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Luciérnaga

Los Lampyridae son una familia de escarabajos elateroides con más de 2.000 especies descritas, muchas de las cuales emiten luz . Son escarabajos de cuerpo blando comúnmente llamados luciérnagas , luciérnagas o luciérnagas por su llamativa producción de luz, principalmente durante el crepúsculo , para atraer parejas. Se cree que la producción de luz en Lampyridae se originó como una señal de advertencia honesta de que las larvas eran desagradables; esto fue cooptado como señal de apareamiento en los adultos. En un desarrollo posterior, las luciérnagas hembras del género Photuris imitan el patrón de destellos de las especies Photinus para atrapar a sus machos como presas.

Las luciérnagas se encuentran en climas templados y tropicales . Muchos viven en marismas o en zonas boscosas y húmedas donde sus larvas tienen abundantes fuentes de alimento. Si bien todas las luciérnagas conocidas brillan como larvas, sólo algunas especies producen luz en su etapa adulta y la ubicación del órgano luminoso varía entre especies y entre sexos de la misma especie. Las luciérnagas han atraído la atención humana desde la antigüedad clásica ; su presencia se ha interpretado como señal de una amplia variedad de condiciones en diferentes culturas y es especialmente apreciada estéticamente en Japón, donde se reservan parques para este propósito específico.

Biología

Una hembra larviforme con órganos emisores de luz en su abdomen . A diferencia de las larvas reales, tiene ojos compuestos .

Las luciérnagas son escarabajos y en muchos aspectos se parecen a otros escarabajos en todas las etapas de su ciclo de vida , sufriendo una metamorfosis completa . [5] Unos días después del apareamiento, una hembra pone sus huevos fertilizados sobre o justo debajo de la superficie del suelo. Los huevos eclosionan de tres a cuatro semanas después. [6] En ciertas especies de luciérnagas con larvas acuáticas, como Aquatica leii , la hembra oviposita en porciones emergentes de plantas acuáticas y las larvas descienden al agua después de eclosionar. [7]

Las larvas se alimentan hasta finales del verano. La mayoría de las luciérnagas hibernan como larvas. Algunos lo hacen excavando bajo tierra, mientras que otros encuentran lugares sobre o debajo de la corteza de los árboles. Surgen en la primavera. Al menos una especie, Ellychnia corrusca , pasa el invierno como adulta. [8] Las larvas de la mayoría de las especies son depredadores especializados y se alimentan de otras larvas, caracoles terrestres y babosas . Algunos están tan especializados que tienen mandíbulas estriadas que entregan fluidos digestivos directamente a sus presas. El estadio larvario dura desde varias semanas hasta, en determinadas especies, dos o más años. [9] Las larvas pupan durante una o dos semanas y media y emergen como adultos. [6]

La dieta de los adultos varía entre las especies de luciérnagas: algunas son depredadoras, mientras que otras se alimentan de polen o néctar de plantas . Algunos adultos, como la luciérnaga europea, no tienen boca y emergen sólo para aparearse y poner huevos antes de morir. En la mayoría de las especies, los adultos viven unas pocas semanas en verano. [6] [10]

Las luciérnagas varían mucho en su apariencia general, con diferencias en color, forma, tamaño y características como las antenas. Los adultos difieren en tamaño según la especie, y los más grandes miden hasta 25 mm (1 pulgada) de largo. Muchas especies tienen hembras larviformes no voladoras . A menudo se pueden distinguir de las larvas sólo porque las hembras adultas tienen ojos compuestos , a diferencia de los ojos simples de las larvas, aunque las hembras tienen ojos mucho más pequeños (y a menudo muy regresivos) que los de sus machos. [11] Las luciérnagas más comúnmente conocidas son nocturnas , aunque numerosas especies son diurnas y generalmente no luminiscentes; sin embargo, algunas especies que permanecen en zonas de sombra pueden producir luz. [5]

La mayoría de las luciérnagas son desagradables para los depredadores vertebrados, ya que contienen pirones esteroides lucibufaginas , similares a las bufadienólidas cardiotónicas que se encuentran en algunos sapos venenosos. [12] Todas las luciérnagas brillan como larvas, donde la bioluminiscencia es una señal de advertencia aposemática honesta para los depredadores . [13] [14] [15]

Producción ligera y química.

Photuris hembra mediante fotografía con flash (arriba); por su propia luz (abajo)

La producción de luz en las luciérnagas se debe al proceso químico de bioluminiscencia . Esto ocurre en órganos emisores de luz especializados , generalmente en la parte inferior del abdomen de una luciérnaga hembra . La enzima luciferasa actúa sobre la luciferina , en presencia de iones de magnesio , ATP y oxígeno para producir luz. El oxígeno se suministra a través de una tráquea abdominal o un tubo respiratorio. Los genes que codifican estas sustancias se han insertado en muchos organismos diferentes . [16] La luciferasa de luciérnaga se utiliza en medicina forense y la enzima tiene usos médicos, en particular, para detectar la presencia de ATP o magnesio. [13] Las luciérnagas producen una "luz fría", sin frecuencias infrarrojas ni ultravioleta . La luz puede ser amarilla, verde o roja pálida, con longitudes de onda de 510 a 670 nanómetros. Algunas especies, como el " fantasma azul " que brilla tenuemente del este de EE. UU., pueden parecer emitir luz blanca azulada desde lejos y en condiciones de poca luz, pero su brillo es de color verde brillante cuando se observan de cerca. [17] Su tinte azul percibido puede deberse al efecto Purkinje . [18] Durante un estudio sobre el genoma de Aquatica leii , los científicos descubrieron dos genes clave que son responsables de la formación, activación y posicionamiento del órgano luminoso de esta luciérnaga: Alabd-B y AlUnc-4. [19]

Los adultos emiten luz principalmente para seleccionar pareja. La bioluminiscencia larvaria temprana se adoptó en la filogenia de las luciérnagas adultas y se ganó y perdió repetidamente antes de fijarse y retenerse como mecanismo de comunicación sexual en muchas especies. [13] [20] Los lampíridos adultos tienen una variedad de formas de comunicarse con sus parejas en los cortejos: brillos constantes, destellos y el uso de señales químicas no relacionadas con los sistemas fóticos. [21] Las señales químicas, o feromonas, son la forma ancestral de comunicación sexual; esto es anterior a la evolución de la señalización flash en el linaje y se conserva hoy en especies diurnamente activas. [13] [22] Algunas especies, especialmente las luciérnagas de los géneros Photinus , Photuris y Pyractomena , se distinguen por los patrones únicos de destellos de cortejo emitidos por los machos voladores en busca de hembras. En general, las hembras del género Photinus no vuelan, pero dan una respuesta rápida a los machos de su propia especie. Las señales, ya sean fóticas o químicas, permiten a las luciérnagas identificar parejas de su propia especie. Las características de la señalización del destello incluyen diferencias en duración, sincronización, color, número y tasa de repeticiones, altura de vuelo y dirección de vuelo (por ejemplo, ascenso o descenso) y varían interespecífica y geográficamente. [23] [15] Cuando las señales de destello no se distinguen suficientemente entre las especies de una población, la selección sexual fomenta la divergencia de los patrones de señalización. [23]

La sincronización del destello ocurre en varias especies; se explica como sincronización de fases y orden espontáneo. [24] Las luciérnagas tropicales sincronizan habitualmente sus destellos entre grandes grupos, particularmente en el sudeste asiático. Por la noche, a lo largo de las orillas de los ríos de las selvas de Malasia, las luciérnagas sincronizan con precisión sus emisiones de luz. Las hipótesis actuales sobre las causas de este comportamiento involucran la dieta, la interacción social y la altitud. En Filipinas, se pueden ver miles de luciérnagas durante todo el año en la ciudad de Donsol . En Estados Unidos, uno de los avistamientos más famosos de luciérnagas parpadeando al unísono ocurre anualmente cerca de Elkmont, Tennessee , en las Grandes Montañas Humeantes durante las primeras semanas de junio. [25] El Parque Nacional Congaree en Carolina del Sur es otro anfitrión de este fenómeno. [26]

Las luciérnagas Photuris hembra "femme fatale" imitan los patrones de señalización fótica de las más pequeñas Photinus , atrayendo a los machos a lo que parece ser una pareja adecuada y luego comiéndolos. [13] Esto proporciona a las hembras un suministro de sustancias químicas tóxicas defensivas lucibufagina. [27]

Muchas luciérnagas no producen luz. Por lo general, estas especies son diurnas o vuelan durante el día, como las del género Ellychnia . Algunas luciérnagas diurnas que habitan principalmente en lugares oscuros, como debajo de plantas o árboles altos, son luminiscentes. Uno de esos géneros es Lucidota .

Las luciérnagas no bioluminiscentes utilizan feromonas para señalar a sus parejas. Algunos grupos basales no muestran bioluminiscencia y, en su lugar, utilizan señalización química. Phosphaenus hemipterus tiene órganos fóticos, pero es una luciérnaga diurna y muestra antenas grandes y ojos pequeños. Estos rasgos sugieren fuertemente que las feromonas se utilizan para la selección sexual, mientras que los órganos fóticos se utilizan como señales de advertencia. En experimentos controlados, los machos que venían a favor del viento llegaron primero a las hembras, lo que indica que los machos viajan contra el viento a lo largo de una columna de feromonas. Los machos pueden encontrar hembras sin el uso de señales visuales, por lo que la comunicación sexual en P. hemipterus parece estar mediada enteramente por feromonas. [28]

Evolución

Historia fósil

El fósil más antiguo conocido de la familia Lampyridae es Protoluciola del Cretácico Superior ( Cenomaniano ~ hace 99 millones de años), ámbar birmano de Myanmar, que pertenece a la subfamilia Luciolinae. El órgano productor de luz está claramente presente. [29] Se ha inferido que el color del brillo ancestral del último ancestro común de todas las luciérnagas vivas es verde, basándose en análisis genómicos . [30]

Taxonomía

Las luciérnagas (incluidas las luciérnagas) son una familia, Lampyridae, de unas 2.000 especies dentro de los Coleoptera. La familia forma un único clado , un grupo filogenético natural. [1] El término luciérnaga se utiliza tanto para adultos como para larvas de especies de luciérnagas como Lampyris noctiluca , la luciérnaga europea común, en la que sólo las hembras adultas que no vuelan brillan intensamente; los machos voladores brillan débilmente e intermitentemente. [31] [32] [33] En las Américas , las "luciérnagas" son la familia de coleópteros Phengodidae , estrechamente relacionada , mientras que en Nueva Zelanda y Australia, una "luciérnaga" es una larva luminiscente del mosquito hongo Arachnocampa , dentro del verdadero moscas, dípteros . [31]

Filogenia

La filogenia de la familia Lampyridae, basada en evidencia tanto filogenética como morfológica de Martin et al. 2019, es: [1]

Interacción con los humanos

Conservación

Luciérnagas en Georgia , exposición de 8 segundos.

Se cree que las poblaciones de luciérnagas están disminuyendo en todo el mundo. Si bien los datos de seguimiento para muchas regiones son escasos, un número creciente de informes anecdóticos, junto con varios estudios publicados en Europa y Asia, sugieren que las luciérnagas están en problemas. [34] [35] [36] [37] Evaluaciones recientes de la Lista Roja de la UICN para luciérnagas de América del Norte han identificado especies con mayor riesgo de extinción en los EE. UU., con 18 taxones categorizados como amenazados de extinción. [38] [39]

Las luciérnagas enfrentan amenazas que incluyen la pérdida y degradación de su hábitat, la contaminación lumínica , el uso de pesticidas , la mala calidad del agua, las especies invasoras, la recolección excesiva y el cambio climático . [40] El turismo de luciérnagas, un sector de rápido crecimiento de la industria de viajes y turismo, también ha sido identificado como una amenaza potencial para las luciérnagas y sus hábitats cuando no se gestiona adecuadamente. [41] Como muchos otros organismos, las luciérnagas se ven directamente afectadas por el cambio de uso de la tierra (por ejemplo, pérdida de área de hábitat y conectividad), que se identifica como el principal impulsor de los cambios de biodiversidad en los ecosistemas terrestres. [42] Los pesticidas, incluidos insecticidas y herbicidas , también se han indicado como una causa probable de la disminución de las luciérnagas. [43] [44] Estos productos químicos no solo pueden dañar directamente a las luciérnagas, sino que también pueden reducir potencialmente las poblaciones de presas y degradar el hábitat. La contaminación lumínica es una amenaza especialmente preocupante para las luciérnagas. Dado que la mayoría de las especies de luciérnagas utilizan señales de cortejo bioluminiscentes, [45] también son muy sensibles a los niveles ambientales de luz y, en consecuencia, a la contaminación lumínica . [45] [46] Un número creciente de estudios que investigan los efectos de la luz artificial nocturna en las luciérnagas ha demostrado que la contaminación lumínica puede alterar las señales de cortejo de las luciérnagas e incluso interferir con la dispersión de las larvas. [47] [48] [49] [50] Los investigadores coinciden en que proteger y mejorar el hábitat de las luciérnagas es necesario para conservar sus poblaciones. Las recomendaciones incluyen reducir o limitar la luz artificial durante la noche, restaurar hábitats donde se encuentran especies amenazadas y eliminar el uso innecesario de pesticidas, entre muchas otras. [44] [51] [52]

El Santuario de Luciérnagas de Sundarbans en Bangladesh se estableció en 2019.

en cultura

Las luciérnagas han aparecido en la cultura humana de todo el mundo durante siglos. [53] En Japón, la aparición de luciérnagas ( japonés : hotaru ) significa el cambio anticipado de las estaciones; [54] Ver luciérnagas es un placer estético especial del verano, que se celebra en los parques que existen para ese único propósito. [55] La espada japonesa llamada Hotarumaru , fabricada en el siglo XIV, debe su nombre a una leyenda que dice que una noche sus defectos fueron reparados por luciérnagas. [56] [57]

En Italia, la luciérnaga ( italiano : lucciola ) aparece en el Canto XXVI del Infierno de Dante , escrito en el siglo XIV: [58]

Quante 'l villan ch'al poggio si riposa,
nel tempo che colui che 'l mondo schiara
la faccia sua a noi tien meno ascosa,

come la mosca cede a la zanzara,
vede lucciole giù per la vallea,
forse colà dov' e' vendemmia e ara:

di tante fiamme tutta risplendea
l'ottava bolgia, ...

—  El infierno de Dante , Canto XXVI, líneas 25-32

Tantas como las luciérnagas que ve el campesino en el valle [ toscano ] de abajo, cuando descansa en la colina, en la estación [pleno verano] en que el sol menos se esconde de nosotros, y en la hora del día [crepúsculo] en que la mosca da paso al mosquito, tal vez en los campos donde labra la tierra y recoge las uvas; con tantas llamas brillaba el octavo foso [del Infierno],...

—  traducción en prosa

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Fuentes

Otras lecturas

enlaces externos

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