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Los Gerridae son una familia de insectos del orden Hemiptera , comúnmente conocidos como zancudos acuáticos , patinetas acuáticas , motos acuáticas , chinches acuáticas , patinadores de estanques , saltadores de agua , planeadores acuáticos , deslizadores de agua o moscas de charco . De acuerdo con la clasificación de los Gerridae como verdaderos insectos (es decir, suborden Heteroptera ), los gerrids tienen piezas bucales evolucionadas para perforar y chupar, y se distinguen por tener la inusual habilidad de caminar sobre el agua, lo que los convierte en animales pleuston (que viven en la superficie). Están construidos anatómicamente para transferir su peso y poder correr sobre la superficie del agua. Como resultado, es probable que se puedan encontrar zancudos presentes en cualquier estanque, río o lago. Se han descrito más de 1.700 especies de gerrids, el 10% de ellas marinas . [2]
Mientras que el 90% de los Gerridae son insectos de agua dulce, los Halobates oceánicos hacen que la familia sea bastante excepcional entre los insectos. El género Halobates se estudió intensamente por primera vez entre 1822 y 1883, cuando Francis Buchanan White recolectó varias especies diferentes durante la Expedición Challenger . [3] Alrededor de esta época, Eschscholtz descubrió tres especies de Gerridae, llamando la atención sobre la especie, aunque se conocía poco de su biología. [3] Desde entonces, los Gerridae han sido estudiados continuamente debido a su capacidad para caminar sobre el agua y sus características sociales únicas.
La familia Gerridae se caracteriza físicamente por tener pelos hidrófugos , garras preapicales retráctiles y patas y cuerpo alargados. [4]
Los pelos hidrófobos son pequeños micropelos hidrófobos . Se trata de pelos diminutos con más de mil micropelos por mm. [4] Todo el cuerpo está cubierto por estos pelos, lo que proporciona al zancudo resistencia a salpicaduras o gotas de agua. Estos pelos repelen el agua, evitando que las gotas pesen sobre el cuerpo.
Generalmente son insectos pequeños, de patas largas y la longitud del cuerpo de la mayoría de las especies es de entre 2 y 12 mm (0,08 a 0,47 pulgadas). Algunos miden entre 12 y 25 mm (0,47 a 0,98 pulgadas). [5] Entre los géneros más extendidos, el Acuario del hemisferio norte incluye las especies más grandes, que generalmente superan los 12 mm (0,47 pulgadas), al menos entre las hembras, y las especies más grandes con un promedio de aproximadamente 24 mm (0,94 pulgadas). [5] [6] Las hembras suelen ser en promedio más grandes que los machos de su propia especie, [5] pero parece ser lo contrario en las especies más grandes, la relativamente poco conocida Gigantometra gigas de los arroyos del norte de Vietnam y del sur adyacente de China. Por lo general, alcanza una longitud corporal de aproximadamente 36 mm (1,42 pulgadas) en los machos sin alas y 32 mm (1,26 pulgadas) en las hembras aladas (sin embargo, los machos alados, en promedio, solo son marginalmente más grandes que las hembras). En esta especie, cada pata media y trasera puede superar los 10 cm (4 pulgadas). [7]
Los zancudos tienen dos antenas con cuatro segmentos en cada una. Los segmentos antenales están numerados desde el más cercano a la cabeza hasta el más lejano. Las antenas tienen cerdas cortas y rígidas en el segmento III. [8] Las longitudes relativas de los segmentos de antenas pueden ayudar a identificar especies únicas dentro de la familia Gerridae, pero en general, el segmento I es más largo y robusto que los tres restantes. [9] Los cuatro segmentos combinados no suelen ser más largos que la longitud de la cabeza del zancudo acuático.
El tórax de las zancudas es generalmente largo, estrecho y de tamaño pequeño. Generalmente varía entre 1,6 mm y 3,6 mm de largo en toda la especie, con algunos cuerpos más cilíndricos o redondos que otros. [9] El pronoto , o capa exterior del tórax, del zancudo acuático puede ser brillante u opaco según la especie, y estar cubierto de micropelos para ayudar a repeler el agua. [8] El abdomen de un zancudo acuático puede tener varios segmentos y contiene tanto el metasternón como el onfalio. [8]
Gerridae tiene patas delanteras, medias y traseras. Las patas delanteras son más cortas y tienen garras preapicales adaptadas para pinchar a sus presas. Las garras preapicales son garras que no están al final de la pata, sino a mitad de ella, como las mantis . Las patas del medio son más largas que el primer par y más cortas que el último par y están adaptadas para la propulsión a través del agua. El par trasero es el más largo y se utiliza para distribuir el peso sobre una gran superficie, así como para guiar al insecto por la superficie del agua. Las patas delanteras están unidas justo detrás de los ojos, mientras que las patas del medio están unidas más cerca de las patas traseras que se unen a la mitad del tórax pero se extienden más allá del extremo terminal del cuerpo. [8]
Algunos zancudos tienen alas en el lado dorsal de su tórax, mientras que otras especies de Gerridae no, particularmente los Halobates . Los zancudos experimentan un polimorfismo en la longitud de las alas que ha afectado su capacidad de vuelo y ha evolucionado de una manera filogenética donde las poblaciones tienen alas largas, dimorfas o alas cortas. [10] El dimorfismo de las alas consiste en poblaciones de gerrids de verano que desarrollan alas de diferente longitud que las poblaciones de invierno dentro de la misma especie. Es probable que los hábitats con aguas más agitadas alberguen gerrids con alas más cortas, mientras que los hábitats con aguas tranquilas probablemente alberguen gerrids de alas largas. Esto se debe al potencial de daño de las alas y a la capacidad de dispersión. [1]
Cretogerris, del ámbar Charentese del Cretácico ( Albiano ) de Francia, se sugirió inicialmente como un gerrid. [11] Sin embargo, posteriormente fue interpretado como un miembro indeterminado de Gerroidea . Son morfológicamente similares a los no relacionados Chresmoda , un enigmático género de insectos conocido desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Medio con un estilo de vida presumiblemente similar.
Los análisis moleculares sugieren un origen de la familia Gerridae hace unos 128 millones de años (Mya) en el Cretácico , separándose del grupo hermano Veliidae , con quienes comparten un único origen del remo como mecanismo locomotor. Según la filogenia basada en el transcriptoma , Gerridae es un grupo monofilético . [12]
El polimorfismo de las alas (es decir, la presencia de múltiples formas de alas en una especie determinada) ha evolucionado de forma independiente varias veces en Gerridae, así como la pérdida completa de las alas, [12] algo que ha sido importante para la evolución de la variedad de especies que vemos hoy. y dispersión de Gerridae. La existencia de polimorfismo alar en una especie determinada puede explicarse como un caso particular del síndrome de ovogénesis-vuelo. Siguiendo este razonamiento, que se aplica comúnmente en los insectos, el desarrollo de alas cortas proporciona al individuo la capacidad de dedicar las reservas de energía que normalmente se usarían para el desarrollo de las alas y los músculos de las alas para aumentar la producción de huevos y la reproducción temprana, mejorando en última instancia la aptitud del individuo. [13] La capacidad de una cría de tener crías con alas y la siguiente no permite que los zancudos se adapten a entornos cambiantes. Se necesitan formas de alas largas, medianas, cortas e inexistentes según el entorno y la estación. Las alas largas permiten volar a un cuerpo de agua vecino cuando hay demasiada gente, pero pueden mojarse y pesar al zancudo. Las alas cortas pueden permitir viajes cortos, pero limitan hasta dónde puede dispersarse un gerrid. Las alas inexistentes evitan que un gerrid se sienta pesado, pero impiden su dispersión.
El polimorfismo de las alas es común en Gerridae a pesar de que la mayoría de las poblaciones univoltinas son completamente ápteras (sin alas) o macrópteras (con alas). [14] Las poblaciones de ápteros de gerrids estarían restringidas a hábitats acuáticos estables que experimentan pocos cambios en el medio ambiente, mientras que las poblaciones de macrópteros pueden habitar suministros de agua más cambiantes y variables. [14] Las aguas estables suelen ser grandes lagos y ríos, mientras que las aguas inestables son generalmente pequeñas y estacionales. Los gerrids producen formas aladas con fines de dispersión y los individuos macrópteros se mantienen debido a su capacidad para sobrevivir en condiciones cambiantes. [14] Las alas son necesarias si es probable que la masa de agua se seque, ya que el gerrid debe volar a una nueva fuente de agua. Sin embargo, las formas sin alas se ven favorecidas debido a la competencia por el desarrollo de los ovarios y las alas, y el éxito reproductivo es el objetivo principal debido a la teoría del gen egoísta. Los gerrids que pasan el invierno suelen ser macrópteros o con alas, por lo que pueden volar de regreso a su hábitat acuático después del invierno. Un mecanismo de cambio ambiental controla el dimorfismo estacional observado en especies bivoltinas o especies que tienen dos nidadas por año. [14] Este mecanismo de cambio es lo que ayuda a determinar si una cría con alas evolucionará o no. La temperatura también juega un papel importante en el cambio fotoperiódico. [14] Las temperaturas indican las estaciones y, por lo tanto, cuándo se necesitan alas, ya que hibernan durante el invierno. En última instancia, estos mecanismos de conmutación alteran los alelos genéticos de las características de las alas, lo que ayuda a mantener la dispersión biológica.
Los zancudos pueden caminar sobre el agua debido a una combinación de varios factores. Los zancudos acuáticos utilizan la alta tensión superficial del agua y sus largas patas hidrofóbicas para ayudarles a mantenerse sobre el agua. Las especies de Gerridae aprovechan esta tensión superficial a través de sus patas altamente adaptadas y su peso distribuido.
Las patas de un zancudo acuático son largas y delgadas, lo que permite que el peso del cuerpo del zancudo acuático se distribuya sobre una gran superficie. Las piernas son fuertes, pero tienen una flexibilidad que permite a los zancudos mantener su peso distribuido uniformemente y fluir con el movimiento del agua. Los pelos hidrófugos recubren la superficie del cuerpo del zancudo acuático. Hay varios miles de pelos por milímetro cuadrado, lo que proporciona al zancudo acuático un cuerpo hidrófugo que evita que se moje por las olas, la lluvia o las salpicaduras, lo que podría inhibir su capacidad de mantener todo su cuerpo por encima de la superficie del agua si el agua se atasca y pesa sobre el. cuerpo. [4] Esta posición de mantener la mayor parte del cuerpo por encima de la superficie del agua se llama posición epipleustónica, que es una característica definitoria de los zancudos acuáticos. Si el cuerpo del zancudo se sumergiera accidentalmente, por ejemplo por una gran ola, los diminutos pelos atraparían aire. Pequeñas burbujas de aire en todo el cuerpo actúan como flotabilidad para llevar al zancudo acuático nuevamente a la superficie, al mismo tiempo que le proporcionan burbujas de aire para respirar bajo el agua. [4] Sin embargo, a pesar de su éxito en superar la inmersión en el agua, los zancudos no son tan competentes en el petróleo , y los derrames de petróleo experimentales han sugerido que el petróleo derramado en sistemas de agua dulce puede provocar la inmovilidad y la muerte de los zancudos. [15]
Los diminutos pelos de las patas proporcionan tanto una superficie hidrófoba como una superficie más grande para distribuir su peso sobre el agua. Las piernas intermedias utilizadas para remar tienen pelos marginales particularmente bien desarrollados en la tibia y el tarso para ayudar a aumentar el movimiento a través de la capacidad de empujar. [4] El par de patas traseras se usa para dirigir [16] Cuando comienza el remo, los tarsos medios de los gerrids se presionan rápidamente hacia abajo y hacia atrás para crear una onda superficial circular en la que la cresta se puede usar para impulsar un empuje hacia adelante. . [4] La onda semicircular creada es esencial para la capacidad del zancudo de moverse rápidamente, ya que actúa como una fuerza contraria contra la cual empujar. Como resultado, las zancudas suelen moverse a 1 metro por segundo o más rápido. [17]
Los gerrids generalmente ponen sus huevos en rocas o vegetación sumergida utilizando una sustancia gelatinosa como pegamento. Las hembras grávidas llevan entre dos y veinte huevos. Los huevos son de color blanco cremoso o translúcidos, pero se vuelven de color naranja brillante. [17]
Los gerrids pasan por la etapa de huevo, cinco estadios de formas ninfales y luego la etapa adulta. La duración de los estadios de los zancudos está altamente correlacionada durante el período larvario . [18] Esto significa que los individuos tienden a desarrollarse al mismo ritmo en cada etapa del estadio. Cada etapa ninfal dura de 7 a 10 días y el zancudo muda, desprendiéndose de su vieja cutícula a través de una sutura en forma de Y dorsal a la cabeza y el tórax. [17] Las ninfas son muy similares a los adultos en comportamiento y dieta, pero son más pequeñas (1 mm de largo), más pálidas y carecen de diferenciación en los segmentos tarsianos y genitales. [17] Un zancudo tarda aproximadamente entre 60 y 70 días en alcanzar la edad adulta, aunque se ha descubierto que esta tasa de desarrollo está altamente correlacionada con la temperatura del agua en la que se encuentran los huevos. [16]
Los Gerridae generalmente habitan en superficies de aguas tranquilas. La mayoría de los zancudos habitan en áreas de agua dulce, con la excepción de Asclepios , Halobates , Stenobates y algunos otros géneros, que habitan en aguas marinas. [19] Las especies marinas son generalmente costeras, pero algunos halobatos viven en alta mar (oceánicos) y son los únicos insectos de este hábitat. [19] Los Gerridae prefieren un ambiente abundante en insectos o zooplancton y uno que contenga varias rocas o plantas para ovipositar los huevos. Se ha estudiado por la prevalencia de los zancudos en diferentes ambientes, que los zancudos prefieren aguas alrededor de 25 ° C (77 ° F). [17] Cualquier temperatura del agua inferior a 22 °C (72 °F) es desfavorable. [17] Esto probablemente se deba al hecho de que las tasas de desarrollo de las crías dependen de la temperatura [5]. [ cita completa necesaria ] Cuanto más frías son las aguas circundantes, más lento es el desarrollo de las crías. Los géneros destacados Gerridae están presentes en Europa, la antigua URSS , Canadá, Estados Unidos, Sudáfrica, América del Sur, Australia, China y Malasia [5]. [ cita completa necesaria ] Aún no se ha identificado ninguno en aguas de Nueva Zelanda. [17]
Los gerrids son depredadores acuáticos y se alimentan de invertebrados, principalmente arañas e insectos, que caen a la superficie del agua. [16] Los zancudos se sienten atraídos hacia esta fuente de alimento por las ondas producidas por la presa que lucha. El zancudo utiliza sus patas delanteras como sensores de las vibraciones producidas por las ondas del agua. El zancudo perfora el cuerpo de la presa con su probóscide, inyecta enzimas salivales que descomponen las estructuras internas de la presa y luego succiona el líquido resultante. Los gerrids prefieren presas vivas, aunque se alimentan indiscriminadamente cuando se trata de insectos terrestres. [20] Los halobatos, que se encuentran en mar abierto, se alimentan de insectos flotantes, zooplancton y ocasionalmente recurren al canibalismo de sus propias ninfas. [16] El canibalismo es frecuente y ayuda a controlar el tamaño de la población y restringir los territorios en conflicto. Durante la temporada de no apareamiento, cuando los gerrids viven en grupos cooperativos y las tasas de canibalismo son más bajas, los zancudos comparten abiertamente grandes presas con otros a su alrededor. Algunos gerrids son recolectores y se alimentan de sedimentos o superficies de depósitos.
Los gerrids, o zancudos acuáticos, son presa principalmente de aves y algunos peces. Petreles , charranes y algunos peces marinos se alimentan de halobates . [16] Los peces no parecen ser los principales depredadores de los zancudos, pero se los comen en casos de inanición. Las secreciones de las glándulas odoríferas del tórax son responsables de repeler a los peces para que no las coman. [20] Los gerrids son cazados en gran medida por aves de una amplia gama de especies que dependen del hábitat. Algunas zancudas son cazadas por ranas, pero no son su principal fuente de alimento. [20] Los zancudos a veces también son cazados entre sí. El canibalismo de los zancudos implica principalmente la caza de ninfas como territorio de apareamiento y, a veces, como alimento. [dieciséis]
Se han encontrado varios endoparásitos en los gerrids. Los flagelados tripanosamátidos, los nematodos y los himenópteros parásitos actúan como endoparásitos . [20] Las larvas de ácaros del agua actúan como ectoparásitos de las zancudas. [20]
Los aumentos repentinos en la concentración de sal en el agua de los hábitats de los gerridas pueden desencadenar la migración de los zancudos. Los zancudos se trasladarán a áreas con menor concentración de sal, lo que dará como resultado una mezcla de genes dentro de cuerpos de agua dulce y salobre . [21] La densidad de población de ninfas también afecta la dispersión de los zancudos. La mayor densidad de zancudos acuáticos en la etapa ninfal da como resultado un mayor porcentaje de adultos braquípteros que desarrollan músculos de vuelo. [22] Estos músculos de vuelo permiten que los zancudos vuelen a cuerpos de agua vecinos y se apareen, lo que resulta en la propagación de genes. Esta propagación y mezcla de genes puede resultar beneficiosa debido a una ventaja heterocigótica. Generalmente, los zancudos intentarán dispersarse de tal manera que reduzcan la densidad de los zancudos en un área o charco de agua. La mayoría lo hace volando, pero aquellos que carecen de alas o músculos de las alas dependerán de la corriente de su cuerpo de agua o de las inundaciones. Los huevos de los halóbatos a menudo se depositan sobre desechos marinos flotantes y, por lo tanto, esta materia a la deriva se propaga por el océano. [17]
La discriminación sexual en algunas especies de Gerridae se determina mediante la comunicación de la frecuencia de las ondas producidas en la superficie del agua. [16] Los machos producen predominantemente estas ondas en el agua. Hay tres frecuencias principales que se encuentran en la comunicación ondulada: 25 Hz como señal de repulsión, 10 Hz como señal de amenaza y 3 Hz como señal de cortejo. [16] Un gerrid que se acerca primero dará una señal de repelente para que el otro zancudo sepa que está en su área. Si el otro gerrid no devuelve la señal de repulsión, entonces el insecto sabe que es una hembra y cambiará a la señal de cortejo. Una hembra receptiva bajará su abdomen y permitirá que el macho la monte y se aparee. Una hembra no receptiva levantará su abdomen y emitirá una señal de repulsión. [16] Los machos a los que se les permite aparearse permanecen unidos a la misma hembra durante toda la temporada reproductiva. Esto es para asegurar que las crías de la hembra pertenezcan al macho montado y así garantizar la propagación de sus genes. Las hembras ovipositan o ponen huevos sumergiéndolos y adhiriéndolos a superficies estables como plantas o piedras. [16] Algunas especies de zancudos pondrán huevos en la orilla del agua si el cuerpo de agua está lo suficientemente tranquilo. La cantidad de huevos puestos depende de la cantidad de alimento disponible para la madre durante la temporada reproductiva. La disponibilidad de alimento y el dominio entre otros gerrids en el área juegan un papel crucial en la cantidad de alimento obtenido y, por lo tanto, en la fecundidad resultante . [23] Los zancudos se reproducirán durante todo el año en regiones tropicales donde permanece cálido, pero sólo durante los meses cálidos en hábitats estacionales. Los gerrids que viven en ambientes con inviernos pasarán el invierno en la etapa adulta. Esto se debe al gran coste energético que sería necesario gastar para mantener la temperatura corporal en niveles funcionales. Estos zancudos se han encontrado en la hojarasca o debajo de refugios estacionarios como troncos y rocas durante el invierno en áreas estacionales. [14] Esta diapausa reproductiva es el resultado del acortamiento de la duración de los días durante el desarrollo larvario y la variación estacional en los niveles de lípidos . [14] La duración más corta del día indica al zancudo acuático las próximas caídas de temperatura, y también actúa como una señal física que el cuerpo utiliza para almacenar lípidos en todo el cuerpo como fuente de alimento. Los zancudos utilizan estos lípidos para metabolizarlos durante su hibernación . La duración de la hibernación depende de cuando el ambiente se calienta y los días vuelven a ser más largos.
La discriminación de parentesco es rara en Gerridae, y solo se ve realmente en Halobates . Sin que el hambre influya, varios estudios han demostrado que ni los padres de Aquarius remigis ni de Limnoporus dissortis canibalizan preferentemente a personas que no son parientes. [24] Esas dos especies son muy frecuentes en aguas americanas . Estas especies no muestran tendencias familiares, por lo que sus crías se alimentan solas. Las hembras canibalizan más a las crías que los machos y, en particular, a las ninfas del primer estadio. [24] Las crías deben dispersarse tan pronto como sus alas estén completamente desarrolladas para evitar el canibalismo y otros conflictos territoriales, ya que ni los padres ni los hermanos pueden identificar miembros genéticamente relacionados con ellos mismos.
Los Gerridae son insectos territoriales y lo dan a conocer por sus patrones de vibración. Tanto las hembras como los machos adultos de Gerridae tienen territorios separados, aunque normalmente los territorios de los machos son más grandes que los de las hembras. [14] Durante la temporada de apareamiento, los gerrids emitirán vibraciones de advertencia a través del agua y defenderán tanto su territorio como a la hembra que se encuentra en él. Aunque los gerridae son muy llamativos y dan a conocer su presencia mediante señales de repulsión, a menudo viven en grandes grupos. [20] Estos grupos grandes generalmente se forman durante la temporada sin apareamiento, ya que hay menos necesidad de competir. En lugar de competir para reproducirse, los zancudos pueden trabajar juntos para obtener nutrición y refugio fuera de la temporada de apareamiento. Los zancudos intentarán dispersarse cuando estos grupos se vuelvan demasiado densos. Lo hacen volando o canibalizando.
