Se debate el origen evolutivo del ala del insecto. Durante el siglo XIX, la cuestión de la evolución de las alas de los insectos se basó originalmente en dos posiciones principales. Una posición postuló que las alas de los insectos evolucionaron a partir de estructuras preexistentes, mientras que la segunda propuesta propuso que las alas de los insectos fueran formaciones completamente nuevas. [1] [2] La hipótesis “novedosa” sugirió que las alas de los insectos no se formaron a partir de apéndices ancestrales preexistentes, sino más bien como excrecencias de la pared del cuerpo del insecto. [3]
Desde hace mucho tiempo, la investigación sobre los orígenes de las alas de los insectos se ha basado en la posición de las “estructuras preexistentes” propuesta originalmente en el siglo XIX. [2] La literatura reciente ha señalado varias estructuras ancestrales como importantes para el origen de las alas de los insectos. Entre estos se incluyen: branquias, apéndices respiratorios de las piernas y proyecciones lateral (paranotal) y posterolateral del tórax, por nombrar algunos. [4]
Según la literatura más actual, los posibles candidatos incluyen estructuras similares a branquias, el lóbulo paranotal y la placa tergal de los crustáceos. Esto último se basa en investigaciones genéticas de insectos recientes que indican que los insectos son artrópodos pancrustáceos con un ancestro crustáceo directo y mecanismos genéticos compartidos de desarrollo de las extremidades. [3] [5] [6] [7] [8]
Otras teorías sobre el origen de las alas de los insectos son la teoría del lóbulo paranotal, la teoría de las branquias y la teoría dual de la evolución de las alas de los insectos. Estas teorías postulan que las alas se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, extensiones de los tergos torácicos ; [5] que son modificaciones de branquias abdominales móviles como las que se encuentran en las náyades acuáticas de las moscas efímeras ; [5] o que las alas de los insectos surgieron de la fusión de estructuras enditas y exite preexistentes, cada una con articulación y traqueación preexistentes. [9] [10]
Cada una de las alas consta de una fina membrana sostenida por un sistema de venas. La membrana está formada por dos capas de tegumento muy cercanas, mientras que las venas se forman donde las dos capas permanecen separadas; a veces la cutícula inferior es más gruesa y más esclerotizada debajo de una vena. Dentro de cada una de las venas principales hay un nervio y una tráquea y, dado que las cavidades de las venas están conectadas con el hemocele , la hemolinfa puede fluir hacia las alas. [11]
A medida que el ala se desarrolla, las capas tegumentales dorsal y ventral se superponen estrechamente en la mayor parte de su área formando la membrana del ala. Las áreas restantes forman canales, las futuras venas, en las que pueden encontrarse los nervios y las tráqueas. La cutícula que rodea las venas se engrosa y se esclerotiza más para proporcionar resistencia y rigidez al ala. Pueden aparecer dos tipos de pelo en las alas: microtriquios, que son pequeños y dispersos irregularmente, y macrotriquios, que son más grandes, encapsulados y pueden estar restringidos a venas. Las escamas de Lepidoptera y Trichoptera son macrotrichia altamente modificadas. [12]
En algunos insectos muy pequeños, la venación puede verse muy reducida. En las avispas calcidoides , por ejemplo, sólo están presentes la subcosta y parte del radio. Por el contrario, puede producirse un aumento de la venación por la ramificación de las venas existentes para producir venas accesorias o por el desarrollo de venas intercaladas adicionales entre las originales, como en las alas de los ortópteros (saltamontes y grillos). En algunos insectos hay una gran cantidad de venas cruzadas que pueden formar un retículo como en las alas de Odonata (libélulas y caballitos del diablo) y en la base de las alas anteriores de Tettigonioidea y Acrididea (saltamontes y saltamontes, respectivamente). [11]
El archedictyon es el nombre dado a un esquema hipotético de venación de las alas propuesto para el primer insecto alado. Se basa en una combinación de especulación y datos fósiles. Dado que se cree que todos los insectos alados evolucionaron a partir de un ancestro común, el archedictyon representa la "plantilla" que ha sido modificada (y simplificada) por la selección natural durante 200 millones de años. Según el dogma actual, el archedictyon contenía de 6 a 8 venas longitudinales. Estas vetas (y sus ramas) se nombran según un sistema ideado por John Comstock y George Needham: el sistema Comstock-Needham : [13]
La costa (C) es la vena marginal principal en la mayoría de los insectos. A veces, hay una pequeña vena encima de la costa llamada precosta, aunque en casi todos los insectos existentes, [14] : 41–42 la precosta está fusionada con la costa. La costa rara vez se ramifica porque está en el borde de ataque, que está asociado en su base con la placa humeral. La tráquea de la vena costal es quizás una rama de la tráquea subcostal. Después de la costa se encuentra la tercera vena, la subcosta, que se ramifica en dos venas separadas: la anterior y la posterior. La base de la subcosta está asociada con el extremo distal del cuello del primer axilar (ver la sección siguiente). La cuarta vena es el radio (R), que se ramifica en cinco venas separadas. El radio es generalmente la vena más fuerte del ala. Hacia la mitad del ala, se bifurca en una primera rama indivisa (R1) y una segunda rama, denominada sector radial (Ra), que se subdivide de forma dicotómica en cuatro ramas distales (R2, R3, R4, R5). Basalmente, el radio está unido de manera flexible con el extremo anterior del segundo axilar (2Ax). [15]
La quinta vena del ala es la media. En el patrón arquetípico (A), la media se bifurca en dos ramas principales: una media anterior (MA), que se divide en dos ramas distales (MA1, MA2), y un sector mediano, o media posterior (MP), que tiene cuatro ramas terminales (M1, M2, M3, M4). En la mayoría de los insectos modernos, la media anterior se ha perdido y la "media" habitual es la media posterior de cuatro ramas con el tallo basal común. En Ephemerida, según las interpretaciones actuales de la venación del ala, ambas ramas de la media se conservan, mientras que en Odonata la media persistente es la rama anterior primitiva. El tallo de la media suele estar unido al radio, pero cuando se presenta como una vena distinta, su base está asociada con la placa mediana distal (m') o está esclerotizada continuamente con esta última. El cúbito, la sexta vena del ala, tiene principalmente dos ramas. La bifurcación primaria del ala tiene lugar cerca de la base del ala, formando las dos ramas principales (Cu1, Cu2). La rama anterior puede dividirse en varias ramas secundarias, pero comúnmente se bifurca en dos ramas distales. Comstock y Needham confundieron la segunda rama del cúbito (Cu2) en Hymenoptera, Trichoptera y Lepidoptera con la primera anal. Proximalmente, el vástago principal del cúbito está asociado con la placa mediana distal (m') de la base del ala. [15]
Postcubitus (Pcu) es el primer anal del sistema Comstock-Needham. El poscúbito, sin embargo, tiene el estatus de vena del ala independiente y debe ser reconocido como tal. [ cita necesaria ] En las alas ninfales, su tráquea surge entre la tráquea cubital y el grupo de tráqueas vannales. En las alas maduras de insectos más generalizados, el postcúbito siempre está asociado proximalmente con el cúbito y nunca está íntimamente conectado con el esclerito flexor (3Ax) de la base del ala. En Neuroptera, Mecoptera y Trichoptera, el postcubitus puede estar más estrechamente asociado con las venas vannales, pero su base siempre está libre de estas últimas. El poscúbito suele no estar ramificado; Tiene primitivamente dos ramas. Las venas vanales (lV a nV) son las venas anales que se asocian inmediatamente con la tercera axilar, y que se ven directamente afectadas por el movimiento de este esclerito que provoca la flexión de las alas. En número, las venas vannales varían. del 1 al 12, según la expansión del área vannal del ala. Las tráqueas vannales generalmente surgen de un tallo traqueal común en los insectos ninfales, y las venas se consideran ramas de una sola vena anal. Distalmente, las venas vannales son simples o ramificadas. Las venas yugules (J) del lóbulo yugal del ala suelen estar ocupadas por una red de venas irregulares, o pueden ser completamente membranosas; pero a veces contiene una o dos venas pequeñas distintas, la primera vena yugal, o vena arcuata, y la segunda vena yugal, o vena cardinalis (2J). [15]
Todas las venas del ala están sujetas a bifurcación secundaria y a unión por venas transversales. En algunos órdenes de insectos, las venas cruzadas son tan numerosas que todo el patrón venal se convierte en una estrecha red de venas ramificadas y venas cruzadas. Sin embargo, normalmente hay un número definido de venas transversales que tienen ubicaciones específicas. Las venas cruzadas más constantes son la vena transversal humeral (h) entre la costa y la subcosta, la vena transversal radial (r) entre R y la primera bifurcación de Rs, la vena transversal sectorial (s) entre las dos bifurcaciones de R8, la vena transversal mediana (m – m) entre M2 y M3, y la vena transversal mediocubital (m-cu) entre la media y el cúbito. [15]
Las venas de las alas de los insectos se caracterizan por una ubicación convexo-cóncava, como las que se ven en las moscas efímeras (es decir, el cóncavo es "abajo" y el convexo es "arriba") que se alternan regularmente y por su tipo triádico de ramificación; siempre que una vena se bifurca siempre hay una vena interpolada de posición opuesta entre las dos ramas. Una vena cóncava se bifurcará en dos venas cóncavas (siendo la vena interpolada convexa) y se conserva la alteración regular de las venas. [16] Las venas del ala parecen caer en un patrón ondulado según si tienen tendencia a doblarse hacia arriba o hacia abajo cuando el ala está relajada. Los ejes basales de las venas son convexos, pero cada vena se bifurca distalmente en una rama convexa anterior y una rama cóncava posterior. Así, la costa y la subcosta se consideran ramas convexas y cóncavas de una primera vena primaria, Rs es la rama cóncava del radio, la media posterior la rama cóncava de la media, Cu1 y Cu2 son respectivamente convexas y cóncavas, mientras que las primitivas Postcubitus y el primer vannal tiene cada uno una rama convexa anterior y una rama cóncava posterior. La naturaleza convexa o cóncava de las venas se ha utilizado como evidencia para determinar las identidades de las ramas distales persistentes de las venas de los insectos modernos, pero no se ha demostrado que sea consistente para todas las alas. [11] [15]
Las áreas del ala están delimitadas y subdivididas por líneas de pliegue a lo largo de las cuales el ala puede plegarse y líneas de flexión a lo largo de las cuales el ala puede flexionarse durante el vuelo. La distinción fundamental entre las líneas de flexión y las líneas de pliegue a menudo es borrosa, ya que las líneas de pliegue pueden permitir cierta flexibilidad o viceversa. Dos constantes que se encuentran en casi todas las alas de los insectos son los pliegues claval (una línea de flexión) y yugal (o línea de pliegue); formando límites variables e insatisfactorios. Los plegados de las alas pueden ser muy complicados, produciéndose plegados transversales en las alas traseras de Dermaptera y Coleoptera , y en algunos insectos la zona anal puede plegarse como un abanico. [14] Hay alrededor de cuatro campos diferentes que se encuentran en las alas de los insectos:
La mayoría de las venas y venas transversales se encuentran en la zona anterior del remigium, que es responsable de la mayor parte del vuelo, impulsado por los músculos torácicos. La porción posterior del remigium a veces se llama clavus ; los otros dos campos posteriores son las áreas anal y yugal. [14] Cuando el pliegue vannal tiene la posición habitual anterior al grupo de venas anales, el remigium contiene las venas costal, subcostal, radial, medial, cubital y poscubital. En el ala flexionada, el remigium gira posteriormente sobre la conexión basal flexible del radio con la segunda axilar, y la base del campo mediocubital se pliega medialmente en la región axilar a lo largo de la plica basal (bf) entre las placas medianas (m, m' ) de la base del ala. [15]
El vannus está bordeado por el pliegue vannal, que normalmente ocurre entre el postcúbito y la primera vena vannal. En Orthoptera suele tener esta posición. Sin embargo, en el ala anterior de Blattidae, el único pliegue en esta parte del ala se encuentra inmediatamente antes del poscúbito. En Plecoptera, el pliegue vannal es posterior al postcúbito, pero proximalmente cruza la base de la primera vena vannal. En la cigarra, el pliegue vannal se encuentra inmediatamente detrás de la primera vena vannal (lV). Estas pequeñas variaciones en la posición real del pliegue vannal, sin embargo, no afectan a la unidad de acción de las venas vanales, controladas por el esclerito flexor (3Ax), en la flexión del ala. En las alas traseras de la mayoría de los ortópteros, una vena divisoria secundaria forma una costilla en el pliegue vannal. El vannus suele tener forma triangular y sus venas suelen extenderse desde el tercer axilar como las costillas de un abanico. Algunas de las venas vannales pueden estar ramificadas y las venas secundarias pueden alternarse con las venas primarias. La región vannal suele estar mejor desarrollada en el ala trasera, en la que puede agrandarse para formar una superficie de sustentación, como en Plecoptera y Orthoptera. Las grandes expansiones en forma de abanico de las alas traseras de Acrididae son claramente las regiones vannales, ya que todas sus venas están apoyadas en los terceros escleritos axilares en las bases de las alas, aunque Martynov (1925) atribuye la mayoría de las áreas de abanico en Acrididae a las regiones yugules del alas. El verdadero jugum del ala acre está representado sólo por la pequeña membrana (Ju) mesad de la última vena vannal. El jugum está más desarrollado en algunos otros Polyneoptera, como en Mantidae. En la mayoría de los insectos superiores con alas estrechas, el vannus se reduce y se pierde el pliegue vannal, pero incluso en tales casos el ala flexionada puede doblarse a lo largo de una línea entre el poscúbito y la primera vena vannal. [15]
La región yugal, o Neala, es una región del ala que suele ser una pequeña zona membranosa proximal a la base del vannus reforzada por unos pocos engrosamientos pequeños e irregulares en forma de venas; pero cuando está bien desarrollada es una sección distinta del ala y puede contener una o dos venas yugules. Cuando el área yugal del ala anterior se desarrolla como un lóbulo libre, se proyecta debajo del ángulo humeral del ala trasera y sirve así para unir las dos alas. En el grupo Jugatae de Lepidoptera tiene un lóbulo largo en forma de dedo. La región yugal se denominó neala ("ala nueva") porque evidentemente es una parte secundaria y recientemente desarrollada del ala. [15]
La región axilar es la región que contiene los escleritos axilares y tiene en general la forma de un triángulo escaleno. La base del triángulo (ab) es la bisagra del ala con el cuerpo; el ápice (c) es el extremo distal del tercer esclerito axilar; el lado más largo es anterior al ápice. El punto d en el lado anterior del triángulo marca la articulación de la vena radial con el segundo esclerito axilar. La línea entre d y c es la plica basalis (bf), o pliegue del ala en la base del campo mediocubital. [15] El termen es el margen exterior del ala, entre el ápice y el ángulo posterior o anal. [17] [18]
En el ángulo posterior de la base del ala en algunos dípteros hay un par de lóbulos membranosos (escamas o calipteres) conocidos como álula. El álula está bien desarrollada en la mosca doméstica. La escama exterior (c) surge de la base del ala detrás del tercer esclerito axilar (3Ax) y evidentemente representa el lóbulo yugal de otros insectos (A, D); la escama interna más grande (d) surge del margen escutelar posterior del tergo del segmento que sostiene el ala y forma un dosel protector en forma de capucha sobre el halterio. En el ala flexionada, la escama exterior del álula está volteada sobre la escama interior, esta última no se ve afectada por el movimiento del ala. En muchos dípteros, una incisión profunda del área anal de la membrana del ala detrás de la vena vannal única separa un lóbulo alar proximal distal a la escama externa del álula. [15]
Los diversos movimientos de las alas, especialmente en insectos que las flexionan horizontalmente sobre la espalda cuando están en reposo, exigen una estructura articular más complicada en la base del ala que una simple bisagra del ala con el cuerpo. Cada ala está unida al cuerpo por un área basal membranosa, pero la membrana articular contiene una serie de pequeños escleritos articulares, conocidos colectivamente como pteralia. Los pteralia incluyen una placa humeral anterior en la base de la vena costal, un grupo de axilares (Ax) asociados con las venas subcostal, radial y vannal, y dos placas medianas menos definidas (m, m') en la base de la vena costal. área mediocubital. Las axilares se desarrollan específicamente sólo en los insectos que flexionan las alas, donde constituyen el mecanismo flexor del ala operado por el músculo flexor que surge en la pleurón. Una característica de la base del ala es también un pequeño lóbulo en el margen anterior del área articular proximal a la placa humeral, que, en las alas anteriores de algunos insectos, se desarrolla hasta convertirse en un colgajo grande, plano y en forma de escama, la tegula, superpuesta. la base del ala. Posteriormente, la membrana articular a menudo forma un lóbulo amplio entre el ala y el cuerpo, y su margen generalmente está engrosado y corrugado, dando la apariencia de un ligamento, el llamado cordón axilar, que se continúa mesalmente con el pliegue escutelar marginal posterior del tergal. placa que soporta el ala. [15]
Los escleritos articulares, o pteralia, de la base del ala de los insectos que flexionan las alas y sus relaciones con el cuerpo y las venas del ala, que se muestran esquemáticamente, son los siguientes:
La placa humeral suele ser un pequeño esclerito en el margen anterior de la base del ala, móvil y articulado con la base de la vena costal. Los odonatos tienen su placa humeral muy agrandada, [15] con dos músculos que surgen del episternum insertados en las placas humerales y dos del borde del epimeron insertados en la placa axilar. [11]
El primer esclerito axilar (lAx) es la placa de bisagra anterior de la base del ala. Su parte anterior se apoya en la apófisis del ala notal anterior del tergo (ANP); su parte posterior se articula con el margen tergal. El extremo anterior del esclerito se produce generalmente como un brazo delgado, cuyo vértice (e) siempre está asociado con la base de la vena subcostal (Sc), aunque no está unido a esta última. El cuerpo del esclerito se articula lateralmente con el segundo axilar. El segundo esclerito axilar (2Ax) tiene una forma más variable que el primer axilar, pero sus relaciones mecánicas no son menos definidas. Está articulada oblicuamente al margen exterior del cuerpo de la primera axila, y la vena radial (R) siempre está unida de manera flexible a su extremo anterior (d). La segunda axilar presenta una esclerotización tanto dorsal como ventral en la base del ala; su superficie ventral descansa sobre el proceso del ala fulcral del pleurón. La segunda axilar, por tanto, es el esclerito fundamental de la base del ala y manipula específicamente la vena radial. [15]
El tercer esclerito axilar (3Ax) se encuentra en la parte posterior de la región articular del ala. Su forma es muy variable y a menudo irregular, pero el tercer axilar es el esclerito sobre el que se inserta el músculo flexor del ala (D). Mesalmente se articula anteriormente (f) con el extremo posterior del segundo axilar, y posteriormente (b) con la apófisis del ala posterior del tergo (PNP), o con un cuarto axilar pequeño cuando este último está presente. Distalmente el tercer axilar se prolonga en un proceso que siempre está asociado con las bases del grupo de venas en la región anal del ala, aquí denominadas venas vannales (V). Por lo tanto, el tercer axilar suele ser la placa de bisagra posterior de la base del ala y es el esclerito activo del mecanismo flexor, que manipula directamente las venas vanales. La contracción del músculo flexor (D) hace girar el tercer axilar sobre sus articulaciones mesales (b, f) y, por lo tanto, levanta su brazo distal; este movimiento produce la flexión del ala. El esclerito del cuarto axilar no es un elemento constante de la base del ala. Cuando está presente, suele ser una pequeña placa que se interpone entre el tercer axilar y el proceso del ala notal posterior y probablemente sea una pieza desprendida de este último. [15]
Las placas medianas (m, m') también son escleritos que no están tan definitivamente diferenciados como placas específicas como lo están las tres axilares principales, pero sin embargo son elementos importantes del aparato flexor. Se encuentran en el área mediana de la base del ala distal al segundo y tercer axilar y están separados entre sí por una línea oblicua (bf) que forma un pliegue convexo prominente durante la flexión del ala. La placa proximal (m) suele estar unida al brazo distal del tercer axilar y quizás deba considerarse parte de este último. La placa distal (m') está presente de manera menos constante como un esclerito distinto y puede estar representada por una esclerotización general de la base del campo mediocubital del ala. Cuando las venas de esta región son distintas en sus bases, están asociadas con la placa mediana externa. [15]
Los músculos que controlan el vuelo de los insectos pueden ocupar entre el 10% y el 30% de la masa corporal total. Los músculos que controlan el vuelo varían según los dos tipos de vuelo que se encuentran en los insectos: indirecto y directo. Los insectos que utilizan primero, de forma indirecta, tienen los músculos unidos al tergum en lugar de a las alas, como sugiere el nombre. A medida que los músculos se contraen, la caja torácica se distorsiona, transfiriendo energía al ala. Hay dos "haces" de músculos, los que se extienden paralelos al tergo, los dorsolongitudinales, y los que están unidos al tegum y se extienden hasta el esternón, los dorsoventrales. [19] En el músculo directo, la conexión es directa desde la pleurón (pared torácica) a los escleritos individuales ubicados en la base del ala. Los músculos subalar y basilar tienen inserciones ligamentosas en los escleritos subalar y basilar. Aquí la resilina, un material muy elástico, forma los ligamentos que conectan los músculos de vuelo con el aparato ala.
En órdenes de insectos más derivados, como los dípteros (moscas) y los himenópteros (avispas), los músculos indirectos ocupan el mayor volumen del pterotórax y funcionan como la principal fuente de energía para el movimiento del ala. La contracción de los músculos dorsolongitudinales provoca un arqueamiento severo del notum que deprime el ala, mientras que la contracción de los músculos dorsoventrales provoca el movimiento opuesto del notum. Los insectos voladores más primitivos que existen, Ephemeroptera (efímeras) y Odonata (libélulas), utilizan músculos directos que son responsables de desarrollar la potencia necesaria para los movimientos hacia arriba y hacia abajo. [19] [20]
El músculo del ala de los insectos es un tejido estrictamente aeróbico. Por unidad de proteína, consume combustible y oxígeno a tasas que tienen lugar en un tejido muy concentrado y altamente organizado, de modo que las tasas en estado estacionario por unidad de volumen representan un récord absoluto en biología. La sangre rica en combustible y oxígeno se transporta a los músculos mediante difusión que se produce en grandes cantidades, para mantener el alto nivel de energía utilizado durante el vuelo. Muchos músculos de las alas son grandes y pueden medir hasta 10 mm de largo y 2 mm de ancho. Es más, en algunos dípteros las fibras son de dimensiones gigantes. Por ejemplo, en la muy activa Rutilia , la sección transversal tiene 1800 µm de largo y más de 500 µm de ancho. El transporte de combustible y oxígeno desde el entorno hasta los lugares de consumo y el transporte inverso de dióxido de carbono representan, por tanto, un desafío para el biólogo, tanto en relación con el transporte en la fase líquida como en el intrincado sistema de tubos de aire, es decir, en la tráquea. sistema. [21]
En las alas de los insectos se encuentran varios tipos de neuronas sensoriales : cerdas gustativas , [22] cerdas mecanosensoriales , [23] sensilla campaniforme , [24] y órganos cordotonales . [25] Estos sensores proporcionan al sistema nervioso retroalimentación propioceptiva tanto externa como interna necesaria para un vuelo [26] y un aseo efectivos. [27]
En muchas especies de insectos, las alas anteriores y traseras se pueden acoplar, lo que mejora la eficiencia aerodinámica del vuelo al unir las alas anteriores y traseras en un ala más grande. El mecanismo de acoplamiento más común (p. ej., Hymenoptera y Trichoptera ) es una fila de pequeños ganchos en el margen anterior del ala trasera, o " hamuli ", que se fijan en el ala anterior, manteniéndolas unidas (acoplamiento hamulate). En algunas otras especies de insectos (p. ej., Mecoptera , Lepidoptera y algunos Trichoptera ), el lóbulo yugal del ala anterior cubre una porción del ala trasera (acoplamiento yugal), o los márgenes de las alas anterior y posterior se superponen ampliamente (acoplamiento amplexiforme), o el Las cerdas del ala trasera, o frenillo, se enganchan debajo de la estructura de retención o retináculo del ala anterior. [14] : 43
Cuando están en reposo, en la mayoría de los insectos las alas se mantienen sobre la espalda, lo que puede implicar un plegado longitudinal de la membrana del ala y, a veces, también un plegado transversal. A veces puede producirse un plegamiento a lo largo de las líneas de flexión. Aunque las líneas de pliegue pueden ser transversales, como en las alas traseras de los escarabajos y las tijeretas, normalmente son radiales a la base del ala, lo que permite doblar secciones adyacentes de un ala una sobre o debajo de otra. La línea de pliegue más común es el pliegue yugal, situado justo detrás de la tercera vena anal, [12] aunque la mayoría de los Neoptera tienen un pliegue yugal justo detrás de la vena 3A en las alas anteriores. A veces también está presente en las alas traseras. Cuando el área anal del ala trasera es grande, como en Orthoptera y Blattodea, toda esta parte puede doblarse debajo de la parte anterior del ala a lo largo de un pliegue vannal un poco posterior al surco claval. Además, en Orthoptera y Blattodea, la zona anal se pliega como un abanico a lo largo de las venas, siendo las venas anales convexas, en las crestas de los pliegues, y las venas accesorias cóncavas. Mientras que el surco claval y el pliegue yugal probablemente sean homólogos en diferentes especies, el pliegue vannal varía en posición en diferentes taxones. El plegamiento es producido por un músculo que surge en la pleurón y se inserta en el tercer esclerito axilar de tal manera que, cuando se contrae, el esclerito pivota alrededor de sus puntos de articulación con la apófisis notal posterior y el segundo esclerito axilar. [11]
Como resultado, el brazo distal del tercer esclerito axilar gira hacia arriba y hacia adentro, de modo que finalmente su posición se invierte por completo. Las venas anales se articulan con este esclerito de tal manera que cuando se mueve son arrastradas con él y quedan flexionadas sobre el lomo del insecto. La actividad del mismo músculo en vuelo afecta la producción de potencia del ala y por eso también es importante en el control de vuelo. En los insectos ortopteroides, la elasticidad de la cutícula hace que el área vannal del ala se doble a lo largo de las venas. En consecuencia, se gasta energía en desplegar esta región cuando las alas se mueven a la posición de vuelo. En general, la extensión del ala probablemente resulta de la contracción de los músculos adheridos al esclerito basilar o, en algunos insectos, al esclerito subalar. [11]
Dos grupos de insectos relativamente grandes, los Ephemeroptera ( efímeras ) y los Odonata ( libélulas y caballitos del diablo ) tienen los músculos de vuelo adheridos directamente a sus alas; las alas no pueden batir más rápido que el ritmo al que los nervios pueden enviar impulsos para ordenar a los músculos que batan. [28] Todos los demás insectos alados vivos vuelan utilizando un mecanismo diferente, que involucra músculos de vuelo indirecto que hacen que el tórax vibre; las alas pueden batir más rápido que la velocidad a la que los músculos reciben los impulsos nerviosos. Este mecanismo evolucionó una vez y es la característica definitoria ( sinapomorfia ) de la infraclase Neoptera . [28]
Hay dos modelos aerodinámicos básicos del vuelo de los insectos. La mayoría de los insectos utilizan un método que crea un vórtice de borde de ataque en espiral . [29] [30] Algunos insectos muy pequeños utilizan el mecanismo de lanzar y aplaudir o Weis-Fogh en el que las alas se juntan sobre el cuerpo del insecto y luego se separan. Cuando se abren, el aire es aspirado y crea un vórtice sobre cada ala. Este vórtice ligado luego se mueve a través del ala y, en el aplauso, actúa como vórtice inicial para la otra ala. La circulación y la sustentación aumentan, a costa del desgaste de las alas. [29] [30]
Muchos insectos pueden flotar batiendo sus alas rápidamente, lo que requiere estabilización lateral además de elevación. [31]
Algunos insectos vuelan planeando , sin necesidad de empuje.
En algún momento del Período Carbonífero , hace unos 350 millones de años, cuando sólo había dos masas terrestres importantes, los insectos empezaron a volar. Sin embargo, no se comprende bien cómo y por qué se desarrollaron las alas de los insectos, en gran parte debido a la escasez de fósiles apropiados del período de su desarrollo en el Carbonífero Inferior. Tres teorías principales sobre los orígenes del vuelo de los insectos son que las alas se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, extensiones de los tergos torácicos ; que son modificaciones de branquias abdominales móviles como las que se encuentran en las náyades acuáticas de las moscas efímeras ; o que se desarrollaron a partir de protuberancias torácicas utilizadas como radiadores . [32]
Todos los fósiles del Devónico (hace 400 millones de años) no tienen alas, pero en el Carbonífero (hace 320 millones de años), más de 10 géneros diferentes de insectos tenían alas completamente funcionales. Hay poca preservación de formas de transición entre los dos períodos. Los primeros insectos alados son de este período ( Pterygota ), incluidos Blattoptera , Caloneurodea , efemerópteros del grupo primitivo , Orthoptera y Palaeodictyopteroidea . Los Blattopteranos muy tempranos (durante el Carbonífero) tenían un pronoto discoide muy grande y alas anteriores coriáceas con una vena CuP distintiva (una vena del ala no ramificada, que se encuentra cerca del pliegue claval y alcanza el margen posterior del ala). [33] : 399 Aunque el fósil de insecto más antiguo posible es el Devónico Rhyniognatha hirsti , estimado entre 396 y 407 millones de años, poseía mandíbulas dicondílicas, una característica asociada con los insectos alados, [34] aunque más tarde se considera como posible miriápodo . . [35]
Durante el Pérmico , las libélulas ( Odonata ) fueron el depredador aéreo dominante y probablemente también dominaron la depredación de insectos terrestres. Los verdaderos Odonata aparecieron en el Pérmico [36] [37] y todos son anfibios . Sus prototipos son los fósiles alados más antiguos, [38] se remontan al Devónico y se diferencian de otras alas en todos los sentidos. [39] Sus prototipos pueden haber tenido los inicios de muchos atributos modernos incluso a finales del Carbonífero y es posible que incluso capturaran pequeños vertebrados, ya que algunas especies tenían una envergadura de 71 cm. [37] Las primeras especies parecidas a escarabajos durante el Pérmico tenían alas anteriores puntiagudas, parecidas al cuero, con células y hoyos. Los hemípteros , o insectos verdaderos, habían aparecido en forma de Arctiniscytina y Paraknightia con alas anteriores con venación inusual, posiblemente divergiendo de Blattoptera . [33] : 186
En Australia (Monte Crosby) se encontró una sola ala grande de una especie de díptero del Triásico (10 mm en lugar de los habituales 2 a 6 mm). Esta familia Tilliardipteridae, a pesar de las numerosas características 'tipuloides', debería incluirse en Psychodomorpha. sensu Hennig debido a la pérdida del distal convexo 1A que alcanza el margen del ala y la formación del asa anal. [40]
Se ha sugerido que las alas pueden haber evolucionado inicialmente para navegar sobre la superficie del agua, como se ve en algunas moscas de piedra . [45] Una idea alternativa es que se deriva del descenso aéreo dirigido por planeo, un fenómeno previo al vuelo que se encuentra en algunos apterigotos , un taxón hermano sin alas de los insectos alados. [46] Los primeros voladores eran similares a las libélulas con dos pares de alas, músculos de vuelo directo y sin capacidad para doblar las alas sobre el abdomen . La mayoría de los insectos actuales, que evolucionaron a partir de aquellos primeros voladores, se han simplificado a un par de alas o dos pares que funcionan como un solo par y utilizan un sistema de músculos de vuelo indirecto. [32]
La selección natural ha jugado un papel enorme en el refinamiento de las alas, los sistemas sensoriales y de control , y cualquier otra cosa que afecte la aerodinámica o la cinemática . Un rasgo digno de mención es la torsión de las alas. La mayoría de las alas de los insectos están retorcidas, al igual que las palas de los helicópteros, con un mayor ángulo de ataque en la base. El giro generalmente es de entre 10 y 20 grados. Además de este giro, las superficies de las alas no son necesariamente planas o carentes de rasgos distintivos; la mayoría de los insectos más grandes tienen las membranas de las alas distorsionadas y en ángulo entre las venas de tal manera que la sección transversal de las alas se aproxima a un perfil aerodinámico . Por lo tanto, la forma básica del ala ya es capaz de generar una pequeña cantidad de sustentación con un ángulo de ataque cero . La mayoría de los insectos controlan sus alas ajustando la inclinación, la rigidez y la frecuencia del aleteo con pequeños músculos en el tórax (abajo). Algunos insectos desarrollaron otras características de las alas que no son ventajosas para el vuelo, pero que desempeñan un papel en otra cosa, como el apareamiento o la protección . [32]
Algunos insectos, al ocupar los nichos biológicos que ocupan, necesitan ser increíblemente maniobrables. Deben encontrar su alimento en espacios reducidos y ser capaces de escapar de depredadores más grandes , o pueden ser ellos mismos depredadores y necesitar capturar presas. Su maniobrabilidad, desde un punto de vista aerodinámico, está garantizada por las elevadas fuerzas de sustentación y empuje. Los insectos voladores típicos pueden alcanzar fuerzas de elevación de hasta tres veces su peso y fuerzas de empuje horizontal de hasta cinco veces su peso. Hay dos mecanismos de vuelo de insectos sustancialmente diferentes, y cada uno tiene sus propias ventajas y desventajas: el hecho de que los odonatos tengan un mecanismo de vuelo más primitivo no significa que sean menos capaces de volar; son, en cierto modo, más ágiles que cualquier cosa que haya evolucionado después. [32]
Mientras que el desarrollo de las alas en los insectos está claramente definido en aquellos que son miembros de Endopterygota , los cuales sufren una metamorfosis completa ; en estas especies, el ala se desarrolla mientras se encuentra en la etapa de pupa del ciclo de vida del insecto. Sin embargo, los insectos que sufren una metamorfosis incompleta no tienen un estadio de pupa, por lo tanto deben tener una morfogénesis alar diferente . Los insectos como los que son hemimetabólicos tienen alas que comienzan como yemas, que se encuentran debajo del exoesqueleto, y no quedan expuestas hasta el último estadio de la ninfa . [47]
El primer indicio de las yemas de las alas es un engrosamiento de la hipodermis, que se puede observar en especies de insectos desde el embrión y en las primeras etapas del ciclo de vida. Durante el desarrollo de las características morfológicas en el embrión, o embriogénesis , un grupo de células crece debajo del ectodermo que más adelante en el desarrollo, después de que el ectodermo lateral haya crecido dorsalmente para formar el disco imaginal del viento. Un ejemplo del desarrollo de las yemas de las alas en las larvas lo podemos observar en las de las mariposas blancas ( Pieris ). En el segundo estadio, los histoblastos se vuelven más prominentes y ahora forman una estructura en forma de bolsillo. A partir del tercer y cuarto estadio, el histoblasto se vuelve más alargado. Esta parte muy extendida y evaginada, o protuberante, es la que se convierte en el ala. Al final del último estadio, o quinto, el ala sale del bolsillo del ala, aunque continúa debajo de la vieja cutícula larvaria mientras está en su etapa prepupal. No es hasta que la mariposa está en su etapa de pupa que el brote del ala queda expuesto, y poco después de la eclosión , el ala comienza a expandirse y tomar su forma definitiva. [47]
El desarrollo de la traqueación de las alas comienza antes de que se formen los histoblastos del ala, ya que es importante señalar que se desarrollan cerca de una tráquea grande . Durante el cuarto estadio, las células del epitelio de esta tráquea se agrandan mucho y se extienden hacia la cavidad de la yema del ala, y cada célula ha desarrollado una traqueola muy enrollada . Cada tráquea es de origen unicelular y al principio tiene una posición intracelular; mientras que las tráqueas son de origen multicelular y la luz de cada una tiene una posición intercelular. El desarrollo de las traqueolas, cada una enrollada dentro de una sola célula del epitelio de la tráquea, y la posterior apertura de la comunicación entre las traqueolas y la luz de la tráquea, y el desenrollamiento y estiramiento de las traqueolas, de modo que lleguen a todas partes. del ala. [47]
En las primeras etapas de su desarrollo, la yema del ala no está provista de órganos especiales de respiración como la traqueación, ya que se parece en este aspecto a las otras porciones de la hipodermis de la que todavía forma parte. El histoblasto se desarrolla cerca de una tráquea grande, cuya sección transversal se muestra en, que representa secciones de estas partes del primer, segundo, tercer y cuarto estadio, respectivamente. Al mismo tiempo, las traqueolas se desenroscan y se extienden en haces en las cavidades venosas que se forman en la yema del ala. En la muda que marca el inicio de la etapa de estadio pupal, se vuelven funcionales. Al mismo tiempo, las traqueolas larvarias degeneran; su función ha sido reemplazada por las tráqueas del ala. [47]
La mayor parte de la nomenclatura de los órdenes de insectos se basa en la palabra griega antigua para ala, πτερόν ( pteron ), como el sufijo -ptera .
Las alas de los insectos son fundamentales para identificar y clasificar especies, ya que no existe otro conjunto de estructuras más significativo en el estudio de los insectos. Cada orden y familia de insectos tiene formas y características de alas distintivas. En muchos casos, incluso las especies pueden distinguirse entre sí por diferencias de color y patrón. Por ejemplo, sólo por la posición se pueden identificar especies, aunque en mucha menor medida. Aunque la mayoría de los insectos pliegan las alas cuando están en reposo, las libélulas y algunos caballitos del diablo descansan con las alas extendidas horizontalmente, mientras que grupos como las moscas caddis , las moscas de piedra , las moscas de aliso y las crisopas mantienen sus alas inclinadas como un techo sobre sus espaldas. Algunas polillas envuelven sus alas alrededor de sus cuerpos, mientras que muchas moscas y la mayoría de las mariposas juntan sus alas hacia arriba sobre la espalda. [48]
Muchas veces la forma de las alas se correlaciona con el tipo de vuelo del insecto. Los mejores insectos voladores tienden a tener alas largas y delgadas. En muchas especies de Sphingidae (polillas esfinge), las alas anteriores son grandes y puntiagudas, formando con las pequeñas alas traseras un triángulo que sugiere las alas de los aviones rápidos y modernos. Otra correlación, posiblemente más importante, es la del tamaño y la potencia de los músculos con la velocidad y la potencia del vuelo. En los poderosos insectos voladores, las alas están más adaptadas a las tensiones y la aerodinámica del vuelo. Las venas son más gruesas, más fuertes y más juntas hacia el borde frontal (o "borde de ataque") y más delgadas pero flexibles hacia el borde posterior (o "borde de salida"). Esto hace que el ala del insecto sea un perfil aerodinámico excelentemente construido, capaz de ejercer tanto propulsión como sustentación minimizando la resistencia . [48]
También puede producirse una variación del aleteo, no sólo entre diferentes especies, sino incluso entre individuos en diferentes momentos. En general, la frecuencia depende de la relación entre la potencia de los músculos del ala y la resistencia de la carga. Las mariposas de alas grandes y cuerpo liviano pueden batir sus alas con una frecuencia de 4 a 20 por segundo, mientras que las moscas y abejas de alas pequeñas y cuerpo pesado baten sus alas más de 100 veces por segundo y los mosquitos pueden batir hasta 988 a 1046 veces. un segundo. Lo mismo ocurre con el vuelo; Aunque generalmente es difícil estimar la velocidad de los insectos en vuelo, la mayoría de los insectos probablemente puedan volar más rápido en la naturaleza que en experimentos controlados. [48]
En las especies de coleópteros ( escarabajos ), las únicas alas funcionales son las traseras. Las alas traseras son más largas que los élitros , plegadas longitudinal y transversalmente bajo los élitros. El ala se gira hacia adelante sobre su base hasta la posición de vuelo. Esta acción extendió el ala y la desplegó longitudinal y transversalmente. Existe un mecanismo de resorte en la estructura del ala, a veces con la ayuda del movimiento del abdomen, para mantener el ala en posición plegada. La venación del ala del escarabajo se reduce y modifica debido a la estructura plegable, que incluye: [49]
En la mayoría de las especies de escarabajos, el par de alas delanteras está modificado y esclerotizado (endurecido) para formar élitros y protegen las delicadas alas traseras que se pliegan debajo. [33] Los élitros están conectados al pteratórax; siendo llamado así porque es donde se conectan las alas ( pteron que significa "ala" en griego). Los élitros no se utilizan para el vuelo , sino que tienden a cubrir la parte trasera del cuerpo y proteger el segundo par de alas ( alae ). Los élitros deben elevarse para mover las alas traseras. Las alas de vuelo de un escarabajo están cruzadas con venas y se pliegan después del aterrizaje, a menudo a lo largo de estas venas, y se almacenan debajo de los élitros. Algunos escarabajos han perdido la capacidad de volar. Entre ellos se incluyen algunos escarabajos terrestres (familia Carabidae) y algunos "verdaderos gorgojos" (familia Curculionidae ), pero también algunas especies desérticas y cavernícolas de otras familias. Muchas de estas especies tienen los dos élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre el abdomen. En algunas familias se ha perdido tanto la capacidad de volar como los élitros, siendo el ejemplo más conocido las luciérnagas de la familia Phengodidae , en las que las hembras son larviformes durante toda su vida. [13] [33]
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Los dos pares de alas se encuentran en el segmento medio y tercero, o mesotórax y metatórax respectivamente. En los géneros más recientes, las alas del segundo segmento son mucho más pronunciadas, sin embargo, algunas formas más primitivas tienen alas de ambos segmentos de tamaño similar. Las alas están cubiertas de escamas dispuestas como tejas, formando la extraordinaria variedad que se ve en color. El mesotórax ha evolucionado para tener músculos más potentes para impulsar a la polilla o mariposa por el aire, y el ala de dicho segmento tiene una estructura venosa más fuerte. [33] : 560 La superfamilia más grande, Noctuidae , tiene las alas modificadas para actuar como tímpano u órganos auditivos [50] Las modificaciones en la venación del ala incluyen: [49]
Las alas, las partes de la cabeza, el tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertas de escamas diminutas , de las cuales deriva su nombre el orden "Lepidoptera", la palabra "lepteron" en griego antiguo significa "escama". La mayoría de las escamas son laminares o en forma de cuchilla y están unidas con un pedicelo, mientras que otras formas pueden tener forma de pelo o estar especializadas como características sexuales secundarias. [51] La luz o superficie de la laminilla, tiene una estructura compleja. Da color ya sea por los colores pigmentarios que contiene o por su estructura tridimensional . [52] Las escamas proporcionan una serie de funciones, que incluyen aislamiento, termorregulación y ayuda al vuelo deslizante, entre otras, la más importante de las cuales es la gran diversidad de patrones vívidos o indistintos que proporcionan y que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo , y buscar pareja. [51]
Las especies de Odonata (caballos del diablo y libélulas) tienen dos pares de alas que son aproximadamente iguales en tamaño y forma y son de color claro. Hay cinco, si R+M se cuenta como 1, tallos de vena principal en las alas de libélula y caballito del diablo, y las venas de las alas están fusionadas en sus bases y las alas no se pueden plegar sobre el cuerpo en reposo, que también incluyen: [49]
Las venas principales y las venas transversales forman el patrón de venación del ala. Los patrones de venación son diferentes en diferentes especies. Puede haber muchas venas transversales o más bien pocas. Las alas del caballito del diablo australiano son uno de los pocos patrones de venas. El patrón de venación es útil para la identificación de especies. [49] Casi todos los Anisoptera se asientan con las alas extendidas hacia los lados o ligeramente hacia abajo, sin embargo, la mayoría de los Zygoptera se asientan con las alas juntas y las superficies dorsales apuestas. El tórax de Zygoptera es tan oblicuo que cuando se sostiene de esta manera las alas encajan perfectamente a lo largo de la parte superior del abdomen. No parecen estar erguidos como en las mariposas o las efímeras. En algunas familias de cigópteros las alas se mantienen horizontalmente en reposo, y en un género de anisópteros (por ejemplo, Cordulephya , Corduliidae ) las alas se mantienen en la posición de reposo típica de los caballitos del diablo. Las especies adultas poseen dos pares de alas iguales o subiguales. Parece haber sólo cinco tallos de vena principal. Se forma un nudo donde la segunda vena principal (subcosta) se encuentra con el borde de ataque del ala. En la mayoría de las familias se lleva un pterostigma visible cerca de la punta del ala. La identificación como Odonata puede basarse en la venación. La única confusión posible es con algunas crisopas (orden Neuroptera) que tienen muchas venas transversales en las alas. Hasta los primeros años del siglo XX, a menudo se consideraba que los Odonata estaban relacionados con las crisopas y se les dio el nombre ordinal de Paraneuroptera, pero cualquier parecido entre estos dos órdenes es completamente superficial. En Anisoptera, el ala trasera es más ancha que la anterior y en ambas alas una vena transversal divide la célula discoide en un triángulo y un supertriángulo. [53]
Las especies de ortópteros (saltamontes y grillos) tienen alas anteriores que son tegminas duras, opacas y estrechas que normalmente cubren las alas traseras y el abdomen en reposo. Las alas traseras son tableros membranosos y están plegadas en forma de abanico, que incluyen la siguiente venación: [49]
Los insectos palo tienen alas anteriores que son duras, tegminas opacas, cortas y que cubren solo la parte base de las alas traseras en reposo. Las alas traseras desde la costa hasta Cubitus son duras y opacas como las alas anteriores. La gran zona anal es membranosa y está plegada en forma de abanico. Las venas de las alas de los insectos palo tienen muy pocas o ninguna ramificación. [49]
Otros órdenes como Dermaptera ( tijeretas ), Orthoptera ( saltamontes , grillos ), Mantodea ( mantis religiosa ) y Blattodea ( cucarachas ) tienen alas anteriores rígidas y coriáceas que no se agitan mientras vuelan, a veces llamadas tegmen (pl. tegmina ), elytron (pl. .élitros ) , o pseudoelytron . [13]
En los hemípteros (verdaderos insectos), las alas anteriores pueden estar endurecidas, aunque en menor medida que en los escarabajos. Por ejemplo, la parte anterior de las alas delanteras de las chinches está endurecida, mientras que la parte posterior es membranosa. Se llaman hemelytron (pl. hemelytra ). Únicamente se encuentran en el suborden Heteroptera ; Las alas de los homópteros , como la cigarra , suelen ser completamente membranosas. Tanto las alas anteriores como las traseras de la cigarra son membranosas. La mayoría de las especies son parecidas al vidrio, aunque algunas son opacas. Las cigarras no son buenas voladoras y la mayoría vuela sólo unos segundos. Al volar, las alas delanteras y traseras se enganchan entre sí mediante un acoplamiento ranurado a lo largo de la costa del ala trasera y el margen del ala anterior. La mayoría de las especies tienen una venación básica como se muestra en la siguiente imagen. [49]
Observe también que están las venas ambientales y las membranas periféricas en el margen de ambas alas.
En los dípteros ( moscas verdaderas ), solo hay un par de alas funcionales, y el par de alas posteriores se reduce a halterios , que ayudan a la mosca a sentir su orientación y movimiento, así como a mejorar el equilibrio actuando de manera similar a los giroscopios. . En Calyptratae , la porción más trasera de las alas está modificada en aletas algo engrosadas llamadas calipteros que cubren los halterios. [49]
Las especies de Blattodea ( cucarachas ) tienen un ala anterior, también conocida como tegmen, que está más o menos esclerotizada. Se utiliza en vuelo y como forma de protección de las alas traseras membranosas. Las venas del ala trasera son aproximadamente las mismas que las del ala delantera, pero con un lóbulo anal grande doblado en reposo entre CuP y 1A. El lóbulo anal suele plegarse en forma de abanico. [49]
Los himenópteros adultos, incluidas las moscas sierra, las avispas, las abejas y las hormigas no obreras, tienen dos pares de alas membranosas. [49]
El margen delantero del ala trasera tiene una serie de cerdas en forma de gancho, o " hamuli ", que se fijan al ala anterior, manteniéndolas unidas. Las especies más pequeñas pueden tener sólo dos o tres hamuli a cada lado, pero las avispas más grandes pueden tener un número considerable, lo que mantiene las alas unidas con especial fuerza. Las alas de los himenópteros tienen relativamente pocas venas en comparación con muchos otros insectos, especialmente en las especies más pequeñas. [13]
Las termitas vuelan relativamente mal y son arrastradas fácilmente a favor del viento con velocidades de menos de 2 km/h, mudando sus alas poco después de aterrizar en un sitio aceptable, donde se aparean e intentan formar un nido en madera o tierra húmeda. [54] Las alas de la mayoría de las termitas tienen tres venas gruesas a lo largo de la parte basal del borde frontal del ala anterior y las venas transversales cerca de la punta del ala están en ángulo, formando células trapezoidales. Aunque las alas de las termitas subterráneas tienen solo dos venas principales a lo largo del borde frontal del ala anterior y las venas cruzadas hacia la punta del ala son perpendiculares a estas venas, formando células cuadradas y rectangulares. [55]
Las especies de Thysanoptera ( trips ), Ptiliidae y otros microinsectos voladores tienen alas delanteras y traseras delgadas con largas franjas de pelo, llamadas alas con flecos, también conocidas como ptilopterios. [56] Mientras que las especies de Trichoptera ( caddisfly ) tienen alas peludas con las alas delanteras y traseras revestidas de setas. [13]
Los machos de Strepsiptera también tienen halterios que evolucionaron a partir de las alas anteriores en lugar de las traseras. Esto significa que sólo sus alas traseras son funcionales para volar, a diferencia de los dípteros que tienen alas anteriores y halterios funcionales para las alas traseras. Además, las alas traseras de los machos de Coccidae están reducidas a halterios (o están ausentes). [57]
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